Histología. Hoja de trucos: brevemente, lo más importante

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SECCIÓN I. HISTOLOGÍA GENERAL

Tema 1. HISTORIA DEL DESARROLLO DE LA HISTOLOGÍA. DESARROLLO DE LA HISTOLOGÍA EN RUSIA

En la historia del desarrollo de la histología, se pueden distinguir tres períodos principales: premicroscópico, microscópico y moderno.

El período premicroscópico (desde principios del siglo V a. C. hasta 1665) está asociado con los nombres de Aristóteles, Galeno, Vesalio y otros grandes científicos de la época. Este período de desarrollo de la histología se caracteriza por intentos de aislar tejidos heterogéneos en los organismos de animales y humanos utilizando métodos de preparación anatómica.

Período microscópico - 1665 - 1950 El comienzo de este período está asociado con el nombre del físico inglés R. Hooke, quien inventó el microscopio y lo utilizó para el estudio sistemático de varios objetos, incluidos los biológicos. Publicó los resultados de su investigación en el libro "Monografía". R. Hooke introdujo por primera vez el término "célula". Posteriormente, hubo una mejora continua de los microscopios y su uso cada vez más amplio para el estudio de tejidos y órganos biológicos. Se prestó especial atención a la estructura de la célula. Entre los científicos destacados de esa época, se pueden destacar a M. Malpighi, A. Leeuwenhoek, N. Gru.

J. Purkinje describió la presencia del citoplasma y el núcleo en las células animales, y algo más tarde R. Brown descubrió el núcleo en las células vegetales. El botánico M. Schleiden se dedicó al estudio del origen de las células: la citocinesis. Como resultado de su investigación, T. Schwann formuló la teoría celular:

1) todos los organismos vegetales y animales están formados por células;

2) todas las jaulas se desarrollan según el principio general - del citoblastoma;

3) cada célula tiene una actividad vital independiente, y la actividad vital de un organismo es la suma de la actividad de las células.

R. Virchow en 1858 aclaró que el desarrollo de las células se lleva a cabo mediante la división de la célula original. La teoría desarrollada por T. Schwann sigue siendo relevante hoy.

Disposiciones modernas de la teoría celular:

1) una célula es la unidad más pequeña de un ser vivo;

2) las células de los organismos animales tienen una estructura similar;

3) la reproducción celular ocurre al dividir la célula original;

4) los organismos multicelulares son asociaciones complejas de células y sus derivados, combinados en sistemas de tejidos y órganos e interconectados por mecanismos de regulación celulares, humorales y nerviosos.

La mejora adicional de los microscopios hizo posible identificar estructuras más pequeñas en las células:

1) complejo de placas (K. Golgi - 1897);

2) mitocondrias (E van Benda - 1897);

3) centríolos (T. Boveri - 1895);

4) retículo endoplásmico (K. Porter - 1945);

5) lisosomas (K. Duve - 1949).

Se describieron los mecanismos de división de células vegetales (ID Chistyakov, 1874) y animales (P.I. Peremezhko, 1978).

La etapa moderna en el desarrollo de la histología comenzó en 1950, cuando se utilizó por primera vez el microscopio electrónico para estudiar objetos biológicos. Sin embargo, la etapa moderna de desarrollo de la histología se caracteriza por la introducción no solo de la microscopía electrónica, sino también de otros métodos: cito e histoquímica, historradiografía, etc. En este caso, generalmente se usa un complejo de varios métodos, que lo hacen posible no solo recopilar una idea cualitativa de las estructuras en estudio, sino también obtener sutiles características cuantitativas. En la actualidad, se utilizan especialmente diversos métodos morfométricos, incluido el procesamiento automatizado de la información recibida mediante un ordenador personal.

La histología en Rusia fue desarrollada por científicos de las facultades de medicina de las universidades rusas, donde se formaron sólidas escuelas histológicas:

1) Escuela de Moscú (A. I. Babukhin, I. F. Ognev). El área principal de actividad es la histogénesis del tejido muscular y nervioso, enfoques histofisiológicos para el estudio de los órganos de los sentidos, especialmente el órgano de la visión;

2) Escuela Histológica de San Petersburgo en la Academia Médico-Quirúrgica (K. E. Baer - embriólogo, N. M. Yakubovich, M. D. Lavdovsky - neurohistólogo y A. A. Maksimov - autor de la teoría unitaria de la hematopoyesis);

3) Escuela Histológica de San Petersburgo en la Universidad (F. V. Ovsyannikov - investigación de los órganos de los sentidos, A. S. Dogel - neurohistólogo, etc.);

4) Escuela histológica de Kyiv (P. I. Peremezhko estudió la división celular, el desarrollo de órganos);

5) Escuela histológica de Kazan: K. A. Arshtein, A. S. Dogel, A. E. Smirnov, T. A. Timofeev, B. I. Lavrentiev. Esta escuela desarrolló la dirección neurohistológica.

Los científicos más destacados en el campo de la histología en Rusia fueron A. A. Zavarzin y N. G. Khlopin, quienes estudiaron los patrones de desarrollo de los tejidos en la filogénesis.

Tema 2. MÉTODOS DE INVESTIGACIÓN EN HISTOLOGÍA. PREPARACIÓN DE PREPARACIÓN HISTOLÓGICA

El principal método de investigación en histología es la microscopía: el estudio de preparaciones histológicas bajo un microscopio. Recientemente, la microscopía se ha combinado con otros métodos: histoquímica e historradiografía. Para la microscopia se utilizan diversos diseños de microscopios, que permiten estudiar diversos parámetros de las preparaciones histológicas.

Se distinguen los siguientes tipos de microscopía:

1) microscopía óptica (el tipo de microscopía más común, mientras que la resolución del microscopio es de 0,2 micras);

2) microscopía ultravioleta (la resolución del microscopio es de 0,1 micras);

3) microscopía luminiscente (utilizada para determinar ciertas estructuras químicas en la muestra histológica en estudio);

4) microscopía de contraste de fase (utilizada para detectar y estudiar ciertas estructuras en preparaciones histológicas no teñidas);

5) microscopía de polarización (utilizada principalmente para estudiar estructuras fibrosas);

6) la microscopía de campo oscuro se usa para estudiar objetos vivos;

7) microscopía de luz incidente (diseñada para estudiar objetos gruesos);

8) microscopía electrónica (el tipo de microscopía más moderno con una resolución de 0,1 - 0,7 nm). Hay dos tipos de microscopía electrónica: transmisión (transmisión) y microscopía de barrido (o solución), que muestra ultraestructuras superficiales.

Los métodos histológicos y citoquímicos se utilizan para determinar la composición de los productos químicos y su cantidad en ciertas estructuras. El principio del método radica en la reacción química entre el reactivo y el sustrato contenido en la sustancia de prueba. En este caso, los subproductos de la reacción resultantes pueden detectarse mediante microscopía óptica o luminiscente.

El método de histoautorradiografía permite revelar la composición química en las estructuras en estudio y la intensidad del intercambio mediante la inclusión de isótopos radiactivos. Este método se usa con mayor frecuencia en experimentos con animales.

El método de interferonometría permite determinar la masa seca de una sustancia en objetos vivos o fijos.

El método de cultivo celular es el cultivo de células en tubos de ensayo o en cápsulas especiales en el cuerpo y el posterior examen de células vivas bajo un microscopio.

El método de tinción vital es la introducción de un tinte (trepan azul) en la sangre o en la cavidad abdominal del animal, que durante la vida del animal es capturado por ciertas células: macrófagos, y después del sacrificio del animal y la preparación del fármaco, se determinan y cuentan las células que contienen el colorante.

Los métodos inmunomorfológicos permiten utilizar reacciones inmunitarias preliminares (basadas en la interacción antígeno-anticuerpo) para determinar la subpoblación de linfocitos, el grado de extrañeza de las células, para realizar la tipificación histológica de tejidos y órganos, es decir, para determinar su histocompatibilidad para un trasplante posterior.

El método de centrifugación diferencial es el estudio de orgánulos individuales o incluso de sus fragmentos aislados de una célula. Para hacer esto, se frota una parte del órgano en estudio, se llena con solución salina y luego se dispersa en una centrífuga a varias velocidades (de 2 a 150 mil por 1 min). Como resultado de la centrifugación se obtienen fracciones de interés que luego se estudian por diversos métodos.

Métodos de morfometría - métodos cuantitativos. Le permiten determinar el tamaño y el volumen del núcleo - cariometría, células - citometría, orgánulos - morfometría electrónica, así como determinar el número de células de varias poblaciones y subpoblaciones. Estos métodos son ampliamente utilizados en la investigación científica.

Varios métodos experimentales: carga de alimentos y agua, métodos físicos (UHF, microondas, láser, imanes). Se utilizan para estudiar la reacción de estructuras de interés ante un impacto particular y se combinan con los métodos de morfometría, cito e histoquímica. Estos métodos también se utilizan en la investigación científica.

Así, el principal y más común método de estudio en histología es la microscopía. La preparación de una preparación histológica incluye los siguientes pasos.

1. Tomar material: un trozo de tejido u órgano. Al tomar material, se deben observar las siguientes reglas:

1) el muestreo debe realizarse lo antes posible después de la muerte o sacrificio del animal, si es posible de un objeto vivo, para preservar lo mejor posible la estructura de las células en estudio;

2) la toma de muestras del material debe realizarse con un instrumento cortante para no lesionar los tejidos;

3) el espesor de la pieza no debe exceder los 5 mm, para que la solución fijadora pueda penetrar en toda la profundidad del tejido;

4) es necesario marcar la pieza, indicando el nombre del cuerpo, el número del animal o el nombre de la persona, la fecha del muestreo.

2. Fijación del material. Esta etapa se lleva a cabo para detener los procesos metabólicos en la célula y salvarla de la descomposición. Para ello, se sumerge en una solución fijadora un trozo de tejido extraído para su examen. La solución puede ser simple (alcohol o formalina) y compleja (solución de Carnoy, fijador de Zinker). El fijador provoca la desnaturalización de las proteínas y mantiene la estructura celular en un estado cercano a la vida. La fijación también se puede realizar por congelación - enfriamiento con nitrógeno líquido o un chorro de dióxido de carbono.

3. Verter trozos de tejido en medios de sellado (parafina, resinas) o congelarlos. Esta etapa es necesaria para posteriormente realizar una fina sección del tejido objeto de estudio.

4. Preparación de cortes en micrótomo o ultramicrótomo con cuchillas especiales. Después de eso, las secciones para microscopía óptica se pegan a portaobjetos de vidrio y, para microscopía electrónica, se montan en rejillas especiales.

5. Tinción de secciones o su contraste (para microscopía electrónica). Antes de teñir las secciones, es necesario eliminar el medio de sellado para realizar el desparafinado. Con la ayuda de la coloración, se logra el contraste de las estructuras estudiadas. Los colorantes se pueden dividir en básicos, ácidos y neutros. Los colorantes básicos más utilizados (hematoxilina) y ácidos (eosina). Los tintes complejos también se usan a menudo.

6. Limpieza de secciones en xileno y tolueno. Se encapsulan en resinas (bálsamo y poliestireno) y se cubren con un cubreobjetos.

Después de estos procedimientos, el fármaco se puede examinar con un microscopio óptico. Las secciones del microscopio óptico colocadas bajo vidrio se pueden almacenar durante mucho tiempo y reutilizar. Para la microscopía electrónica, cada sección se usa solo 1 vez, mientras se fotografía, y el estudio de las estructuras del tejido se realiza de acuerdo con el patrón de difracción de electrones.

Si el tejido tiene una consistencia líquida (por ejemplo, sangre, médula ósea), la preparación se realiza en forma de frotis en un portaobjetos de vidrio, que luego también se fija, tiñe y estudia.

A partir de órganos parenquimatosos quebradizos, se hacen preparaciones en forma de huella de órgano, este órgano se fractura, luego se aplica un portaobjetos de vidrio en el sitio de la fractura, en el que se pegan células libres. Después de eso, el medicamento se fija y estudia.

A partir de algunos órganos (por ejemplo, el mesenterio, la piamadre) o del tejido conjuntivo fibroso suelto, se preparan películas estirando o aplastando entre dos vasos, seguido de fijación y vertido en resinas.

Tema 3. INTRODUCCIÓN AL CURSO DE HISTOLOGÍA

La histología es la ciencia de la estructura, desarrollo y actividad vital de los tejidos de los organismos vivos. En consecuencia, la histología estudia uno de los niveles de organización de la materia viva: el tejido.

Existen los siguientes niveles de organización de la materia viva:

1) celular;

2) tela;

3) unidades estructurales y funcionales del órgano;

4) órgano;

5) sistémico;

6) organísmico;

7) población y otros niveles.

La histología se considera como una disciplina que incluye cuatro secciones principales:

1) citología, que estudia la estructura de la célula;

2) embriología, que estudia la formación de células y tejidos durante el desarrollo fetal;

3) histología general: estudia la estructura, los elementos funcionales y celulares de varios tejidos;

4) histología privada (o macroscópica), que estudia las estructuras de ciertos órganos y sus sistemas.

Así, existen varios apartados de la histología que estudian determinados niveles de organización de la materia viva, comenzando por el celular y terminando por el órgano y sistema que componen el cuerpo.

La histología se refiere a las ciencias morfológicas. A diferencia de la anatomía, que estudia la estructura de los órganos a nivel macroscópico, la histología estudia la estructura de los órganos y tejidos a nivel microscópico y microscópico electrónico. Al mismo tiempo, la aproximación al estudio de los diversos elementos se realiza teniendo en cuenta la función que cumplen. Este método de estudiar las estructuras de la materia viva se llama histofisiológico, y la histología a menudo se denomina histofisiología. Cuando se estudia la materia viva a nivel de células, tejidos y órganos, no solo se consideran la forma, el tamaño y la ubicación de las estructuras de interés, sino que la composición química de las sustancias que forman estas estructuras se determina mediante métodos de citoquímica e histoquímica. . Las estructuras estudiadas también se consideran teniendo en cuenta su desarrollo tanto en el período prenatal como durante la ontogénesis inicial. Es con esto que se conecta la necesidad de incluir la embriología en la histología.

El objeto principal de la histología en el sistema de educación médica es el cuerpo de una persona sana, por lo que esta disciplina académica se denomina histología humana.

La tarea principal de la histología como materia académica es la presentación de conocimientos sobre la estructura microscópica y ultramicroscópica (microscópica electrónica) de células, tejidos de órganos y sistemas de una persona sana en estrecha relación con su desarrollo y funciones. Esto es necesario para estudios posteriores de fisiología humana, anatomía patológica, fisiología patológica y farmacología. El conocimiento de estas disciplinas da forma al pensamiento clínico.

La tarea de la histología como ciencia es dilucidar los patrones de estructura de varios tejidos y órganos para comprender los procesos fisiológicos que ocurren en ellos y la posibilidad de controlar estos procesos.

Tema 4. MORFOLOGÍA Y FUNCIONES DEL CITOPLASMA Y ORGANELOS CELULARES

La citología es la ciencia de la estructura, desarrollo y actividad vital de las células. En consecuencia, la citología estudia las regularidades de la organización estructural y funcional del primer nivel (celular) de organización de la materia viva. Una célula es la unidad más pequeña de materia viva que tiene una actividad vital independiente y la capacidad de reproducirse. Las formaciones subcelulares (núcleo, mitocondrias y otros orgánulos), aunque son estructuras vivas, no tienen actividad vital independiente.

Una célula es un sistema ordenado y estructurado de biopolímeros limitado por una membrana activa, formando un núcleo y citoplasma, participando en un solo conjunto de procesos metabólicos y energéticos que mantienen y reproducen todo el sistema como un todo.

Una célula es un sistema vivo que consta de un citoplasma y un núcleo y es la base de la estructura, el desarrollo y la vida de todos los organismos animales.

Los principales componentes de la célula:

1) núcleo;

2) citoplasma.

De acuerdo con la proporción del núcleo y el citoplasma (proporción nuclear-citoplasmática), las células se dividen en:

1) células de tipo nuclear (el volumen del núcleo prevalece sobre el volumen del citoplasma);

2) células de tipo citoplasmático (el citoplasma prevalece sobre el núcleo).

En forma, las células son redondas (células sanguíneas), planas, cúbicas o prismáticas (células de diferente epitelio), fusiformes (células del músculo liso), proceso (células nerviosas), etc. La mayoría de las células contienen un núcleo, pero una célula. Puede tener 2, 3 y más núcleos (células multinucleares). En el cuerpo hay estructuras (simplastos, sincitios) que contienen varias decenas o incluso cientos de núcleos. Sin embargo, estas estructuras se forman como resultado de la fusión de células individuales (simplastos) o como resultado de una división celular incompleta (sincitio). La morfología de estas estructuras se considerará en el estudio de los tejidos.

Componentes estructurales del citoplasma de una célula animal:

1) plasmolema (citolema);

2) hialoplasma;

3) orgánulos;

4) inclusiones.

La membrana plasmática que rodea el citoplasma a menudo se considera como uno de los orgánulos del citoplasma.

Plasmolema (citolema)

El plasmalema es la cubierta de una célula animal que delimita su medio interno y asegura la interacción de la célula con el medio extracelular.

Funciones de la membrana plasmática:

1) delimitación (barrera);

2) receptor;

3) antigénico;

4) transporte;

5) formación de contactos intercelulares.

La composición química de las sustancias de la membrana plasmática: proteínas, lípidos, carbohidratos.

La estructura del plasmalema:

1) una doble capa de moléculas de lípidos, que forma la base del plasmolema, en el que a veces se incluyen moléculas de proteínas;

2) capa supramembrana;

3) capa submembrana que se encuentra en algunas células.

Cada molécula de lípido tiene dos partes:

1) cabeza hidrófila;

2) colas hidrofóbicas.

Las colas hidrofóbicas de las moléculas lipídicas se unen entre sí y forman una capa lipídica. Las cabezas hidrofílicas están en contacto con el ambiente externo e interno.

Las moléculas de proteína se construyen localmente en la capa bilipídica de la membrana y no forman una capa continua. Según la función que desempeñan, las proteínas de la membrana plasmática se dividen en:

1) estructural;

2) transporte;

3) proteínas receptoras;

4) proteínas enzimáticas;

5) determinantes antigénicos.

Las proteínas y las cabezas de lípidos hidrofílicos ubicadas en la superficie externa del plasmalema generalmente se asocian con cadenas de carbohidratos y forman moléculas poliméricas complejas. Son estas macromoléculas las que forman la capa de la epimembrana, el glucocáliz. Una parte significativa de las glicoproteínas y glicolípidos de superficie normalmente realiza funciones de receptor: percibe hormonas y otras sustancias biológicamente activas. Dichos receptores celulares transmiten señales percibidas a los sistemas enzimáticos intracelulares, mejorando o inhibiendo el metabolismo y, por lo tanto, afectan la función celular.

Existen los siguientes métodos de transporte de sustancias:

1) un método de difusión de sustancias (iones, algunas sustancias de bajo peso molecular) a través del plasmalema sin consumo de energía;

2) transporte activo de sustancias (aminoácidos, nucleótidos, etc.) con la ayuda de proteínas transportadoras con consumo de energía;

3) transporte vesicular (producido por medio de vesículas (vesículas)). Se divide en endocitosis, el transporte de sustancias al interior de la célula, exocitosis, el transporte de sustancias fuera de la célula.

A su vez, la endocitosis se divide en:

1) fagocitosis: captura y movimiento hacia la célula;

2) pinocitosis - la transferencia de agua y moléculas pequeñas.

El proceso de fagocitosis se divide en varias fases:

1) adhesión (pegado) del objeto al citolema de la célula fagocítica;

2) la absorción del objeto formando primero una profundización de la invaginación y luego moviéndola hacia el hialoplasma.

En aquellos tejidos en los que las células o sus procesos están estrechamente adyacentes entre sí (epitelial, músculo liso, etc.), se forman conexiones entre las membranas plasmáticas de las células en contacto: contactos intercelulares.

Tipos de contactos intercelulares:

1) contacto simple - 15 - 20 nm (la comunicación se lleva a cabo debido al contacto de las macromoléculas del glucocáliz). Los contactos simples ocupan las áreas más extensas de las celdas contiguas. Con la ayuda de contactos simples, se lleva a cabo un vínculo débil: la adhesión, que no impide el transporte de sustancias a los espacios intercelulares. Una variación de un contacto simple es un contacto de tipo bloqueo, cuando los plasmolemas de las células vecinas, junto con secciones del citoplasma, parecen sobresalir entre sí, lo que resulta en un aumento en el área de las superficies de contacto. y una unión mecánica más fuerte;

2) contacto desmosómico - 0,5 µm. Las uniones desmosómicas (o parches de adhesión) son pequeñas áreas de interacción entre las células. Cada uno de estos sitios tiene una estructura de tres capas y consta de dos semidesmosomas: secciones densas en electrones ubicadas en el citoplasma en los puntos de contacto celular y una acumulación de material denso en electrones en el espacio intermembrana: 15 - 20 nm. El número de contactos desmosomales en una célula puede llegar a 2000. El papel funcional de los desmosomas es proporcionar contacto mecánico entre las células;

3) contacto estrecho. Este contacto también se llama placas finales. Se localizan en órganos (estómago, intestinos), en los que el epitelio delimita los contenidos agresivos de estos órganos, por ejemplo, jugo gástrico que contiene ácido clorhídrico. Las uniones estrechas se encuentran solo entre las partes apicales de las células, cubriendo cada célula a lo largo de todo el perímetro. No hay espacios intermembrana en estas áreas, y las membranas bilipídicas de las células vecinas se fusionan en una sola membrana bilipídica. En áreas adyacentes del citoplasma de las células contiguas, se observa una acumulación de material denso en electrones. El papel funcional de las uniones estrechas es una fuerte conexión mecánica de las células, un obstáculo para el transporte de sustancias a través de los espacios intercelulares;

4) contacto tipo brecha (o nexos) - 0,5 - 3 micras (ambas membranas son perforadas en la dirección transversal por moléculas de proteína (o conexiones) que contienen canales hidrofílicos a través de los cuales se lleva a cabo el intercambio de iones y micromoléculas de células vecinas, que asegura su conexión funcional). Estos contactos son áreas limitadas de contactos de células vecinas. Un ejemplo de uniones tipo gap (nexos) son los contactos de los cardiomiocitos, mientras que a través de ellos se produce una distribución de biopotenciales y una contracción amistosa de los músculos cardíacos;

5) contacto sináptico (o sinapsis): contactos específicos entre las células nerviosas (sinapsis interneuronal) o entre las células nerviosas y musculares (sinapsis mioneural). El papel funcional de las sinapsis es la transmisión de un impulso nervioso o una onda de excitación (inhibición) de una célula a otra o de una célula nerviosa a una célula muscular.

hialoplasma

El hialoplasma (o matriz del citoplasma) constituye el entorno interno de la célula. Se compone de agua y varios biopolímeros (proteínas, ácidos nucleicos, polisacáridos, lípidos), de los cuales la parte principal son proteínas de diversas especificidades químicas y funcionales. El hialoplasma también contiene aminoácidos, monoazúcares, nucleótidos y otras sustancias de bajo peso molecular.

Los biopolímeros forman un medio coloidal con agua que, dependiendo de las condiciones, puede ser denso (en forma de gel) o más líquido (en forma de sol), tanto en todo el citoplasma como en sus secciones individuales. En el hialoplasma, varios orgánulos e inclusiones se localizan e interactúan entre sí y con el entorno del hialoplasma. Además, su ubicación suele ser específica de ciertos tipos de células. A través de la membrana bilipídica, el hialoplasma interactúa con el medio extracelular. En consecuencia, el hialoplasma es un entorno dinámico y juega un papel importante en el funcionamiento de los orgánulos individuales y la actividad vital de las células en su conjunto.

Orgánulos

Los orgánulos son elementos estructurales permanentes del citoplasma de una célula que tienen una estructura específica y realizan ciertas funciones.

Clasificación de orgánulos:

1) orgánulos comunes inherentes a todas las células y que proporcionan varios aspectos de la actividad vital de la célula;

2) orgánulos especiales que están presentes en el citoplasma de solo ciertas células y realizan funciones específicas de estas células.

A su vez, los orgánulos comunes se dividen en membranosos y no membranosos.

Los orgánulos especiales se dividen en:

1) citoplasmático (miofibrillas, neurofibrillas, tonofibrillas);

2) orgánulos de la superficie celular (cilios, flagelos).

Los orgánulos de membrana incluyen:

1) mitocondrias;

2) retículo endoplásmico;

3) complejo lamelar;

4) lisosomas;

5) peroxisomas.

Los orgánulos sin membrana incluyen:

1) ribosomas;

2) centro celular;

3) microtúbulos;

4) microfibrillas;

5) microfilamentos.

El principio de la estructura de los orgánulos de membrana.

Los orgánulos de membrana son áreas cerradas y aisladas (compartimentos) en el hialoplasma, que tienen su propia estructura interna. Su pared consiste en una membrana bilipídica y proteínas como un plasmalema. Sin embargo, las membranas bilipídicas de los orgánulos tienen características específicas: el grosor de las membranas bilipídicas de los orgánulos es menor que el de los plasmolemas (7 nm frente a 10 nm), las membranas de membrana difieren en el número y contenido de proteínas incorporadas en ellas.

Sin embargo, a pesar de las diferencias, las membranas de los orgánulos tienen el mismo principio estructural, por lo tanto, tienen la capacidad de interactuar entre sí, integrarse, fusionarse, desconectarse, entrelazarse.

El principio general de la estructura de las membranas de los orgánulos se puede explicar por el hecho de que todos se forman en el retículo endoplásmico y luego se produce su reordenamiento funcional en el complejo de Golgi.

Mitocondrias

Las mitocondrias son los elementos estructurales más aislados del citoplasma de la célula, que tienen una actividad vital en gran parte independiente.

Existe la opinión de que en el pasado las mitocondrias eran organismos vivos independientes, después de lo cual penetraron en el citoplasma de las células, donde llevaron una existencia saprofita. Prueba de ello puede ser la presencia de un aparato genético (ADN mitocondrial) y un aparato sintético (ribosomas mitocondriales) en las mitocondrias.

La forma de las mitocondrias puede ser ovalada, redonda, alargada e incluso ramificada, pero prevalece la forma ovalada. La pared mitocondrial está formada por dos membranas bilipídicas separadas por un espacio de 10 a 20 nm. Al mismo tiempo, la membrana externa recubre toda la mitocondria en forma de bolsa a lo largo de la periferia y la delimita del hialoplasma. La membrana interna delimita el ambiente interno de las mitocondrias, mientras forma pliegues dentro de las mitocondrias - crestas. El entorno interno de las mitocondrias (matriz mitocondrial) tiene una estructura de grano fino y contiene gránulos (ADN mitocondrial y ribosomas).

La función de las mitocondrias es la producción de energía en forma de ATP.

La fuente de energía en las mitocondrias es el ácido pirúvico (piruvato), que se forma a partir de proteínas, grasas y carbohidratos en el hialoplasma. La oxidación del piruvato se produce en la matriz mitocondrial, y en las crestas mitocondriales tiene lugar la transferencia de electrones, la fosforilación de ADP y la formación de ATP. El ATP producido en la mitocondria es la única forma de energía que utiliza la célula para llevar a cabo diversos procesos.

Retículo endoplásmico

El retículo endoplásmico (ER) en diferentes células puede presentarse en forma de cisternas aplanadas, túbulos o vesículas individuales. La pared consta de una membrana bilipídica.

Hay dos tipos de EPS:

1) granular (granular o rugoso);

2) no granular (o liso). En la superficie exterior de las membranas del RE granular contiene ribosomas adjuntos.

En el citoplasma durante el examen con microscopio electrónico, se pueden detectar dos tipos de EPS, sin embargo, uno de ellos predomina, lo que determina la especificidad funcional de la célula. Estas dos variedades de EPS no son formas independientes y aisladas, ya que un estudio más detallado puede revelar la transición de una variedad a otra.

Funciones de EPS granular:

1) síntesis de proteínas destinadas a ser eliminadas de la célula (para exportación);

2) separación (segregación) del producto sintetizado del hialoplasma;

3) condensación y modificación de la proteína sintetizada;

4) transporte de los productos sintetizados a los tanques del complejo lamelar;

5) síntesis de componentes de membrana lipídica.

Funciones de EPS suave:

1) participación en la síntesis de glucógeno;

2) síntesis de lípidos;

3) función de desintoxicación (neutralización de sustancias tóxicas combinándolas con otras sustancias).

complejo laminar de Golgi

El complejo lamelar se denomina aparato de transporte de la célula.

El complejo lamelar de Golgi (aparato de malla) está representado por una acumulación de cisternas aplanadas y pequeñas vesículas limitadas por una membrana bilipídica. El complejo lamelar se subdivide en subunidades: dictiosomas. Cada dictiosoma es una pila de cisternas aplanadas, a lo largo de la periferia de las cuales se localizan pequeñas vesículas. Al mismo tiempo, en cada tanque aplanado, la parte periférica se expande un poco y la parte central se estrecha. Hay dos polos en el dictiosoma: el cispolo (dirigido por la base hacia el núcleo) y el transpolo (dirigido hacia el citolema). Se ha establecido que las vacuolas de transporte que se aproximan al cispolo llevan productos sintetizados en EPS al aparato de Golgi. Las vesículas se atan desde el transpolo, llevando el secreto al plasmalema para su liberación de la célula. Algunas de las pequeñas vesículas llenas de proteínas enzimáticas permanecen en el citoplasma y se denominan lisosomas.

Función del complejo lamelar:

1) transporte (elimina los productos sintetizados en él de la célula);

2) condensación y modificación de sustancias sintetizadas en EPS granular;

3) formación de lisosomas (junto con ER granular);

4) participación en el metabolismo de los carbohidratos;

5) síntesis de moléculas que forman el glucocáliz del citolema;

6) síntesis, acumulación, excreción de mucinas (moco);

7) modificación de membranas sintetizadas en EPS y su transformación en membranas de plasmalema.

Lisosomas

Los lisosomas, los orgánulos más pequeños del citoplasma, son cuerpos delimitados por una membrana bilipídica y que contienen una matriz densa en electrones que consiste en un conjunto de proteínas enzimáticas hidrolíticas (más de treinta tipos de hidrolasas) capaces de dividir cualquier compuesto polimérico (proteínas, grasas, carbohidratos), sus complejos en fragmentos monoméricos.

La función de los lisosomas es asegurar la digestión intracelular, es decir, la descomposición de sustancias biopoliméricas tanto exógenas como endógenas.

Clasificación de los lisosomas:

1) lisosomas primarios - cuerpos densos en electrones;

2) lisosomas secundarios: fagolisosomas, incluidos los autofagolisosomas;

3) lisosomas terciarios o cuerpos residuales.

Los verdaderos lisosomas se denominan pequeños cuerpos densos en electrones que se forman en un complejo lamelar. La función digestiva de los lisosomas comienza solo después de la fusión con un fagosoma (una sustancia fagocitada rodeada por una membrana bilipídica) y la formación de un fagolisosoma, en el que se mezclan el material fagocitado y las enzimas lisosomales. Después de esto, comienza la división de los compuestos biopoliméricos del material fagocitado en monómeros (aminoácidos, azúcares). Estas moléculas penetran libremente a través de la membrana del fagolisosoma hacia el hialoplasma y luego son utilizadas por la célula: generan energía o construyen nuevos compuestos macromoleculares intracelulares.

Algunos compuestos no pueden ser escindidos por las enzimas de los lisosomas y, por lo tanto, se excretan sin cambios de la célula por exocitosis (el proceso inverso a la fagocitosis). Las sustancias de naturaleza lipídica prácticamente no son descompuestas por las enzimas, sino que se acumulan y compactan en el fagolisosoma. Estas formaciones se denominaron lisosomas terciarios (o cuerpos residuales).

En el proceso de fagocitosis y exocitosis, las membranas recirculan en la célula: durante la fagocitosis, parte del plasmolema se separa y forma una capa de fagosoma; durante la exocitosis, esta capa se vuelve a incorporar al plasmolema.

Los orgánulos celulares dañados, alterados u obsoletos son utilizados por el mecanismo de fagocitosis intracelular con la ayuda de los lisosomas. Inicialmente, estos orgánulos están rodeados por una membrana bilipídica y se forma una vacuola, un autofagosoma. Luego, uno o más lisosomas se fusionan con él y se forma un autofagolisosoma, en el que se lleva a cabo la escisión hidrolítica de sustancias biopoliméricas, como en el fagolisosoma.

Los lisosomas se encuentran en todas las células, pero en cantidades desiguales. Las células especializadas, los macrófagos, contienen una gran cantidad de lisosomas primarios y secundarios en el citoplasma. Realizan una función protectora en los tejidos, absorben una cantidad significativa de sustancias exógenas: bacterias, virus, otros agentes extraños y productos de descomposición de sus propios tejidos.

peroxisomas

Los peroxisomas son microcuerpos del citoplasma (0,1 - 1,5 μm), de estructura similar a los lisosomas, pero se diferencian de ellos en que su matriz contiene estructuras cristalinas, y entre las proteínas enzimáticas se encuentra la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno formado durante la oxidación de los aminoácidos. .

Ribosomas

Los ribosomas son el aparato para la síntesis de moléculas de proteínas y polipéptidos.

Según la localización, se dividen en:

1) libre, (ubicado en el hialoplasma);

2) no libres (o adjuntos), - que están asociados con membranas de EPS.

Cada ribosoma consta de subunidades pequeñas y grandes. Cada subunidad del ribosoma consta de ARN ribosomal y proteína - ribonucleoproteína. Las subunidades se forman en el nucléolo y el ensamblaje en un solo ribosoma se lleva a cabo en el citoplasma. Para la síntesis de proteínas, los ribosomas individuales con la ayuda de la matriz (información) del ARN se combinan en cadenas de ribosomas: polisomas. Los ribosomas libres y adheridos, además de las diferencias en su localización, se caracterizan por una cierta especificidad funcional: los ribosomas libres sintetizan proteínas.

Centro celular

Centro celular - citocentro, centrosoma. En una celda que no se divide, el centro de la celda consta de dos componentes estructurales principales:

1) diplosomas;

2) centrosfera.

El diplosoma consta de dos centríolos (materno e hijo) ubicados en ángulo recto entre sí. Cada centriolo consta de microtúbulos que forman un cilindro hueco, de 0,2 µm de diámetro y 0,3–0,5 µm de largo. Los microtúbulos se combinan en tripletes (tres tubos cada uno), formando un total de nueve tripletes. La centrosfera es una sección no estructurada del hialoplasma alrededor del diplosoma, desde la cual se extienden radialmente los microtúbulos (como una esfera radiante).

Funciones del citocentro:

1) la formación de un huso de fisión en la profase de la mitosis;

2) participación en la formación de microtúbulos del andamio celular;

3) desempeñando el papel de cuerpos básicos de cilios en las células epiteliales ciliadas del centríolo.

La posición de los centriolos en algunas células epiteliales determina su diferenciación polar.

Microtúbulos

Microtúbulos: cilindros huecos (diámetro exterior: 24 mm, interior: 15 mm), son orgánulos independientes que forman un citoesqueleto. También pueden ser parte de otros orgánulos: centríolos, cilios, flagelos. La pared de los microtúbulos consiste en la proteína globular tubulina, que está formada por formaciones redondeadas separadas de un glóbulo con un diámetro de 5 nm. Los glóbulos pueden estar en el hialoplasma en estado libre o conectarse entre sí, dando como resultado la formación de microtúbulos. Luego pueden desintegrarse nuevamente en glóbulos. Así, los microtúbulos del huso se forman y luego se desintegran en diferentes fases de la mitosis. Sin embargo, en la composición de centriolos, cilios y flagelos, los microtúbulos son formaciones estables. La mayoría de los microtúbulos están involucrados en la formación del andamio intracelular, que mantiene la forma de la célula, determinando una cierta posición de los orgánulos en el citoplasma, y también predetermina la dirección de los movimientos intracelulares. Las proteínas de tubulina no tienen la capacidad de contraerse, por lo tanto, los microtúbulos no se contraen. En la composición de cilios y flagelos, los microtúbulos interactúan entre sí, se deslizan entre sí, lo que garantiza el movimiento de estos orgánulos.

microfibrillas

Las microfibrillas (filamentos intermedios) son filamentos delgados que no se ramifican.

Básicamente, las microfibrillas se localizan en la capa cortical (submembrana) del citoplasma. Consisten en una proteína que tiene una determinada estructura en células de varias clases (en células epiteliales es una proteína queratina, en células musculares es desmina).

El papel funcional de las microfibrillas es participar, junto con los microtúbulos, en la formación del andamio celular, realizando una función de soporte.

Los microtúbulos pueden combinarse en haces y formar tonofibrillas, que se consideran orgánulos independientes y realizan una función de apoyo.

Microfilamentos

Los microfilamentos son estructuras filamentosas aún más delgadas (5 - 7 nm), que consisten en proteínas contráctiles (actina, miosina, tropomiosina).

Los microfilamentos se localizan principalmente en la capa cortical del citoplasma.

Juntos, los microfilamentos forman el aparato contráctil de la célula, que proporciona varios tipos de movimientos: el movimiento de los orgánulos, el flujo de hialoplasma, el cambio en la superficie celular, la formación de pseudópodos y el movimiento de la célula.

La acumulación de microfilamentos en las fibras musculares forma orgánulos especiales de tejido muscular: las miofibrillas.

Inclusiones

Las inclusiones son componentes estructurales no permanentes del citoplasma. Clasificación de inclusiones:

1) trófico;

2) secretora;

3) excretor;

4) pigmento.

Durante la vida de las células, se pueden acumular inclusiones aleatorias: medicamentos, partículas de diversas sustancias.

Inclusiones tróficas: lecitina en huevos, glucógeno o lípidos en varias células.

Las inclusiones secretoras son gránulos secretores en células secretoras (p. ej., gránulos zimogénicos en células acinares pancreáticas, gránulos secretores en varias células endocrinas).

Las inclusiones excretoras son sustancias que deben eliminarse de la célula (por ejemplo, gránulos de ácido úrico en el epitelio de los túbulos renales).

Inclusiones de pigmentos: melanina, hemoglobina, lipofuscina, bilirrubina. Estas inclusiones dan a la célula que las contiene un cierto color: la melanina tiñe la célula de negro o marrón, la hemoglobina de amarillo a rojo, la bilirrubina de amarillo. Las células de pigmento se encuentran solo en ciertos tipos de células: melanina, en melanocitos, hemoglobina, en eritrocitos. La lipofuscina, a diferencia de los otros pigmentos mencionados, se puede encontrar en muchos tipos de células. La presencia de lipofuscina en las células (especialmente en una cantidad significativa) indica envejecimiento e inferioridad funcional.

Tema 5. MORFOLOGÍA Y FUNCIONES DEL NÚCLEO. REPRODUCCIÓN CELULAR

El cuerpo humano contiene solo tipos de células eucariotas (nucleares). Las estructuras libres de nucleares (eritrocitos, plaquetas, escamas córneas) son formaciones secundarias, ya que se forman a partir de células nucleares como resultado de su diferenciación específica.

La mayoría de las células contienen un solo núcleo, solo en raras ocasiones son células binucleadas y multinucleadas. La forma del núcleo suele ser redondeada (esférica) u ovalada. En los leucocitos granulares, el núcleo se subdivide en segmentos. El núcleo generalmente se localiza en el centro de la célula, pero en las células del tejido epitelial se puede desplazar hacia el polo basal.

Los elementos estructurales del núcleo se expresan claramente solo en un cierto período del ciclo celular, en la interfase. Durante la división celular (mitosis o meiosis), ocurren cambios pronunciados en las estructuras celulares: algunos desaparecen, otros se transforman significativamente.

Elementos estructurales del núcleo.

Los elementos estructurales del núcleo enumerados a continuación se expresan bien solo en la interfase:

1) cromatina;

2) nucléolo;

3) carioplasma;

4) cariolema.

La cromatina es una sustancia receptora de colorantes (chromos), de ahí su nombre. La cromatina consiste en fibrillas de cromatina de 20 a 25 km de espesor, que pueden ubicarse de forma suelta o compacta en el núcleo.

Sobre esta base, se puede distinguir la eucromatina: cromatina suelta (o descondensada), débilmente teñida con tintes básicos, y la heterocromatina, cromatina compacta (o condensada), bien teñida con tintes básicos.

Al preparar la célula para la división en el núcleo, las fibrillas de cromatina forman espirales y la cromatina se convierte en cromosomas. Después de la división en los núcleos de las células hijas, se produce la desespiralización de las fibrillas de cromatina y los cromosomas se convierten nuevamente en cromatina. Así, la cromatina y los cromosomas son estados diferentes de la misma sustancia.

Según la estructura química, la cromatina se compone de:

1) ácido desoxirribonucleico (ADN) - 40%;

2) proteínas - alrededor del 60%;

3) ácido ribonucleico (ARN) - 1%.

Las proteínas nucleares se presentan en dos formas:

1) proteínas alcalinas (histonas) - 80 - 85%;

2) proteínas ácidas - 15 - 20%.

Las proteínas histonas están asociadas con el ADN y forman una desoxinucleoproteína, que es una fibrilla de cromatina, claramente visible al microscopio electrónico. En ciertas áreas de las fibrillas de cromatina, se lleva a cabo la transcripción de ADN a varios ARN, con la ayuda de la cual se produce posteriormente la síntesis de moléculas de proteína. Los procesos de transcripción en el núcleo se llevan a cabo solo en las fibrillas cromosómicas libres, es decir, en la eucromatina. En la cromatina condensada, estos procesos no se llevan a cabo, por lo tanto, la heterocromatina se denomina cromatina inactiva.

La proporción de eucromatina y heterocromatina es un indicador de la actividad sintética de la célula. La replicación del ADN ocurre en las fibrillas de cromatina en el período S de la interfase. Estos procesos también pueden ocurrir en la heterocromatina, pero mucho más tiempo.

El nucléolo es una formación esférica (1 - 5 micras de diámetro), que percibe bien los colorantes básicos y se ubica entre la cromatina. Un núcleo puede contener de 1 a 4 o incluso más nucléolos. En células jóvenes y que se dividen con frecuencia, el tamaño de los nucléolos y su número aumentan. El nucléolo no es una estructura independiente. Se forma solo en la interfase, en ciertas regiones de algunos cromosomas: organizadores nucleolares, que contienen genes que codifican una molécula de ARN ribosomal. En la región del analizador nucleolar se lleva a cabo la transcripción del ADN. En el nucléolo, el ARN ribosómico se combina con la proteína y forma una subunidad del ribosoma.

Microscópicamente en el nucléolo se distinguen:

1) componente fibrilar (localizado en la parte central del nucléolo y es un hilo de ribonucleoproteína (RNP));

2) componente granular (ubicado en la parte periférica del nucléolo y es un cúmulo de subunidades de ribosomas).

En la profase de la mitosis, cuando se produce la espiralización de las fibrillas de cromatina y la formación de los cromosomas, cesan los procesos de transcripción del ARN y la síntesis de la subunidad del ribosoma, y desaparece el nucléolo. Al final de la mitosis, se produce la descondensación de los cromosomas en los núcleos de las células recién formadas y aparece un nucléolo.

El carioplasma (nucleoplasma o jugo nuclear) consiste en agua, proteínas y complejos proteicos (nucleoproteínas, glicoproteínas), aminoácidos, nucleótidos, azúcares. Bajo un microscopio óptico, el carioplasma no tiene estructura, sin embargo, con microscopía electrónica, se pueden encontrar pequeños gránulos (15 nm) que consisten en ribonucleoproteínas. Las proteínas carioplasmáticas son principalmente proteínas enzimáticas, incluidas las enzimas de la glucólisis que descomponen los carbohidratos con la formación de ATP.

Las proteínas no histonas (ácidas) forman una red estructural en el núcleo (matriz de proteína nuclear) que, junto con la envoltura nuclear, participa en la creación del medio interno.

Con la participación del carioplasma, se lleva a cabo el metabolismo en el núcleo, la interacción del núcleo y el citoplasma.

El cariolema es una envoltura nuclear que separa el contenido del núcleo del citoplasma (función de barrera), al mismo tiempo que asegura un metabolismo regulado entre el núcleo y el citoplasma. La envoltura nuclear está involucrada en la fijación de la cromatina.

El cariolema consta de dos membranas bilipídicas, la membrana nuclear externa y la interna, separadas por un espacio perinuclear de 20 a 100 nm de ancho. El cariolema tiene poros de 80 a 90 nm de diámetro. En la región de los poros, las membranas nucleares externa e interna se cruzan y el espacio perinuclear se cierra. El lumen del poro está cerrado por una formación estructural especial: el complejo del poro, que consta de componentes fibrilares y granulares. El componente granular está representado por gránulos de proteína de 25 nm de diámetro, dispuestos a lo largo del borde del poro en 3 filas. Las fibrillas parten de cada gránulo y se unen en un gránulo central ubicado en el centro del poro. El complejo de poros juega el papel de un diafragma que regula su permeabilidad. El tamaño de los poros es estable para un tipo de célula determinado, pero el número de poros puede cambiar durante la diferenciación celular. No hay poros en los núcleos de los espermatozoides. Los ribosomas adjuntos se pueden localizar en la superficie externa de la membrana nuclear. Además, la membrana nuclear externa puede continuar hacia los canales EPS.

Funciones de los núcleos de células somáticas:

1) almacenamiento de información genética codificada en moléculas de ADN;

2) reparación (restauración) de moléculas de ADN después de su daño con la ayuda de enzimas reparadoras especiales;

3) reduplicación (duplicación) del ADN en el período sintético de la interfase;

4) transferencia de información genética a células hijas durante la mitosis;

5) implementación de la información genética codificada en el ADN para la síntesis de moléculas proteicas y no proteicas: la formación de un aparato para la síntesis de proteínas (información, ribosomal y ARN de transferencia).

Funciones de los núcleos de células germinales:

1) almacenamiento de información genética;

2) la transferencia de información genética durante la fusión de células germinales femeninas y masculinas.

Ciclo celular (de vida)

El ciclo celular (o de vida) de una célula es el tiempo de existencia de una célula desde la división hasta la siguiente división o desde la división hasta la muerte. El ciclo celular es diferente para diferentes tipos de células.

En el organismo de los mamíferos y del ser humano se distinguen los siguientes tipos de células, localizadas en diferentes tejidos y órganos:

1) células que se dividen con frecuencia (células poco diferenciadas del epitelio intestinal, células basales);

2) células que se dividen raramente (células hepáticas - hepatocitos);

3) células que no se dividen (células nerviosas del sistema nervioso central, melanocitos, etc.).

El ciclo de vida de estos tipos de células es diferente.

El ciclo de vida de las células que se dividen con frecuencia es el tiempo de su existencia desde el comienzo de la división hasta la siguiente división. El ciclo de vida de tales células a menudo se denomina ciclo mitótico.

Este ciclo celular se divide en dos períodos principales:

1) mitosis (o período de división);

2) interfase (tiempo de vida celular entre dos divisiones).

Hay dos métodos principales de reproducción (reproducción) de células.

1. Mitosis (cariokenesis): división celular indirecta, inherente principalmente a las células somáticas.

2. La meiosis (división de reducción) es característica solo de las células germinales.

También hay descripciones del tercer método de división celular: amitosis (o división directa), que se lleva a cabo mediante la constricción del núcleo y el citoplasma con la formación de dos células hijas o una binuclear. Sin embargo, actualmente se cree que la amitosis es característica de las células viejas y degenerativas y es un reflejo de la patología celular.

Estos dos métodos de división celular se dividen en fases o períodos.

La mitosis se divide en cuatro fases:

1) profase;

2) metafase;

3) anafase;

4) telofase.

La profase se caracteriza por cambios morfológicos en el núcleo y el citoplasma.

Las siguientes transformaciones tienen lugar en el kernel:

1) condensación de cromatina y formación de cromosomas que consisten en dos cromátidas;

2) desaparición del nucléolo;

3) desintegración del cariolema en vesículas individuales.

Los siguientes cambios ocurren en el citoplasma:

1) reduplicación (duplicación) de los centríolos y su divergencia hacia los polos opuestos de la célula;

2) formación de un huso de fisión a partir de microtúbulos;

3) reducción del RE granular y también disminución del número de ribosomas libres y adheridos.

En la metafase sucede lo siguiente:

1) la formación de una placa en metafase (o estrella madre);

2) separación incompleta de las cromátidas hermanas entre sí.

La anafase se caracteriza por:

1) divergencia completa de las cromátidas y la formación de dos juegos de cromosomas dipolares equivalentes;

2) divergencia de conjuntos de cromosomas hacia los polos del huso mitótico y divergencia de los polos mismos.

La telofase se caracteriza por:

1) descondensación de cromosomas de cada juego de cromosomas;

2) formación de la membrana nuclear a partir de las burbujas;

3) citotomía (constricción de una célula binuclear en dos células hijas independientes);

4) la aparición de nucleolos en células hijas.

La interfase se divide en tres períodos:

1) I - J1 (o período presintético);

2) II - S (o sintético);

3) III - J2 (o período postsintético).

En el período presintético, ocurren los siguientes procesos en la célula:

1) formación mejorada del aparato sintético de la célula: un aumento en la cantidad de ribosomas y varios tipos de ARN (transporte, informativo, ribosómico);

2) aumento de la síntesis de proteínas necesaria para el crecimiento celular;

3) preparación de la célula para el período sintético: la síntesis de enzimas necesarias para la formación de nuevas moléculas de ADN.

El período sintético se caracteriza por la duplicación (reduplicación) del ADN, lo que conduce a una duplicación de la ploidía de los núcleos diploides y es un requisito previo para la subsiguiente división celular mitótica.

El período postsintético se caracteriza por una mayor síntesis de ARN mensajero y todas las proteínas celulares, especialmente tubulinas, necesarias para la formación del huso de fisión.

Las células de algunos tejidos (por ejemplo, los hepatocitos), al salir de la mitosis, entran en el llamado período J0, durante el cual realizan sus numerosas funciones durante varios años sin entrar en el período sintético. Solo bajo ciertas circunstancias (cuando una parte del hígado está dañada o extirpada) entran en el ciclo celular normal (o período sintético), sintetizan ADN y luego se dividen mitóticamente. El ciclo de vida de estas células que se dividen raramente se puede representar de la siguiente manera:

1) mitosis;

2) periodo J1;

3) periodo J0;

4) período S;

5) Período J2.

La mayoría de las células del tejido nervioso, especialmente las neuronas del sistema nervioso central, no se dividen más después de salir de la mitosis en el período embrionario.

El ciclo de vida de tales células consta de los siguientes períodos:

1) mitosis - período I;

2) crecimiento - II período;

3) funcionamiento a largo plazo - III período;

4) envejecimiento - período IV;

5) muerte - V período.

Durante un largo ciclo de vida, estas células se regeneran constantemente según el tipo intracelular: las moléculas de proteínas y lípidos que forman diversas estructuras celulares se reemplazan gradualmente por otras nuevas, es decir, las células se renuevan gradualmente. Durante el ciclo de vida, varias inclusiones, principalmente lipídicas, se acumulan en el citoplasma de las células que no se dividen, en particular la lipofuscina, que actualmente se considera un pigmento que envejece.

La meiosis: un método de división celular, en el que hay una disminución de 2 veces en el número de cromosomas en las células hijas, es característico de las células germinales. En este método de división, no hay reduplicación del ADN.

Además de la mitosis y la meiosis, también se libera la endorreproducción, lo que no conduce a un aumento en el número de células, sino que contribuye a un aumento en el número de estructuras de trabajo y un aumento en la capacidad funcional de la célula.

Este método se caracteriza por el hecho de que después de la mitosis, las células entran primero en el período J1 y luego en el período S. Sin embargo, tales células, después de la duplicación del ADN, no entran en el período J2 y luego en la mitosis. Como resultado, la cantidad de ADN se duplica: la célula se vuelve poliploide. Las células poliploides pueden volver a entrar en el período S, como resultado de lo cual aumentan su ploidía.

En las células poliploides, aumenta el tamaño del núcleo y el citoplasma, las células se hipertrofian. Algunas células poliploides entran en mitosis después de la replicación del ADN, pero no terminan con la citotomía, ya que dichas células se vuelven binucleares.

Así, durante la endorreproducción no se produce un aumento del número de células, pero sí aumenta la cantidad de ADN y de organelas y, en consecuencia, la capacidad funcional de una célula poliploide.

No todas las células tienen la capacidad de endorreproducirse. La endorreproducción es más característica de las células hepáticas, especialmente con el aumento de la edad (por ejemplo, en la vejez, el 80% de los hepatocitos humanos son poliploides), así como de las células acinares del páncreas y el epitelio de la vejiga.

Respuesta celular a la influencia externa

Esta morfología celular no es estable ni permanente. Cuando el cuerpo está expuesto a varios factores ambientales adversos, ocurren varios cambios en la estructura de la célula. Dependiendo de los factores de impacto, el cambio en las estructuras celulares ocurre de manera diferente en las células de diferentes órganos y tejidos. Al mismo tiempo, los cambios en las estructuras celulares pueden ser adaptativos y reversibles o desadaptativos, irreversibles (patológicos). No siempre es posible determinar el límite entre los cambios reversibles e irreversibles, ya que los adaptativos pueden convertirse en desadaptativos con la acción adicional del factor ambiental.

Cambios en el núcleo bajo la influencia de factores ambientales:

1) hinchazón del núcleo y su desplazamiento a la periferia celular;

2) expansión del espacio perinuclear;

3) la formación de invaginaciones del cariolema (la invaginación de secciones individuales de su membrana en el núcleo);

4) condensación de cromatina;

5) picnosis (arrugamiento del núcleo y compactación (coagulación de la cromatina));

6) cariorrexis (desintegración del núcleo en fragmentos);

7) cariolisis (disolución del núcleo).

Cambios en el citoplasma:

1) engrosamiento y luego hinchazón de las mitocondrias;

2) desgranulación de ER granular (descamación de ribosomas y fragmentación de túbulos en vacuolas separadas);

3) expansión de cisternas y desintegración del complejo lamelar de Golgi en vacuolas;

4) hinchazón de los lisosomas y activación de sus hidrolasas;

5) aumento en el número de autofagosomas;

6) desintegración del huso de fisión y desarrollo de mitosis patológica en el proceso de mitosis.

Los cambios en el citoplasma pueden deberse a:

1) cambios estructurales en la membrana plasmática, lo que conduce a un aumento de su permeabilidad e hidratación del hialoplasma;

2) trastornos metabólicos, lo que conduce a una disminución en el contenido de ATP;

3) una disminución en la división o un aumento en la síntesis de inclusiones (glucógeno, lípidos) y su acumulación excesiva.

Después de la eliminación de los factores ambientales adversos, los cambios adaptativos en las estructuras desaparecen y la morfología celular se restaura por completo. Con el desarrollo de cambios no adaptativos, incluso después de la eliminación de la acción de factores ambientales adversos, los cambios continúan creciendo y la célula muere.

Tema 6. EMBRIOLOGÍA GENERAL

Definición y componentes de la embriología

La embriología es la ciencia de los patrones de desarrollo de los organismos animales desde el momento de la fertilización hasta el nacimiento (o eclosión de los huevos). En consecuencia, la embriología estudia el período intrauterino de desarrollo de un organismo, es decir, una parte de la ontogenia.

Ontogenia: el desarrollo de un organismo desde la fertilización hasta la muerte, se divide en dos períodos:

1) embrionario (embriogénesis);

2) postembrionario (postnatal).

El desarrollo de cualquier organismo está precedido por la progénesis.

La progénesis incluye:

1) gametogénesis: la formación de células germinales (espermatogénesis y ovogénesis);

2) fertilización.

Clasificación de ovocitos

El citoplasma de la mayoría de los huevos contiene inclusiones: lecitina y yema, cuyo contenido y distribución difieren significativamente en diferentes organismos vivos.

Según el contenido de lecitina, podemos distinguir:

1) huevos alecitarios (sin amarillo). Este grupo incluye huevos de helmintos;

2) oligolecítico (yema pequeña). Característica del óvulo lanceolado;

3) policítica (multiyema). Inherente a los huevos de algunas aves y peces.

Según la distribución de la lecitina en el citoplasma, se distinguen:

1) huevos isolecíticos. La lecitina se distribuye uniformemente en el citoplasma, lo cual es típico de los huevos oligolecíticos;

2) telolecítico. La yema se concentra en uno de los polos del huevo. Entre los huevos telolecíticos, se distinguen moderadamente telolecíticos (característicos de los anfibios), marcadamente telolecíticos (se dan en peces y aves) y centrolecíticos (su yema está localizada en el centro, lo cual es típico de los insectos).

Un requisito previo para la ontogénesis es la interacción de las células germinales masculinas y femeninas, mientras se produce la fertilización, el proceso de fusión de las células germinales femeninas y masculinas (singamia), como resultado de lo cual se forma un cigoto.

La fertilización puede ser externa (en peces y anfibios), mientras que las células germinales masculinas y femeninas van al ambiente externo, donde se fusionan, e internas (en aves y mamíferos), mientras que los espermatozoides ingresan al tracto genital del cuerpo femenino, en en que se produce la fecundación.

La fertilización interna, a diferencia de la externa, es un proceso complejo de múltiples fases. Después de la fertilización, se forma un cigoto, cuyo desarrollo continúa con la fertilización externa en agua, en aves, en un huevo, y en mamíferos y humanos, en el cuerpo de la madre (matriz).

Períodos de embriogénesis

La embriogénesis, según la naturaleza de los procesos que ocurren en el embrión, se divide en tres períodos:

1) período de trituración;

2) el período de gastrulación;

3) el período de histogénesis (formación de tejidos), organogénesis (formación de órganos), sistemagénesis (formación de sistemas funcionales del cuerpo).

División. La vida útil de un nuevo organismo en forma de una sola célula (cigoto) dura en diferentes animales desde varios minutos hasta varias horas e incluso días, y luego comienza la fragmentación. La escisión es el proceso de división mitótica del cigoto en células hijas (blastómeros). La escisión difiere de la división mitótica normal de las siguientes maneras:

1) los blastómeros no alcanzan el tamaño original del cigoto;

2) los blastómeros no divergen, aunque son células independientes.

Existen los siguientes tipos de trituración:

1) completo, incompleto;

2) uniforme, desigual;

3) síncrono, asíncrono.

Los óvulos y los cigotos formados después de su fertilización, que contienen una pequeña cantidad de lecitina (oligolecítico), distribuida uniformemente en el citoplasma (isolecítico), se dividen completamente en dos células hijas (blastómeras) de igual tamaño, que luego se dividen simultáneamente (sincrónicamente) de nuevo en blastómeros. Este tipo de trituración es completa, uniforme y sincrónica.

Los ovocitos y cigotos que contienen una cantidad moderada de yema también se trituran por completo, pero los blastómeros resultantes son de diferentes tamaños y no se trituran simultáneamente: la trituración es completa, desigual y asíncrona.

Como resultado de la trituración, primero se forma una acumulación de blastómeros, y el embrión en esta forma se llama mórula. Luego, se acumula líquido entre los blastómeros, lo que empuja a los blastómeros hacia la periferia y se forma una cavidad llena de líquido en el centro. En esta etapa de desarrollo, el embrión se llama blástula.

Blástula consta de:

1) blastodermo - caparazones de blastómeros;

2) blastocele - una cavidad llena de líquido.

La blástula humana es un blastocisto. Después de la formación de la blástula, comienza la segunda etapa de la embriogénesis: la gastrulación.

La gastrulación es el proceso de formación de capas germinales, que se forman a través de la reproducción y el movimiento de las células. El proceso de gastrulación en diferentes animales procede de manera diferente. Existen los siguientes tipos de gastrulación:

1) delaminación (división de la acumulación de blastómeros en placas);

2) inmigración (movimiento de células hacia el embrión en desarrollo);

3) invaginación (invaginación de una capa de células en el embrión);

4) epibolia (ensuciamiento de los blastómeros que se dividen lentamente con los que se dividen rápidamente con la formación de una capa externa de células).

Como resultado de la gastrulación, en el embrión de cualquier especie animal se forman tres capas germinales:

1) ectodermo (capa germinal externa);

2) endodermo (capa germinal interna);

3) mesodermo (capa germinal media).

Cada capa germinal es una capa separada de células. Entre las láminas, existen inicialmente espacios en forma de hendidura, a los que pronto migran las células del proceso, formando juntas el mesénquima germinal (algunos autores lo consideran como la cuarta capa germinal).

El mesénquima germinal se forma por el desalojo de células de las tres capas germinales, principalmente del mesodermo. El embrión, que consta de tres capas germinales y mesénquima, se denomina gástrula. El proceso de gastrulación en los embriones de diferentes animales difiere significativamente tanto en términos de métodos como de tiempo. Las capas germinales y el mesénquima formados después de la gastrulación contienen rudimentos de tejido presuntivo (presuntivo). Después de esto, comienza la tercera etapa de la embriogénesis: histo y organogénesis.

Histo y organogénesis (o diferenciación de capas germinales) es un proceso de transformación de rudimentos de tejido en tejidos y órganos, y luego la formación de sistemas funcionales del cuerpo.

La histo y la organogénesis se basan en los siguientes procesos: división mitótica (proliferación), inducción, determinación, crecimiento, migración y diferenciación de las células. Como resultado de estos procesos, primero se forman rudimentos axiales de complejos de órganos (notocorda, tubo neural, tubo intestinal, complejos mesodérmicos). Al mismo tiempo, se forman gradualmente varios tejidos y, a partir de la combinación de tejidos, se establecen y desarrollan órganos anatómicos, uniéndose en sistemas funcionales: digestivo, respiratorio, reproductivo, etc. En la etapa inicial de histo y organogénesis, el embrión se llama el embrión, que luego se convierte en un feto.

En la actualidad, no se ha establecido finalmente cómo a partir de una célula (cigoto), y luego a partir de capas germinales idénticas, se forman células completamente diferentes en morfología y función, y de ellas, tejidos (tejidos epiteliales, escamas córneas, células nerviosas y gliales). células). Presumiblemente, los mecanismos genéticos juegan un papel principal en estas transformaciones.

El concepto de la base genética de la histo y la organogénesis.

Después de que el óvulo es fertilizado por el espermatozoide, se forma un cigoto. Contiene material genético, que consta de genes maternos y paternos, que luego se transfieren durante la división a las células hijas. La suma de todos los genes del cigoto y de las células formadas a partir de él constituye el genoma característico únicamente de este tipo de organismo, y las características de la combinación de genes maternos y paternos en un individuo dado constituyen su genotipo. En consecuencia, cualquier célula que se forme a partir de un cigoto contiene material genético de la misma cantidad y calidad, es decir, el mismo genoma y genotipo (las únicas excepciones son las células germinales, que contienen la mitad del conjunto del genoma).

En el proceso de gastrulación y después de la formación de las capas germinales, las células ubicadas en diferentes láminas o en diferentes partes de la misma capa germinal se influyen entre sí. Esta influencia se llama inducción. La inducción se lleva a cabo aislando sustancias químicas (proteínas), pero también existen métodos físicos de inducción. La inducción afecta principalmente al genoma celular. Como resultado de la inducción, algunos genes del genoma celular se bloquean, es decir, se vuelven inoperantes, a partir de ellos no se realiza la transcripción de diversas moléculas de ARN, por lo tanto, tampoco se realiza la síntesis de proteínas. Como resultado de la inducción, algunos genes están bloqueados, mientras que otros funcionan libremente. La suma de los genes libres de una célula determinada se denomina epígeno. El mismo proceso de formación del epigenoma, es decir, la interacción de la inducción y el genoma, se denomina determinación. Después de la formación del epigenoma, la célula se determina, es decir, se programa para desarrollarse en una determinada dirección.

La suma de células ubicadas en un área determinada de la capa germinal y que tienen el mismo epigenoma son los rudimentos presuntivos de un determinado tejido, ya que todas estas células se diferenciarán en la misma dirección y pasarán a formar parte de este tejido.

El proceso de determinación celular en diferentes partes de las capas germinales ocurre en diferentes momentos y puede desarrollarse en varias etapas. El epigenoma formado es estable y después de la división mitótica se transfiere a las células hijas.

Después de la determinación celular, es decir, después de la formación final del epigenoma, comienza la diferenciación, el proceso de especialización morfológica, bioquímica y funcional de las células.

Este proceso lo proporciona la transcripción a partir de genes activos determinados por el ARN, y luego se lleva a cabo la síntesis de ciertas proteínas y sustancias no proteicas, que determinan la especialización morfológica, bioquímica y funcional de las células. Algunas células (por ejemplo, los fibroblastos) forman una sustancia intercelular.

Así, la formación de células con diferente estructura y funciones a partir de células que contienen el mismo genoma y genotipo puede explicarse por el proceso de inducción y formación de células con diferentes epigenomas, que luego se diferencian en células de diferentes poblaciones.

Órganos extraembrionarios (provisionales)

Parte de los blastómeros y células después de triturar el cigoto se destina a la formación de órganos que contribuyen al desarrollo del embrión y el feto. Estos órganos se denominan extraembrionarios.

Después del nacimiento, algunos órganos extraembrionarios son rechazados, mientras que otros en las últimas etapas de la embriogénesis experimentan un desarrollo inverso o son reconstruidos. Diferentes animales desarrollan un número desigual de órganos provisionales que difieren en estructura y función.

Los mamíferos, incluidos los humanos, desarrollan cuatro órganos extraembrionarios:

1) corion;

2) amnios;

3) saco vitelino;

4) alantoides.

El corion (o membrana vellosa) realiza funciones protectoras y tróficas. Parte del corion (corion velloso) se introduce en la membrana mucosa del útero y forma parte de la placenta, que a veces se considera como un órgano independiente.

El amnios (o capa de agua) se forma solo en animales terrestres. Las células amnióticas producen líquido amniótico (líquido amniótico), en el que se desarrolla el embrión y luego el feto.

Después del nacimiento del niño, se desprenden las membranas coriónica y amniótica.

El saco vitelino se desarrolla en mayor medida en embriones formados a partir de células polilecíticas, y por lo tanto contiene mucha yema, de ahí su nombre. La etiqueta de yema realiza las siguientes funciones:

1) trófico (debido a la inclusión trófica (yema), el embrión se nutre, especialmente desarrollándose en el huevo, en etapas posteriores de desarrollo, se forma el círculo vitelino de circulación sanguínea para entregar material trófico al embrión);

2) hematopoyético (en la pared del saco vitelino (en el mesénquima) se forman las primeras células sanguíneas, que luego migran a los órganos hematopoyéticos del embrión);

3) gonoblástico (las células germinales primarias (gonoblastos) se forman en la pared del saco vitelino (en el endodermo), que luego migran al esbozo de las glándulas sexuales del embrión).

Alantoides: protrusión ciega del extremo caudal del tubo intestinal, rodeada de mesénquima extraembrionario. En los animales que se desarrollan en el huevo, la alantoides alcanza un gran desarrollo y actúa como reservorio de los productos metabólicos del embrión (principalmente urea). Es por eso que la alantoides a menudo se llama saco urinario.

En los mamíferos, no hay necesidad de acumulación de productos metabólicos, ya que estos ingresan al cuerpo de la madre a través del torrente sanguíneo uteroplacentario y son excretados por sus órganos excretores. Por lo tanto, en tales animales y humanos, la alantoides está poco desarrollada y realiza otras funciones: se desarrollan vasos umbilicales en su pared, que se ramifican en la placenta y por lo que se forma la circulación placentaria.

Tema 7. EMBRIOLOGÍA HUMANA

Progénesis

La consideración de los patrones de embriogénesis comienza con la progénesis. Progénesis - gametogénesis (espermatogénesis y ovogénesis) y fecundación.

La espermatogénesis se lleva a cabo en los túbulos contorneados de los testículos y se divide en cuatro períodos:

1) período de reproducción - I;

2) período de crecimiento - II;

3) período de maduración - III;

4) período de formación - IV.

El proceso de espermatogénesis se considerará en detalle al estudiar el sistema reproductivo masculino. El espermatozoide humano consta de dos partes principales: la cabeza y la cola.

La cabeza contiene:

1) núcleo (con un conjunto haploide de cromosomas);

2) caso;

3) acrosoma;

4) una fina capa de citoplasma rodeada por un citolema.

La cola del espermatozoide se divide en:

1) departamento de enlace;

2) departamento intermedio;

3) departamento principal;

4) departamento terminal.

Las principales funciones del espermatozoide son el almacenamiento y transferencia de información genética a los óvulos durante su fecundación. La capacidad de fertilización de los espermatozoides en el tracto genital de una mujer dura hasta 2 días.

La ovogénesis se lleva a cabo en los ovarios y se divide en tres períodos:

1) el período de reproducción (en la embriogénesis y durante el 1er año de desarrollo postembrionario);

2) un período de crecimiento (pequeño y grande);

3) período de maduración.

El óvulo consta de un núcleo con un conjunto haploide de cromosomas y un citoplasma pronunciado, que contiene todos los orgánulos, con excepción del citocentro.

Cáscaras del huevo:

1) primario (plasmolema);

2) secundaria - caparazón brillante;

3) terciario - corona radiante (capa de células foliculares).

La fertilización en humanos es interna, en la parte distal de la trompa de Falopio.

Se divide en tres fases:

1) interacción remota;

2) interacción de contacto;

3) penetración y fusión de pronúcleos (fase sincarión).

Tres mecanismos subyacen a la interacción remota:

1) reotaxis: el movimiento de los espermatozoides contra el flujo de líquido en el útero y la trompa de Falopio;

2) quimiotaxis: el movimiento dirigido de los espermatozoides al óvulo, que libera sustancias específicas: ginogamonas;

3) canacitación - activación de los espermatozoides por ginogamonas y la hormona progesterona.

Después de 1,5 a 2 horas, los espermatozoides alcanzan la parte distal de la trompa de Falopio y entran en contacto con el óvulo.

El punto principal de la interacción de contacto es la reacción acrosómica: la liberación de enzimas (tripsina y ácido hialurónico) de los acrosomas de los espermatozoides. Estas enzimas proporcionan:

1) separación de las células foliculares de la corona radiante del óvulo;

2) destrucción gradual pero incompleta de la zona pelúcida.

Cuando uno de los espermatozoides alcanza el plasmolema del óvulo, se forma una pequeña protuberancia en este lugar: el tubérculo de fertilización. Después de eso, comienza la fase de penetración. En la región del tubérculo del plasmolema, el óvulo y el espermatozoide se fusionan, y parte del espermatozoide (la cabeza, las secciones intermedias y de conexión) se encuentra en el citoplasma del óvulo. El plasmolema del espermatozoide se integra en el plasmolema del óvulo. Después de esto, comienza una reacción cortical: la liberación de gránulos corticales del óvulo por el tipo de exocitosis, que se fusionan entre la membrana plasmática del óvulo y los restos de la zona pelúcida, se endurecen y forman una membrana de fertilización que impide que otros espermatozoides salgan. penetrando el huevo. Así, en mamíferos y humanos, se asegura la monospermia.

El evento principal de la fase de penetración es la introducción en el citoplasma del óvulo del material genético de los espermatozoides, así como del citocentro. A esto le sigue la hinchazón de los pronúcleos masculino y femenino, su convergencia y luego la fusión: el sinacrión. Simultáneamente en el citoplasma, comienzan los movimientos de los contenidos del citoplasma y el aislamiento (segregación) de sus secciones individuales. Así es como se forman los presuntos rudimentos (presuntos) de futuros tejidos: pasa la etapa de diferenciación de tejidos.

Condiciones necesarias para la fecundación de un óvulo:

1) el contenido de al menos 150 millones de espermatozoides en el eyaculado, con una concentración de al menos 1 millones en 60 ml;

2) permeabilidad del tracto genital femenino;

3) posición anatómica normal del útero;

4) temperatura corporal normal;

5) ambiente alcalino en el tracto genital femenino.

Desde el momento de la fusión de los pronúcleos, se forma un cigoto, un nuevo organismo unicelular. El tiempo de existencia del organismo del cigoto es de 24-30 horas, a partir de este período comienza la ontogénesis y su primera etapa es la embriogénesis.

Embriogénesis

La embriogénesis humana se divide (de acuerdo con los procesos que ocurren en ella) en:

1) período de trituración;

2) el período de gastrulación;

3) el período de histo y organogénesis.

En obstetricia, la embriogénesis se divide en otros períodos:

1) período inicial - 1ra semana;

2) el período embrionario (o el período del embrión) - 2 - 8 semanas;

3) el período fetal: desde la novena semana hasta el final de la embriogénesis.

I. El período de trituración. El aplastamiento en humanos es completo, desigual, asíncrono. Los blastómeros son de tamaño desigual y se dividen en dos tipos: grandes oscuros y pequeños claros. Los blastómeros grandes se dividen con menos frecuencia, se ubican alrededor del centro y constituyen el embrioblasto. Los blastómeros pequeños se trituran con mayor frecuencia, se ubican en la periferia del embrioblasto y, posteriormente, forman un trofoblasto.

El primer clivaje comienza aproximadamente 30 horas después de la fertilización. El plano de la primera división pasa por la zona de los cuerpos de guía. Dado que la yema se distribuye uniformemente en el cigoto, es extremadamente difícil aislar los polos animal y vegetativo. La región de separación de los cuerpos direccionales suele denominarse polo animal. Después de la primera trituración, se forman dos blastómeros, algo diferentes en tamaño.

Segundo enamoramiento. La formación del segundo huso mitótico en cada uno de los blastómeros resultantes ocurre poco después del final de la primera división, el plano de la segunda división discurre perpendicular al plano de la primera trituración. En este caso, el concepto pasa a la etapa de 4 blastómeros. Sin embargo, la escisión en humanos es asincrónica, por lo que se puede observar un concepto de 3 células durante algún tiempo. En la etapa 4 de los blastómeros, se sintetizan todos los tipos principales de ARN.

Tercer enamoramiento. En esta etapa, la asincronía de división se manifiesta en mayor medida, como resultado, se forma un concepto con un número diferente de blastómeros, mientras que puede dividirse condicionalmente en 8 blastómeros. Antes de esto, los blastómeros se encuentran sueltos, pero pronto el embrión se vuelve más denso, la superficie de contacto de los blastómeros aumenta y el volumen del espacio intercelular disminuye. Como resultado, se observa convergencia y compactación, que es una condición extremadamente importante para la formación de contactos estrechos y en forma de hendidura entre los blastómeros. Antes de su formación, la uvomorulina, una proteína de adhesión celular, comienza a integrarse en la membrana plasmática de los blastómeros. En los blastómeros de la concepción temprana, la uvomorulina se distribuye uniformemente en la membrana celular. Más tarde, se forman acumulaciones (racimos) de moléculas de uvomorulina en el área de contactos intercelulares.

En el tercer o cuarto día, se forma una mórula, que consta de blastómeros oscuros y claros, ya partir del cuarto día comienza la acumulación de líquido entre los blastómeros y la formación de una blástula, que se denomina blastocisto.

El blastocisto desarrollado consta de las siguientes formaciones estructurales:

1) embrioblastos;

2) trofoblastos;

3) blastocele lleno de líquido.

La división del cigoto (formación de la mórula y el blastocisto) se lleva a cabo en el proceso de movimiento lento del embrión a través de la trompa de Falopio hacia el cuerpo del útero.

El 5° día, el blastocisto ingresa a la cavidad uterina y se encuentra en ella en estado libre, ya partir del 7° día, el blastocisto se implanta en la mucosa uterina (endometrio). Este proceso se divide en dos fases:

1) la fase de adhesión - adhesión al epitelio;

2) la fase de invasión: penetración en el endometrio.

Todo el proceso de implantación se produce en el día 7 - 8 y tiene una duración de 40 horas.

La introducción del embrión se lleva a cabo destruyendo el epitelio de la mucosa uterina y luego el tejido conectivo y las paredes de los vasos endometriales con enzimas proteolíticas, que son secretadas por el trofoblasto del blastocisto. En el proceso de implantación, el tipo histiotrófico de nutrición del embrión cambia a hemotrófico.

Al octavo día, el embrión está completamente sumergido en su propia placa de mucosa uterina. Al mismo tiempo, el defecto en el epitelio del área de implantación del embrión crece en exceso, y el embrión está rodeado por todos lados por lagunas (o cavidades) llenas de sangre materna que brota de los vasos destruidos del endometrio. En el proceso de implantación del embrión se producen cambios tanto en el trofoblasto como en el embrioblasto, donde se produce la gastrulación.

II. La gastrulación en humanos se divide en dos fases. El primer faro de gastrulación ocurre en el día 7 - 8 (en el proceso de implantación) y se lleva a cabo por el método de delaminación (se forma un epiblasto, hipoblasto).

La segunda fase de la gastrulación ocurre del día 14 al 17. Su mecanismo se discutirá más adelante.

En el período entre las fases I y II de la gastrulación, es decir, del día 9 al 14, se forman un mesénquima extraembrionario y tres órganos extraembrionarios: el corion, el amnios y el saco vitelino.

Desarrollo, estructura y funciones del corion. En el proceso de implantación del blastocisto, su trofoblasto, a medida que penetra, de una sola capa pasa a ser de dos capas y consta de un citotrofoblasto y un simpatotrofoblasto. El simpatotrofoblasto es una estructura en la que un solo citoplasma contiene una gran cantidad de núcleos y orgánulos celulares. Está formado por la fusión de células expulsadas del citotrofoblasto. Por lo tanto, el embrioblasto, en el que se produce la primera fase de la gastrulación, está rodeado por una membrana extraembrionaria, que consta de citotrofoblasto y simplastotrofoblasto.

En el proceso de implantación, las células son desalojadas del embrioblasto hacia la cavidad del blastocisto, formando un mesénquima extraembrionario, que crece desde el interior hasta el citotrofoblasto.

Después de eso, el trofoblasto se convierte en tres capas: consta de un simplastotrofoblasto, un citotrofoblasto y una hoja parental del mesénquima extraembrionario y se denomina corion (o membrana vellosa). En toda la superficie del corion, se ubican las vellosidades, que inicialmente consisten en cito y simplastotrofoblasto y se denominan primarias. Luego, el mesénquima extraembrionario crece en ellos desde el interior y se vuelven secundarios. Sin embargo, gradualmente, en la mayor parte del corion, las vellosidades se reducen y se conservan solo en la parte del corion que se dirige a la capa basal del endometrio. Al mismo tiempo, las vellosidades crecen, los vasos crecen en ellas y se vuelven terciarias.

Durante el desarrollo del corion se distinguen dos periodos:

1) la formación de un corion suave;

2) la formación del corion velloso.

La placenta se forma posteriormente a partir del corion velloso.

Funciones coriónicas:

1) protector;

2) trófico, de intercambio gaseoso, excretor y otros, en los que interviene el cloro, siendo parte integrante de la placenta y que realiza la placenta.

Desarrollo, estructura y funciones del amnios. El mesénquima extraembrionario, llenando la cavidad del blastocisto, deja libres pequeñas áreas del blastocele adyacentes al epiblasto y al hipoblasto. Estas áreas forman el primordio mesenquimatoso de la vesícula amniótica y el saco vitelino.

La pared del amnios consta de:

1) ectodermo extraembrionario;

2) mesénquima extraembrionario (capa visceral).

Las funciones del amnios son la formación de líquido amniótico y una función protectora.

Desarrollo, estructura y funciones del saco vitelino. Las células que forman el endodermo extraembrionario (o vitelino) son desalojadas del hipoblasto y, al crecer demasiado el esbozo mesenquimatoso del saco vitelino desde el interior, forman la pared del saco vitelino junto con él. La pared del saco vitelino está compuesta por:

1) endodermo extraembrionario (yema);

2) mesénquima extraembrionario.

Funciones del saco vitelino:

1) hematopoyesis (formación de células madre sanguíneas);

2) la formación de células madre sexuales (gonoblastos);

3) trófico (en aves y peces).

Desarrollo, estructura y funciones de la alantoides. Parte del endodermo germinal del hipoblasto en forma de una protuberancia similar a un dedo crece en el mesénquima del tallo amniótico y forma la alantoides. La pared alantoidea consta de:

1) endodermo germinal;

2) mesénquima extraembrionario.

Papel funcional de la alantoides:

1) en las aves, la cavidad alantoidea alcanza un desarrollo importante y en ella se acumula urea, por lo que se denomina saco urinario;

2) una persona no necesita acumular urea, por lo tanto, la cavidad alantoidea es muy pequeña y está completamente cubierta de vegetación al final del segundo mes.

Sin embargo, se desarrollan vasos sanguíneos en el mesénquima de la alantoides, que se conectan con los vasos del cuerpo del embrión en sus extremos proximales (estos vasos aparecen en el mesénquima del cuerpo del embrión más tarde que en la alantoides). Con sus extremos distales, los vasos alantoides crecen en las vellosidades secundarias de la parte vellosa del corion y las convierten en terciarias. Desde la tercera hasta la octava semana del desarrollo intrauterino, debido a estos procesos, se forma el círculo placentario de circulación sanguínea. La pierna amniótica, junto con los vasos, se extrae y se convierte en el cordón umbilical, y los vasos (dos arterias y una vena) se denominan vasos umbilicales.

El mesénquima del cordón umbilical se transforma en tejido conjuntivo mucoso. El cordón umbilical también contiene restos de alantoides y el tallo vitelino. La función de la alantoides es contribuir al desempeño de las funciones de la placenta.

Al final de la segunda etapa de la gastrulación, el embrión se llama gástrula y consta de tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo y cuatro órganos extraembrionarios: corion, amnios, saco vitelino y alantoides.

Simultáneamente con el desarrollo de la segunda fase de la gastrulación, el mesénquima germinal se forma por migración celular desde las tres capas germinales.

En la segunda o tercera semana, es decir, durante la segunda fase de la gastrulación e inmediatamente después, se establecen los rudimentos de los órganos axiales:

1) acordes;

2) tubo neural;

3) tubo intestinal.

La estructura y funciones de la placenta.

La placenta es una formación que proporciona un enlace entre el feto y el cuerpo de la madre.

La placenta consta de la parte materna (parte basal de la decidua) y la parte fetal (corion velloso, un derivado del trofoblasto y el mesodermo extraembrionario).

Funciones de la placenta:

1) el intercambio entre los organismos de la madre y el feto de gases metabolitos, electrolitos. El intercambio se realiza mediante transporte pasivo, difusión facilitada y transporte activo. Con suficiente libertad, las hormonas esteroides pueden pasar al feto desde la madre;

2) el transporte de anticuerpos maternos, que se lleva a cabo con la ayuda de endocitosis mediada por receptores y proporciona inmunidad pasiva al feto. Esta función es muy importante, ya que después del nacimiento el feto tiene inmunidad pasiva a muchas infecciones (sarampión, rubéola, difteria, tétanos, etc.), que la madre tuvo o fue vacunada. La duración de la inmunidad pasiva después del nacimiento es de 6 a 8 meses;

3) función endocrina. La placenta es un órgano endocrino. Sintetiza hormonas y sustancias biológicamente activas que juegan un papel muy importante en el curso fisiológico normal del embarazo y el desarrollo fetal. Estas sustancias incluyen progesterona, somatomamotropina coriónica humana, factor de crecimiento de fibroblastos, transferrina, prolactina y relaxina. Las corticoliberinas determinan el término del parto;

4) desintoxicación. La placenta ayuda a desintoxicar algunas drogas;

5) barrera placentaria. La barrera placentaria incluye sincitiotrofoblasto, citotrofoblasto, membrana basal del trofoblasto, tejido conectivo de las vellosidades, membrana basal en la pared del capilar fetal, endotelio del capilar fetal. La barrera hematoplacentaria impide el contacto de la sangre de la madre y el feto, lo cual es muy importante para proteger al feto de la influencia del sistema inmunitario de la madre.

La unidad estructural y funcional de la placenta formada es el cotiledón. Está formado por la vellosidad del tallo y sus ramas que contienen los vasos del feto. Para el día 140 del embarazo, se han formado en la placenta alrededor de 10-12 cotiledones grandes, 40-50 pequeños y hasta 150 rudimentarios. Hacia el cuarto mes de embarazo finaliza la formación de las principales estructuras de la placenta. Las lagunas de una placenta completamente formada contienen alrededor de 4 ml de sangre materna, que se renueva por completo en 150 a 3 minutos. La superficie total de las vellosidades es de unos 4 m², que asegura un nivel normal de metabolismo entre los organismos de la madre y el feto.

La estructura y funciones de la decidua.

La decidua se forma en todo el endometrio, pero antes que nada se forma en la zona de implantación. Al final de la segunda semana de desarrollo intrauterino, el endometrio es reemplazado por completo por la decidua, en la que se pueden distinguir las partes basal, capsular y parietal.

La decidua que rodea el corion contiene las partes basal y capsular.

Otras partes de la decidua están revestidas con la parte parietal. En la decidua se distinguen zonas esponjosas y compactas.

La parte basal de la decidua es parte de la placenta. Separa el óvulo del miometrio. En la capa esponjosa hay muchas glándulas que persisten hasta el 6º mes de embarazo.

Para el día 18 del embarazo, la parte capsular se cierra completamente sobre el óvulo fetal implantado y lo separa de la cavidad uterina. A medida que el feto crece, la parte capsular sobresale hacia la cavidad uterina y se fusiona con la parte parietal en la semana 16 de desarrollo intrauterino. En el embarazo a término, la parte capsular está bien conservada y solo se distingue en el polo inferior del óvulo fetal, por encima del orificio uterino interno. La parte capsular no contiene epitelio superficial.

La parte parietal hasta la semana 15 de embarazo se espesa debido a las zonas compactas y esponjosas. En la zona esponjosa de la parte parietal de la decidua, las glándulas se desarrollan hasta la octava semana de gestación. En el momento en que las partes parietal y capsular se fusionan, la cantidad de glándulas disminuye gradualmente y se vuelven indistinguibles.

Al final del embarazo a término, la parte parietal de la decidua está representada por varias capas de células de decidua. A partir de la semana 12 de embarazo desaparece el epitelio superficial de la parte parietal.

Las células de tejido conjuntivo sueltas alrededor de los vasos de la zona compacta están muy agrandadas. Estas son células deciduales jóvenes, que son similares en estructura a los fibroblastos. A medida que avanza la diferenciación, el tamaño de las células deciduales aumenta, adquieren una forma redondeada, sus núcleos se vuelven más claros y las células están más cerca unas de otras. Para la 4ª - 6ª semana de embarazo, predominan las células deciduales grandes y claras. Algunas células deciduales tienen su origen en la médula ósea: aparentemente, están involucradas en la respuesta inmune.

La función de las células deciduales es la producción de prolactina y prostaglandinas.

tercero diferenciación del mesodermo. En cada placa mesodérmica, se diferencia en tres partes:

1) parte dorsal (somitos);

2) parte intermedia (patas segmentarias o nefrotomos);

3) parte ventral (esplanquiotoma).

La parte dorsal se engrosa y se subdivide en secciones separadas (segmentos): somitas. A su vez, en cada somita se distinguen tres zonas:

1) zona periférica (dermatoma);

2) zona central (miotoma);

3) parte medial (esclerotoma).

Los pliegues del tronco se forman a los lados del embrión, que separan el embrión de los órganos extraembrionarios.

Debido a los pliegues del tronco, el endodermo intestinal se pliega hacia el intestino primario.

La parte intermedia de cada ala mesodérmica también se segmenta (con la excepción de la sección caudal - tejido nefrogénico) en patas segmentadas (o nefrotomos, nefrogonotomos).

La parte ventral de cada ala mesodérmica no está segmentada. Se divide en dos hojas, entre las cuales hay una cavidad, el todo, y se llama "esplanquiotoma". Por tanto, el esplanquiotomo consta de:

1) hoja visceral;

2) hoja de paternidad;

3) cavidades - celoma.

IV. diferenciación del ectodermo. La capa germinal externa se diferencia en cuatro partes:

1) neuroectodermo (a partir de él se amasan el tubo neural y la placa ganglionar);

2) ectodermo de la piel (se desarrolla la epidermis de la piel);

3) plástico de transición (se desarrolla el epitelio del esófago, la tráquea, los bronquios);

4) placodas (auditivo, cristalino, etc.).

V. Diferenciación del endodermo. La capa germinal interna se subdivide en:

1) intestinal (o germinal), endodermo;

2) extraembrionario (o yema), endodermo.

A partir del endodermo intestinal se desarrollan:

1) epitelio y glándulas del estómago e intestinos;

2) hígado;

3) páncreas.

Organogénesis

El desarrollo de la gran mayoría de los órganos comienza a partir de la 3ª - 4ª semana, es decir, desde el final del 1er mes de existencia del embrión. Los órganos se forman como resultado del movimiento y la combinación de células y sus derivados, varios tejidos (por ejemplo, el hígado se compone de tejido epitelial y conectivo). Al mismo tiempo, las células de diferentes tejidos tienen un efecto inductivo entre sí y, por lo tanto, proporcionan una morfogénesis dirigida.

Períodos críticos en el desarrollo humano

En el proceso de desarrollo de un nuevo organismo, existen períodos en los que el organismo completo o sus células individuales, órganos y sus sistemas son los más sensibles a los factores ambientales exógenos y endógenos. Es costumbre llamar a tales períodos críticos, ya que es en este momento cuando pueden ocurrir cambios en ellos, lo que en el futuro conducirá a la interrupción del desarrollo normal y la formación de anomalías: violaciones de la estructura anatómica normal de los órganos sin violar su funciones, defectos: violaciones de la estructura anatómica de los órganos con violación de sus funciones funciones, deformidades: violaciones anatómicas pronunciadas de la estructura de los órganos, con una violación de sus funciones, a menudo incompatibles con la vida.

Los períodos críticos en el desarrollo humano son los siguientes:

1) gametogénesis (espermato y ovogénesis);

2) fertilización;

3) implantación (7 - 8 días);

4) placentación y colocación de complejos axiales (3 a 8 semanas);

5) etapa de crecimiento cerebral mejorado (15-20 semanas);

6) formación del aparato reproductivo y otros sistemas funcionales (20 - 24 semanas);

7) el nacimiento de un hijo;

8) período neonatal (hasta 1 año);

9) pubertad (11 - 16 años).

En la embriogénesis, los períodos críticos para ciertos grupos de células ocurren cuando se forma el epigenoma y se lleva a cabo la determinación, que determina la posterior diferenciación de las células en una dirección determinada y la formación de órganos y tejidos. Es durante este período que diversas influencias químicas y físicas pueden conducir a una interrupción en la formación del epigenoma natural, es decir, a la formación de uno nuevo, lo que determina que las células se desarrollen en una dirección nueva e inusual, lo que lleva al desarrollo. de anomalías, defectos y deformidades.

Los factores adversos incluyen el tabaquismo, la ingesta de alcohol, la adicción a las drogas, las sustancias nocivas contenidas en el aire, el agua potable, los alimentos y algunos medicamentos. Actualmente, debido a la situación ambiental, el número de recién nacidos con varias de las desviaciones mencionadas está aumentando.

Tema 8. PRINCIPIOS GENERALES DE LA ORGANIZACIÓN DE LOS TEJIDOS

El tejido es un sistema históricamente establecido (filogenéticamente) de células y estructuras no celulares que tiene una estructura común y, a veces, un origen, y está especializado en realizar ciertas funciones. El tejido es un nuevo (después de las células) nivel de organización de la materia viva.

Componentes estructurales del tejido: células, derivados celulares, sustancia intercelular.

Caracterización de los componentes estructurales del tejido

Las células son los principales componentes funcionalmente principales de los tejidos. Casi todos los tejidos están compuestos por varios tipos de células. Además, las células de cada tipo en los tejidos pueden estar en diferentes etapas de madurez (diferenciación). Por lo tanto, en el tejido, se distinguen conceptos tales como población celular y diferenciación celular.

Una población celular es una colección de células de un tipo dado. Por ejemplo, el tejido conectivo laxo (el más común en el cuerpo) contiene:

1) población de fibroblastos;

2) población de macrófagos;

3) población de basófilos tisulares, etc.

La diferencia celular (o serie histogenética) es una colección de células de un tipo dado (una población dada) que se encuentran en diferentes etapas de diferenciación. Las células iniciales de differon son células madre, seguidas de células jóvenes (blastos), células maduras y células maduras. Distinguir entre differon completo o incompleto, dependiendo de si hay células de todo tipo de desarrollo en los tejidos.

Sin embargo, los tejidos no son solo una acumulación de varias células. Las células en los tejidos están en cierta relación, y la función de cada una de ellas está dirigida a realizar la función del tejido.

Las células de los tejidos se influyen entre sí directamente a través de uniones tipo gap (nexos) y sinapsis, o a distancia (de forma remota) a través de la liberación de varias sustancias biológicamente activas.

Derivados celulares:

1) simplastos (fusión de células individuales, por ejemplo, fibra muscular);

2) sincitio (varias células interconectadas por procesos, por ejemplo, el epitelio espermatogénico de los túbulos contorneados de los testículos);

3) formaciones poscelulares (eritrocitos, plaquetas).

La sustancia intercelular es también producto de la actividad de ciertas células. La sustancia intercelular consiste en:

1) una sustancia amorfa;

2) fibras (colágena, reticular, elástica).

La sustancia intercelular no se expresa por igual en diferentes tejidos.

Desarrollo de tejidos en ontogénesis (embriogénesis) y filogénesis

En la ontogénesis, se distinguen las siguientes etapas del desarrollo del tejido:

1) la etapa de diferenciación ortotópica. En esta etapa, los rudimentos de ciertos tejidos futuros se localizan primero en ciertas áreas del huevo y luego en el cigoto;

2) etapa de diferenciación blastomérica. Como resultado de la escisión del cigoto, los presuntos (supuestos) rudimentos de tejido se localizan en diferentes blastómeros del embrión;

3) la etapa de diferenciación rudimentaria. Como resultado de la gastrulación, los presuntos rudimentos de tejido se localizan en ciertas áreas de las capas germinales;

4) histogénesis. Este es el proceso de transformación de los rudimentos de los tejidos y tejidos como resultado de la proliferación, crecimiento, inducción, determinación, migración y diferenciación de las células.

Hay varias teorías del desarrollo de tejidos en la filogénesis:

1) la ley de las series paralelas (A. A. Zavarzin). Los tejidos animales y vegetales de diferentes especies y clases que realizan las mismas funciones tienen una estructura similar, es decir, se desarrollan en paralelo en animales de diferentes clases filogenéticas;

2) la ley de la evolución divergente (N. G. Khlopin). En la filogenia, existe una divergencia de las características de los tejidos y la aparición de nuevas variedades de tejidos dentro del grupo de tejidos, lo que conduce a la complicación de los organismos animales y la aparición de una variedad de tejidos.

Clasificaciones de telas

Hay varios enfoques para la clasificación de los tejidos. Generalmente se acepta la clasificación morfofuncional, según la cual se distinguen cuatro grupos de tejidos:

1) tejidos epiteliales;

2) tejidos conectivos (tejidos del medio interno, tejidos musculoesqueléticos);

3) tejido muscular;

4) tejido nervioso.

Homeostasis tisular (o mantenimiento de la constancia estructural de los tejidos)

El estado de los componentes estructurales de los tejidos y su actividad funcional cambian constantemente bajo la influencia de factores externos. En primer lugar, se notan las fluctuaciones rítmicas en el estado estructural y funcional de los tejidos: ritmos biológicos (diario, semanal, estacional, anual). Los factores externos pueden causar cambios adaptativos (adaptativos) y desadaptativos, lo que lleva a la desintegración de los componentes del tejido. Existen mecanismos reguladores (intersticiales, intertisulares, orgánicos) que aseguran el mantenimiento de la homeostasis estructural.

Los mecanismos de regulación intersticial los proporciona, en particular, la capacidad de las células maduras para secretar sustancias biológicamente activas (keylons), que inhiben la reproducción de células jóvenes (tronco y blástica) de la misma población. Con la muerte de una parte significativa de las células maduras, disminuye la liberación de chalones, lo que estimula los procesos proliferativos y conduce a la restauración del número de células en esta población.

Los mecanismos de regulación intersticial los proporciona la interacción inductiva, principalmente con la participación del tejido linfoide (sistema inmunitario) en el mantenimiento de la homeostasis estructural.

Los factores reguladores del organismo son proporcionados por la influencia de los sistemas endocrino y nervioso.

Bajo algunas influencias externas, la determinación natural de las células jóvenes puede verse alterada, lo que puede conducir a la transformación de un tipo de tejido en otro. Este fenómeno se llama "metaplasia" y ocurre solo dentro de un grupo de tejido dado. Por ejemplo, el reemplazo de un epitelio prismático de una sola capa del estómago con un plano de una sola capa.

Regeneración de tejidos

La regeneración es la restauración de células, tejidos y órganos, encaminada a mantener la actividad funcional de este sistema. En la regeneración, existen conceptos tales como la forma de regeneración, el nivel de regeneración, el método de regeneración.

Formas de regeneración:

1) regeneración fisiológica: restauración de células tisulares después de su muerte natural (por ejemplo, hematopoyesis);

2) regeneración reparadora: restauración de tejidos y órganos después de su daño (trauma, inflamación, intervenciones quirúrgicas, etc.).

Niveles de regeneración:

1) celular (intracelular);

2) tejido;

3) órgano.

Métodos de regeneración:

1) celular;

2) intracelular;

3) sustitución.

Factores que regulan la regeneración:

1) hormonas;

2) mediadores;

3) llaves;

4) factores de crecimiento, etc.

Integración de tejidos

Los tejidos, al ser uno de los niveles de organización de la materia viva, forman parte de las estructuras de un nivel superior de organización de la materia viva: las unidades estructurales y funcionales de los órganos y la composición de los órganos en los que se produce la integración (combinación) de varios tejidos. .

Mecanismos de integración:

1) interacciones entre tejidos (generalmente inductivas);

2) influencias endocrinas;

3) influencias nerviosas.

Por ejemplo, la composición del corazón incluye tejido muscular cardíaco, tejido conectivo, tejido epitelial.

Tema 9. TEJIDOS EPITELIALES

Caracterización de tejidos epiteliales

Forman las capas exterior e interior del cuerpo.

Funciones del epitelio:

1) protectora (barrera);

2) secretora;

3) excretor;

4) succión.

Características estructurales y funcionales de los tejidos epiteliales:

1) disposición de las células en capas;

2) ubicación de las células en la membrana basal;

3) el predominio de las células sobre la sustancia intercelular;

4) diferenciación polar de las células (hacia los polos basal y apical);

5) ausencia de vasos sanguíneos y linfáticos;

6) alta capacidad de regeneración de las células.

Componentes estructurales del tejido epitelial:

1) células epiteliales (células epiteliales);

2) membrana basal.

Los epiteliocitos son los principales elementos estructurales de los tejidos epiteliales.

La membrana basal (alrededor de 1 µm de espesor) consta de:

1) fibrillas de colágeno delgadas (de proteína de colágeno del cuarto tipo);

2) una sustancia amorfa (matriz) que consiste en un complejo carbohidrato-proteína-lípido.

Funciones de la membrana basal:

1) barrera (separación del epitelio del tejido conectivo);

2) trófico (difusión de nutrientes y productos metabólicos desde el tejido conectivo subyacente y la espalda);

3) organización (fijación de epiteliocitos con la ayuda de hemidesmosomas).

Clasificación de tejidos epiteliales.

Existen los siguientes tipos de epitelio:

1) epitelio tegumentario;

2) epitelio glandular.

Clasificación genética de los epitelios (según N. G. Khlopin):

1) tipo epidérmico (se desarrolla a partir del ectodermo);

2) tipo enterodérmico (se desarrolla a partir del endodermo);

3) tipo nefrodérmico completo (se desarrolla a partir del mesodermo);

4) tipo ependymoglial (se desarrolla a partir del neuroectodermo);

5) tipo angiodérmico (o endotelio vascular que se desarrolla a partir del mesénquima).

Clasificación topográfica del epitelio:

1) tipo de piel (epidermis cutánea);

2) gastrointestinales;

3) renales;

4) hepática;

5) respiratorio;

6) vascular (endotelio vascular);

7) epitelio de cavidades serosas (peritoneo, pleura, pericardio).

El epitelio glandular forma la mayor parte de las glándulas del cuerpo. Consta de células glandulares (glandulocitos) y membrana basal.

Clasificación de glándulas

Por número de celdas:

1) unicelular (glándula caliciforme);

2) multicelulares (la gran mayoría de las glándulas).

Según la ubicación de las células en la capa epitelial:

1) endoepitelial (glándula caliciforme);

2) exoepitelial.

Por el método de eliminación del secreto de la glándula y por estructura:

1) glándulas exocrinas (tienen un conducto excretor);

2) glándulas endocrinas (no tienen conductos excretores y secretan secretos (hormonas) en la sangre o la linfa).

Según el método de secreción de la célula glandular:

1) merocrino;

2) apocrino;

3) holocrino.

Según la composición del secreto asignado:

1) proteína (serosa);

2) membranas mucosas;

3) mixto (proteína-mucosa);

4) sebáceo.

Por estructura:

1) simple;

2) complejo;

3) ramificado;

4) sin ramificar.

Fases del ciclo secretor de las células glandulares

Existen las siguientes fases del ciclo secretor de las células glandulares:

1) absorción de los productos iniciales de secreción;

2) síntesis y acumulación del secreto;

3) secreción (según el tipo merocrino o apocrino);

4) restauración de la célula glandular.

Tema 10. SANGRE Y LINFA

Características y composición de la sangre.

La sangre es un tejido o uno de los tipos de tejidos conectivos.

El sistema sanguíneo incluye los siguientes componentes:

1) sangre y linfa;

2) órganos de hematopoyesis e inmunopoyesis;

3) células sanguíneas que se han movido de la sangre a los tejidos conectivos y epiteliales y pueden regresar (reciclar) al torrente sanguíneo (linfocitos).

La sangre, la linfa y el tejido conjuntivo laxo e informe constituyen el entorno interno del cuerpo.

Funciones de la sangre:

1) transporte. Esta función de la sangre es extremadamente diversa. La sangre lleva a cabo la transferencia de gases (debido a la capacidad de la hemoglobina para unir oxígeno y dióxido de carbono), varios nutrientes y sustancias biológicamente activas;

2) trófico. Los nutrientes ingresan al cuerpo con los alimentos, luego se descomponen en el tracto gastrointestinal a proteínas, grasas y carbohidratos, absorbidos y transportados por la sangre a varios órganos y tejidos;

3) respiratorio. Se lleva a cabo en forma de transporte de oxígeno y dióxido de carbono. La hemoglobina oxigenada en los pulmones (oxihemoglobina) es transportada por la sangre a través de las arterias a todos los órganos y tejidos donde se produce el intercambio de gases (respiración tisular), el oxígeno se consume para los procesos aeróbicos y el dióxido de carbono se une a la hemoglobina sanguínea (carboxihemoglobina) y se transporta a los pulmones a través del flujo sanguíneo venoso, donde nuevamente ocurre la oxigenación;

4) protector. Hay células y sistemas en la sangre que brindan protección no específica (sistema del complemento, fagocitos, células NK) y específica (sistemas de inmunidad T y B);

5) excretor. La sangre elimina los productos de descomposición de las macromoléculas (los riñones excretan urea y creatinina con la orina).

Juntas, estas funciones proporcionan homeostasis (la constancia del entorno interno del cuerpo).

Componentes de la sangre:

1) celdas (elementos con forma);

2) sustancia intercelular líquida (plasma sanguíneo).

La proporción de partes de sangre: plasma - 55 - 60%, elementos formes - 40 - 45%.

El plasma sanguíneo se compone de:

1) agua (90 - 93%);

2) sustancias contenidas en él (7 - 10%).

El plasma contiene proteínas, aminoácidos, nucleótidos, glucosa, minerales, productos metabólicos.

Proteínas plasmáticas:

1) albúminas;

2) globulinas (incluyendo inmunoglobulinas);

3) fibrinógeno;

4) proteínas enzimáticas, etc.

La función del plasma es el transporte de sustancias solubles.

Debido al hecho de que la sangre contiene tanto células verdaderas (leucocitos) como formaciones poscelulares (eritrocitos y plaquetas), en conjunto se acostumbra referirse a ellos colectivamente como elementos formes.

Composición cualitativa y cuantitativa de la sangre (análisis de sangre): hemograma y fórmula de leucocitos.

Hemograma de un adulto:

1) los eritrocitos contienen:

a) para hombres - 3,9 - 5,5 x 10¹² en 1 litro, o 3,9 - 5,5 millones en 1 μl, concentración de hemoglobina 130 - 160 g/l;

b) en mujeres - 3,7 - 4,9 x 10¹², hemoglobina - 120 - 150 g / l;

2) plaquetas - 200 - 300 x 10⁹ en 1 litro;

3) leucocitos - 3,8 - 9 x 10⁹ en 1 litro

Características estructurales y funcionales de las células sanguíneas.

Los eritrocitos son la población predominante de células sanguíneas. Características morfológicas:

1) no contienen un núcleo;

2) no contienen la mayoría de los orgánulos;

3) el citoplasma está lleno de inclusiones de pigmento (hemoglobina).

Forma de eritrocitos:

1) discos bicóncavos - discocitos (80%);

2) el 20% restante: esferocitos, planocitos, equinocitos, en forma de silla de montar, bifocales.

Los siguientes tipos de glóbulos rojos se pueden distinguir por tamaño:

1) normocitos (7,1 - 7,9 micrones, concentración de normocitos en sangre periférica - 75%);

2) macrócitos (más de 8 micrones de tamaño, el número es 12,5%);

3) microcitos (menos de 6 micras de tamaño - 12,5%).

Hay dos formas de hemoglobina eritrocitaria:

1) HbA;

2) HbF.

En un adulto, la HbA es del 98%, la HbF es del 2%. En los recién nacidos, la HbA es del 20%, la HbF es del 80%. La vida útil de los eritrocitos es de 120 días. Los macrófagos destruyen los eritrocitos viejos, principalmente en el bazo, y los eritrocitos en maduración utilizan el hierro que liberan.

En la sangre periférica existen formas inmaduras de eritrocitos llamados reticulocitos (1 - 5% del número total de eritrocitos).

Funciones de los eritrocitos:

1) respiratorio (transporte de gases: O² y compañía²);

2) transporte de otras sustancias adsorbidas en la superficie del citolema (hormonas, inmunoglobulinas, fármacos, toxinas, etc.).

Las plaquetas (o plaquetas) son fragmentos del citoplasma de células especiales de la médula ósea roja (megacariocitos).

Componentes de una plaqueta:

1) hialómero (la base de la placa, rodeada por el plasmalema);

2) granulómero (granularidad representada por gránulos específicos, así como fragmentos de EPS granular, ribosomas, mitocondrias, etc.).

Forma - redondeada, ovalada, proceso.

Según el grado de madurez, las plaquetas se dividen en:

1) joven;

2) maduro;

3) viejo;

4) degenerativa;

5) gigantesco.

Esperanza de vida - 5 - 8 días.

Función plaquetaria: participación en los mecanismos de coagulación de la sangre a través de:

1) unión de placas y formación de un coágulo de sangre;

2) la destrucción de las placas y la liberación de uno de los muchos factores que contribuyen a la transformación del fibrinógeno globular en fibrina filamentosa.

Los leucocitos (o glóbulos blancos) son células sanguíneas nucleares que realizan una función protectora. Están contenidos en la sangre desde varias horas hasta varios días, y luego abandonan el torrente sanguíneo y muestran sus funciones principalmente en los tejidos.

Los leucocitos representan un grupo heterogéneo y se dividen en varias poblaciones.

Fórmula de leucocitos

Fórmula de leucocitos: el porcentaje de varias formas de leucocitos (al número total de leucocitos igual al 100%).

Características morfológicas y funcionales de los leucocitos granulares

Los leucocitos neutrofílicos (o neutrófilos) son la mayor población de leucocitos (65 - 75%). Características morfológicas de los neutrófilos:

1) núcleo segmentado;

2) en el citoplasma, pequeños gránulos que se tiñen en un color ligeramente oxifílico (rosado), entre los cuales se pueden distinguir gránulos inespecíficos: variedades de lisosomas, gránulos específicos. Los orgánulos en los leucocitos no están desarrollados. El tamaño en el frotis es de 10 a 12 micrones.

Según el grado de madurez, los neutrófilos se dividen en:

1) jóvenes (metamielocitos) - 0 - 0,5%;

2) puñalada - 3 - 5%;

3) segmentado (maduro) - 60 - 65%.

Un aumento en el porcentaje de formas jóvenes y punzantes de neutrófilos se denomina cambio de la fórmula de leucocitos hacia la izquierda y es un indicador de diagnóstico importante. Se observa un aumento general en la cantidad de neutrófilos en la sangre y la aparición de formas jóvenes en varios procesos inflamatorios en el cuerpo. Actualmente, los leucocitos neutrófilos pueden determinar el género de la sangre: en las mujeres, uno de los segmentos tiene un satélite perinuclear (o apéndice) en forma de baqueta.

La esperanza de vida de los neutrófilos es de 8 días, de los cuales 8-12 horas están en la sangre y luego ingresan a los tejidos conectivos y epiteliales, donde realizan sus funciones principales.

Funciones de los neutrófilos:

1) fagocitosis de bacterias;

2) fagocitosis de complejos inmunes ("antígeno - anticuerpo");

3) bacteriostático y bacteriolítico;

4) liberación de keyons y regulación de la reproducción de leucocitos.

Leucocitos eosinófilos (o eosinófilos). El contenido es normal - 1 - 5%. Dimensiones en frotis - 12 - 14 micras.

Características morfológicas de los eosinófilos:

1) hay un núcleo de dos segmentos;

2) se observa una gran granularidad oxifílica (roja) en el citoplasma;

3) otros orgánulos están poco desarrollados.

Entre los gránulos de eosinófilos, se aíslan gránulos azurofílicos inespecíficos, un tipo de lisosoma que contiene la enzima peroxidasa y gránulos específicos que contienen fosfatasa ácida. Los orgánulos de los eosinófilos están poco desarrollados.

Según el grado de madurez, los eosinófilos también se dividen en jóvenes, punzantes y segmentados, pero la definición de estas subpoblaciones en laboratorios clínicos rara vez se realiza.

Los métodos para neutralizar la histamina y la serotonina incluyen la fagocitosis y la adsorción de estas sustancias biológicamente activas en el citolema, la liberación de enzimas que las descomponen extracelularmente y la liberación de factores que evitan la liberación de histamina y serotonina.

Funciones de los eosinófilos: participación en reacciones inmunológicas (alérgicas y anafilácticas): inhiben (inhiben) las reacciones alérgicas al neutralizar la histamina y la serotonina.

La participación de los eosinófilos en las reacciones alérgicas explica su mayor contenido (hasta 20 - 40% o más) en la sangre en diversas enfermedades alérgicas (infestaciones por gusanos, asma bronquial, cáncer, etc.).

La vida útil de los eosinófilos es de 6 a 8 días, de los cuales la permanencia en el torrente sanguíneo es de 3 a 8 horas.

Leucocitos basófilos (o basófilos). Esta es la población más pequeña de leucocitos granulares (0,5 - 1%), sin embargo, hay una gran cantidad de ellos en la masa total del cuerpo.

Las dimensiones del frotis son de 11 a 12 micras.

Morfología:

1) un núcleo grande y débilmente segmentado;

2) el citoplasma contiene gránulos grandes;

3) otros orgánulos están poco desarrollados.

Las funciones de los basófilos son la participación en reacciones inmunes (alérgicas) a través de la liberación de gránulos (desgranulación) y las sustancias biológicamente activas anteriores contenidas en ellos, que causan manifestaciones alérgicas (edema tisular, llenado de sangre, picazón, espasmo del tejido muscular liso, etc.) .).

Los basófilos también tienen la capacidad de fagocitosis.

Características morfológicas y funcionales de los leucocitos no granulares

Los agranulocitos no contienen gránulos en el citoplasma y se subdividen en dos poblaciones celulares completamente diferentes: linfocitos y monocitos.

Los linfocitos son las células del sistema inmunológico.

Los linfocitos, con la participación de células auxiliares (macrófagos), brindan inmunidad, es decir, protección del cuerpo contra sustancias genéticamente extrañas. Los linfocitos son las únicas células sanguíneas capaces de división mitótica bajo ciertas condiciones. Todos los demás leucocitos son células diferenciadas terminales. Los linfocitos son una población heterogénea (heterogénea) de células.

Por tamaño, los linfocitos se dividen en:

1) pequeño (4,5 - 6 micras);

2) medio (7 - 10 micras);

3) grandes (más de 10 micras).

En sangre periférica, hasta un 90% son linfocitos pequeños y un 10-12% son medianos. Los linfocitos grandes normalmente no se encuentran en la sangre periférica. En el examen con microscopio electrónico, los linfocitos pequeños se pueden dividir en claros y oscuros.

Los linfocitos pequeños se caracterizan por:

1) la presencia de un gran núcleo redondo, que consiste principalmente en heterocromatina, especialmente en pequeños linfocitos oscuros;

2) un borde estrecho de citoplasma basófilo, que contiene ribosomas libres y orgánulos débilmente expresados: el retículo endoplásmico, mitocondrias individuales y lisosomas.

Los linfocitos medianos se caracterizan por:

1) un núcleo más grande y suelto, que consta de eucromatina en el centro y heterocromatina a lo largo de la periferia;

2) en el citoplasma, en comparación con los linfocitos pequeños, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi están más desarrollados, hay más mitocondrias y lisosomas.

Según las fuentes de desarrollo, los linfocitos se dividen en:

1) linfocitos T. Su formación y desarrollo posterior está asociado con el timo (glándula del timo);

2) linfocitos B. Su desarrollo en aves está asociado a un órgano especial (la bolsa de Fabricio), y en mamíferos y humanos, a su análogo que aún no se ha establecido con precisión.

Además de las fuentes de desarrollo, los linfocitos T y B difieren entre sí y en sus funciones.

Por función:

1) los linfocitos B y las células plasmáticas formadas a partir de ellos proporcionan inmunidad humoral, es decir, protección del cuerpo contra antígenos corpusculares extraños (bacterias, virus, toxinas, proteínas, etc.) contenidos en la sangre, líquido linfático;

2) Linfocitos T, que se dividen en las siguientes subpoblaciones según sus funciones: asesinos, ayudantes, supresores.

Sin embargo, esta clasificación simple está obsoleta y ahora se acepta clasificar todos los linfocitos por la presencia de receptores (CD) en su membrana. De acuerdo con esto, se aíslan los linfocitos CD3, CD4, CD8, etc.

Según la esperanza de vida, los linfocitos se dividen en:

1) de corta duración (semanas, meses), principalmente linfocitos B;

2) de larga duración (meses, años), principalmente linfocitos T.

Los monocitos son las células sanguíneas más grandes (18 - 20 micrones), tienen un núcleo grande en forma de frijol o de herradura y un citoplasma basófilo bien definido, que contiene múltiples vesículas pinocíticas, lisosomas y otros orgánulos comunes.

Según su función - fagocitos. Los monocitos no son células completamente maduras. Circulan en la sangre durante 2-3 días, después de lo cual abandonan el torrente sanguíneo, migran a diferentes tejidos y órganos y se convierten en varias formas de macrófagos, cuya actividad fagocítica es mucho mayor que la de los monocitos. Los monocitos y macrófagos formados a partir de ellos se combinan en un solo sistema de macrófagos (o sistema fagocítico mononuclear (MPS)).

Características de la fórmula de leucocitos en niños.

En recién nacidos en el análisis de sangre general de eritrocitos 6 - 7 x 10¹² en un litro - eritrocitosis fisiológica, la cantidad de hemoglobina alcanza los 200 g en 1 litro, leucocitos 10 - 30 x 10⁹en 1 litro - leucocitosis fisiológica relacionada con la edad, el número de plaquetas es el mismo que en adultos - 200 - 300 x 10⁹ en l

Después del nacimiento, la cantidad de glóbulos rojos y hemoglobina disminuye gradualmente, alcanzando primero los niveles de un adulto (5 millones en 1 μl) y luego se desarrolla la anemia fisiológica. El nivel de glóbulos rojos y hemoglobina alcanza los niveles de un adulto sólo durante la pubertad. El recuento de glóbulos blancos disminuye a 2 - 10 x 15 10 semanas después del nacimiento.⁹en 1 litro, y en el período de la pubertad alcanza los valores de un adulto.

Los mayores cambios en la fórmula de leucocitos en niños se notan en el contenido de linfocitos y neutrófilos. Los indicadores restantes no difieren de los valores de los adultos.

Al nacer, la proporción de neutrófilos y linfocitos es similar a la de los adultos: 65 - 75% a 20 - 35%. En los primeros días de vida de un niño, hay una disminución en la concentración de neutrófilos y un aumento en el contenido de linfocitos, en el cuarto y quinto día se compara su número: 4% cada uno (primer cruce fisiológico). Además, se observa linfocitosis fisiológica en niños, hasta un 5% y neutropenia fisiológica, un 45%, los recuentos de neutrófilos más bajos se observan al final del segundo año de vida. Después de eso, comienza un aumento gradual en el contenido de neutrófilos y una disminución en la concentración de linfocitos, a la edad de 65-25 años, se observa un segundo cruce fisiológico. En la pubertad, la proporción de neutrófilos y linfocitos llega al nivel de un adulto.

Los componentes constituyentes y las funciones de la linfa.

La linfa consta de linfoplasma y elementos formes, principalmente linfocitos (98%), así como monocitos, neutrófilos y, a veces, eritrocitos. El linfoplasma se forma por la penetración de líquido tisular en los capilares linfáticos y luego se descarga a través de los vasos linfáticos de varios calibres y fluye hacia el sistema venoso. En el camino, la linfa pasa a través de los ganglios linfáticos, en los que se limpia de partículas exógenas y endógenas, y también se enriquece con linfocitos.

Funciones del sistema linfático:

1) drenaje de tejidos;

2) enriquecimiento con linfocitos;

3) purificación de la linfa de sustancias exógenas y endógenas.

Tema 11. Sangrado

La hematopoyesis (hemocitopoyesis) es el proceso de formación de células sanguíneas.

Hay dos tipos de hematopoyesis:

1) mieloide;

2) linfoide.

A su vez, la hematopoyesis mieloide se divide en:

1) eritrocitopoyesis;

2) granulocitopoyesis;

3) trombopoyesis;

4) monocitopoyesis.

La hematopoyesis linfoide se divide en:

1) linfocitopoyesis T;

2) linfocitopoyesis B.

Además, la hematopoyesis se divide en dos períodos:

1) embrionario;

2) postembrionario.

El período embrionario conduce a la formación de sangre como tejido y por lo tanto representa la histogénesis de la sangre. La hematopoyesis postembrionaria es el proceso de regeneración fisiológica de la sangre como tejido.

Período embrionario de la hematopoyesis.

Se lleva a cabo en la embriogénesis por etapas, reemplazando diferentes órganos de la hematopoyesis. En consecuencia, hay tres etapas:

1) yema;

2) hepatotimotimolienal;

3) medulótimo-linfoide.

1. La etapa de yema se lleva a cabo en el mesénquima del saco vitelino a partir de la 2ª - 3ª semana de embriogénesis, a partir de la 4ª disminuye y se detiene por completo al final del 3er mes.

Primero, en el saco vitelino, como resultado de la proliferación de células mesenquimales, se forman las llamadas islas de sangre, que son acumulaciones focales de células de proceso.

Los momentos más importantes de la etapa de yema son:

1) la formación de células madre sanguíneas;

2) la formación de vasos sanguíneos primarios.

Un poco más tarde (en la tercera semana), los vasos comienzan a formarse en el mesénquima del cuerpo del embrión, pero son formaciones vacías en forma de hendidura. Muy pronto, los vasos del saco vitelino se conectan a los vasos del cuerpo del embrión y se establece el círculo vitelino de circulación sanguínea. Desde el saco vitelino a través de estos vasos, las células madre migran al cuerpo del embrión y pueblan el esbozo de los futuros órganos hematopoyéticos (principalmente el hígado), en los que luego se lleva a cabo la hematopoyesis.

2. Etapa hepatotimusienal) de la hematopoyesis se lleva a cabo primero en el hígado, un poco más tarde en el timo (glándula del timo) y luego en el bazo. En el hígado, se produce principalmente hematopoyesis mieloide (solo de forma extravascular) desde la quinta semana hasta el final del quinto mes, y luego disminuye gradualmente y se detiene por completo al final de la embriogénesis. El timo se establece en la semana 5 - 5, y un poco más tarde comienza la linfocitopoyesis T, que continúa hasta el final de la embriogénesis, y luego en el período posnatal hasta su involución (a los 7 - 8 años). El bazo se coloca en la cuarta semana, desde la séptima hasta la octava semana se llena con células madre y comienza la hematopoyesis universal, es decir, mielo y linfopoyesis. La hematopoyesis es especialmente activa en el bazo desde el quinto hasta el séptimo mes, y luego la hematopoyesis mieloide se suprime gradualmente y al final de la embriogénesis (en humanos) se detiene por completo.

3. Estadio medulótimo-linfoide de la hematopoyesis. La colocación de la médula ósea roja comienza a partir del segundo mes, la hematopoyesis comienza en ella a partir del cuarto mes y, a partir del sexto mes, es el órgano principal de la hematopoyesis mieloide y parcialmente linfoide, es decir, es un órgano hematopoyético universal. Al mismo tiempo, la hematopoyesis linfoide se lleva a cabo en el timo, el bazo y los ganglios linfáticos.

Como resultado del cambio sucesivo de órganos hematopoyéticos y la mejora del proceso de hematopoyesis, la sangre se forma como un tejido, que en los recién nacidos tiene diferencias significativas con la sangre de los adultos.

Período post-embrionario de la hematopoyesis

Se lleva a cabo en la médula ósea roja y órganos linfoides (timo, bazo, ganglios linfáticos, amígdalas, folículos linfoides).

La esencia del proceso de hematopoyesis radica en la proliferación y diferenciación gradual de células madre en células sanguíneas maduras.

En el esquema de la hematopoyesis se presentan dos series de hematopoyesis:

1) mieloide;

2) linfoide.

Cada tipo de hematopoyesis se subdivide en variedades (o series) de hematopoyesis.

mielopoyesis:

1) eritrocitopoyesis (o series de eritrocitos);

2) granulocitopoyesis (o serie de granulocitos);

3) monocitopoyesis (o serie monocítica);

4) trombocitopenia (o serie de plaquetas).

Linfopoyesis:

1) linfocitopoyesis T (o serie de linfocitos T;

2) linfocitopoyesis B;

3) plasmacitopoyesis.

En el proceso de diferenciación gradual de las células madre en células sanguíneas maduras, se forman tipos de células intermedias en cada fila de hematopoyesis, que forman clases de células en el esquema de hematopoyesis.

En total, se distinguen seis clases de células en el esquema hematopoyético.

Clase I - células madre. Por morfología, las células de esta clase corresponden a un pequeño linfocito. Estas células son pluripotentes, es decir, son capaces de diferenciarse en cualquier célula sanguínea. La dirección de la diferenciación depende del contenido de elementos formados en la sangre, así como de la influencia del microambiente de las células madre, influencias inductivas de las células del estroma de la médula ósea u otro órgano hematopoyético. El mantenimiento de la población de células madre se lleva a cabo como sigue. Después de la mitosis de una célula madre, se forman dos: una entra en el camino de diferenciación a una célula sanguínea y la otra toma la morfología de un pequeño linfocito, permanece en la médula ósea y es una célula madre. La división de las células madre ocurre muy raramente, su interfase es de 1 a 2 años, mientras que el 80% de las células madre están en reposo y solo el 20% están en mitosis y posterior diferenciación. Las células madre también se denominan unidades formadoras de collin porque cada célula madre produce un grupo (o clon) de células.

Clase II - células semi-troncales. Estas células son pluripotentes limitadas. Hay dos grupos de células: los precursores de la mielopoyesis y la linfopoyesis. Morfológicamente similar a un pequeño linfocito. Cada una de estas células da lugar a un clon de la serie mieloide o linfoide. La división ocurre cada 3-4 semanas. El mantenimiento de la población se lleva a cabo de manera similar a las células pluripotentes: después de la mitosis, una célula ingresa en una mayor diferenciación y la segunda permanece semi-tallo.

Clase III - células unipotentes. Esta clase de células es insensible a los poetas: los precursores de su serie hematopoyética. En morfología, también corresponden a un pequeño linfocito y son capaces de diferenciarse en una sola célula sanguínea. La frecuencia de división de estas células depende del contenido de poetina en la sangre, una sustancia biológicamente activa específica para cada serie de hematopoyesis: eritropoyetina, trombopoyetina. Después de la mitosis de las células de esta clase, una célula entra en una mayor diferenciación a un elemento uniforme y la segunda mantiene una población de células.

Las células de las tres primeras clases se combinan en una clase de células morfológicamente no identificables, ya que todas ellas se asemejan a un linfocito pequeño en morfología, pero sus capacidades de desarrollo son diferentes.

Clase IV - células blásticas. Las células de esta clase difieren en morfología de todas las demás. Son grandes, tienen un gran núcleo suelto (eucromatina) con 2-4 nucléolos, el citoplasma es basófilo debido a la gran cantidad de ribosomas libres. Estas células a menudo se dividen y todas las células hijas entran en una mayor diferenciación. Los blastos de varias líneas hematopoyéticas pueden identificarse por sus propiedades citoquímicas.

Clase V - células en maduración. Esta clase es característica de su serie hematopoyética. En esta clase, puede haber varias variedades de células de transición desde una (prolinfocito, promonocito) hasta cinco en la serie de eritrocitos. Algunas células en maduración pueden ingresar a la circulación periférica en pequeñas cantidades, como reticulocitos o leucocitos punzantes.

Clase VI: elementos de forma madura. Estas clases incluyen eritrocitos, plaquetas y granulocitos segmentados. Los monocitos no son células diferenciadas terminalmente. Luego dejan el torrente sanguíneo y se diferencian en la clase final, los macrófagos. Los linfocitos se diferencian en una clase final al encontrar antígenos, mientras que se convierten en blastos y se dividen nuevamente.

El conjunto de células que componen la línea de diferenciación de células madre en un determinado elemento uniforme forma un differon (o serie histogenética). Por ejemplo, la diferencia de eritrocitos es:

1) célula madre (clase I);

2) célula semi-madre: el precursor de la mielopoyesis (clase II);

3) célula unipotente sensible a la eritropoyetina (clase III);

4) eritroblasto (clase IV);

5) célula en maduración - pronormocito, normocito basófilo, normocito policromatofílico, normocito oxifílico, reticulocito (clase V);

6) eritrocitos (clase VI).

En el proceso de maduración de los eritrocitos de clase V, se produce la síntesis y acumulación de hemoglobina, la reducción de orgánulos y del núcleo celular. Normalmente, la reposición de eritrocitos se lleva a cabo debido a la división y diferenciación de células maduras: pronormocitos, normocitos basófilos y policromatofílicos. Este tipo de hematopoyesis se llama homoplásico. Con una pérdida severa de sangre, la reposición de eritrocitos se lleva a cabo no solo por el fortalecimiento de las células en maduración, sino también por células de IV, III, II e incluso clase I: se produce un tipo heteroplásico de hematopoyesis.

Tema 12. INMUNOCITOPOYESIS Y LA PARTICIPACIÓN DE LAS CÉLULAS INMUNOLÓGICAS EN LAS REACCIONES INMUNOLÓGICAS

A diferencia de la mielopoyesis, la linfocitopoyesis en los períodos embrionario y postembrionario se realiza por etapas, reemplazando diferentes órganos linfoides. Como se señaló anteriormente, la linfocitopoyesis se divide en:

1) linfocitopoyesis T;

2) linfocitopoyesis B.

A su vez, se dividen en tres etapas:

1) estadio de médula ósea;

2) la etapa de diferenciación independiente de antígenos, que se lleva a cabo en los órganos inmunitarios centrales;

3) la etapa de diferenciación dependiente de antígeno, que se lleva a cabo en los órganos linfoides periféricos.

Linfocitopoyesis T

La primera etapa se lleva a cabo en el tejido linfoide de la médula ósea roja, donde se forman las siguientes clases celulares:

1) células madre - clase I;

2) células semi-madres precursoras de la linfocitopoyesis T - clase II;

3) células T unipotentes sensibles a la poyetina, precursoras de la linfocitopoyesis T. Estas células migran al torrente sanguíneo y llegan al timo (timo) - clase III.

La segunda etapa es la diferenciación independiente de antígenos, que tiene lugar en la corteza del timo. En este caso, se produce una mayor formación de linfocitos T. Las células estromales secretan timosina, bajo cuya influencia se produce la transformación de células unipotentes en linfoblastos T. Son células de clase IV en la linfocitopoyesis T. Los linfoblastos T se convierten en prolinfocitos T (células de clase V) y luego en linfocitos T, clase VI.

En el timo, tres subpoblaciones de linfocitos T se desarrollan independientemente de las células unipotentes: T-killers, T-helpers, T-supresores.

Los linfocitos T resultantes adquieren diferentes receptores para varios antígenos en la corteza del timo, mientras que los antígenos mismos no ingresan al timo. La protección de la glándula timo contra la entrada de antígenos extraños se lleva a cabo debido a la presencia de la barrera hematotímica y la ausencia de vasos aferentes en el timo.

Como resultado de la segunda etapa, se forman subpoblaciones de linfocitos T, que tienen diferentes receptores para ciertos antígenos. El timo también produce linfocitos T que tienen receptores para los antígenos de sus propios tejidos, pero los macrófagos destruyen inmediatamente dichas células.

Después de la formación de linfocitos T, sin penetrar en la médula del timo, ingresan al torrente sanguíneo y son transportados a los órganos linfoides periféricos.

La tercera etapa (diferenciación independiente de antígeno) se lleva a cabo en zonas dependientes de T de órganos linfoides periféricos: ganglios linfáticos y bazo. Aquí, se crean las condiciones para el encuentro del antígeno con el linfocito T (asesino, auxiliar o supresor) que tiene un receptor para este antígeno.

En la mayoría de los casos, no hay una interacción directa de un linfocito T con un antígeno, sino indirecta, a través de un macrófago. Cuando un antígeno extraño ingresa al cuerpo, primero es fagocitado por un macrófago (fagocitosis completa), parcialmente escindido y el determinante antigénico es llevado a la superficie del macrófago, donde se concentra. Luego, estos determinantes son transferidos por los macrófagos a los receptores correspondientes de varias subpoblaciones de linfocitos T. Bajo la influencia de un antígeno específico, se produce una reacción de blastotransformación: la transformación de un linfocito T en un linfoblasto T. La diferenciación adicional de las células depende de qué subpoblación de linfocitos T haya interactuado con el antígeno.

El linfoblasto T-killer da los siguientes clones de células.

1. T-killers (o linfocitos citotóxicos), que son células efectoras que proporcionan inmunidad celular. Los T-killers proporcionan la respuesta inmunitaria primaria: la reacción del cuerpo a la primera interacción con el antígeno.

En el proceso de destrucción de un antígeno extraño por asesinos, se pueden distinguir dos mecanismos principales: interacción de contacto: la destrucción de una sección del citolema de la célula objetivo e interacción distante: la liberación de factores citotóxicos que actúan gradualmente sobre la célula objetivo. y durante mucho tiempo.

2. Células T de memoria. Estas células, cuando el cuerpo vuelve a encontrar el mismo antígeno, proporcionan una respuesta inmunitaria secundaria que es más fuerte y más rápida que la primaria.

El linfoblasto T colaborador produce los siguientes clones de células:

1) T-helpers que secretan la linfocina mediadora, que estimula la inmunidad humoral. Es un inductor de la inmunopoyesis;

2) Células T de memoria.

El linfoblasto supresor de T produce los siguientes clones celulares:

1) T-supresores;

2) Células T de memoria.

Así, durante la tercera etapa de la linfocitopoyesis T, se produce la formación de células efectoras de cada subpoblación de linfocitos T (T-killers, T-helper y T-supresores) con una determinada función, y células T-memoria que aportan una función secundaria. se produce la respuesta inmunitaria.

En la inmunidad celular, se pueden distinguir dos mecanismos para la destrucción de las células diana por parte de los asesinos: la interacción de contacto, en la que se destruye una sección del citolema de la célula diana y su muerte, y la interacción a distancia, la liberación de factores citotóxicos que actúan sobre la célula objetivo gradualmente y causar su muerte después de cierto tiempo.

B-linfocitopoyesis

En el proceso de la linfocitopoyesis B, se pueden distinguir las siguientes etapas.

La primera etapa se lleva a cabo en la médula ósea roja, donde se forman las siguientes clases de células:

1) células madre - clase I;

2) células semi-troncales, precursoras de la linfopoyesis - clase II;

3) células unipotentes sensibles a la linfopoyetina B - precursoras de la linfocitopoyesis B - clase III.

La segunda etapa, la diferenciación independiente del antígeno, en las aves se lleva a cabo en un órgano especial, la bolsa de Fabricio, en los mamíferos, incluidos los humanos, no se ha encontrado dicho órgano. La mayoría de los investigadores cree que la segunda etapa (así como la primera) se lleva a cabo en la médula ósea roja, donde se forman los linfoblastos B, células de clase IV. Luego proliferan en prolinfocitos B - células de clase V y en linfocitos B - células de clase VI. Durante la segunda etapa, los linfocitos B adquieren una variedad de receptores para antígenos. Al mismo tiempo, se descubrió que los receptores están representados por proteínas: inmunoglobulinas, que se sintetizan en los linfocitos B en maduración, luego se llevan a la superficie y se integran en el plasmalema. Los grupos químicos terminales de estos receptores son diferentes, y esto explica la especificidad de su percepción de ciertos determinantes antigénicos de diferentes antígenos.

La tercera etapa, la diferenciación dependiente de antígeno, se lleva a cabo en las zonas dependientes de B de los órganos linfoides periféricos, en el bazo y los ganglios linfáticos. Aquí, los linfocitos B se encuentran con los antígenos, su posterior activación y transformación en un inmunoblasto. Esto sucede solo con la participación de células adicionales: macrófagos, T-helpers y T-supresores. Por lo tanto, para la activación de los linfocitos B, es necesaria la cooperación de las siguientes células: un linfocito B, un T colaborador o un T supresor, así como un antígeno humoral: una bacteria, un virus o un polisacárido. proteína. El proceso de interacción procede de la siguiente manera: el macrófago presentador de antígeno fagocita el antígeno y lleva el determinante antigénico a la superficie de la membrana celular, después de lo cual el determinante actúa sobre los linfocitos B, los ayudantes T y los supresores T. Así, la influencia del determinante antigénico sobre el linfocito B no es suficiente para la reacción de blastotransformación, sino que procede después de la activación del T-helper y la liberación de una linfoquina activadora por parte de este. Después de eso, el linfocito B se convierte en un inmunoblasto. Después de la proliferación del inmunoblasto, se forman clones de células, plasmocitos, células efectoras de inmunidad humoral, sintetizan y secretan en la sangre inmunoglobulinas, anticuerpos de varias clases y células B de memoria.

Las inmunoglobulinas (anticuerpos) interactúan con antígenos específicos, se forma un complejo antígeno-anticuerpo que neutraliza los antígenos extraños.

Los T-helpers desempeñan la siguiente función en la implementación de la inmunidad humoral: contribuyen a la reacción de blastotransformación, reemplazan la síntesis de inmunoglobulinas inespecíficas por otras específicas, estimulan la síntesis y liberación de inmunoglobulinas por parte de las células plasmáticas.

Los supresores T son activados por los mismos antígenos y secretan linfoquinas que inhiben la formación de células plasmáticas y su síntesis de inmunoglobulinas hasta el cese completo. Por tanto, el efecto de los T-killers y T-helpers sobre los linfocitos B regula la respuesta de la inmunidad humoral.

Tema 13. TEJIDO CONECTIVO. TEJIDOS CONECTIVOS APROPIADOS

El concepto de "tejidos conectivos" (tejidos del entorno interno, tejidos tróficos de soporte) combina tejidos que no son idénticos en morfología y funciones, pero que tienen algunas propiedades comunes y se desarrollan a partir de una sola fuente: el mesénquima.

Características estructurales y funcionales de los tejidos conectivos:

1) ubicación interna en el cuerpo;

2) el predominio de la sustancia intercelular sobre las células;

3) variedad de formas celulares;

4) fuente común de origen - mesénquima.

Funciones de los tejidos conectivos:

1) trófico (metabólico);

2) apoyo;

3) protectora (mecánica, inespecífica y específica);

4) reparador (plástico), etc.

Los más comunes en el organismo son los tejidos conjuntivos fibrosos y en especial el tejido fibroso laxo no formado, que forma parte de casi todos los órganos, formando estromas, capas y capas, que acompañan a los vasos sanguíneos.

Características morfológicas y funcionales del tejido conectivo irregular fibroso laxo

Se compone de células y sustancia intercelular, que, a su vez, se compone de fibras (colágenas, elásticas, reticulares) y sustancia amorfa.

Características morfológicas que distinguen el tejido conectivo fibroso laxo de otros tipos de tejidos conectivos:

1) variedad de formas celulares (nueve tipos de células);

2) el predominio de materia amorfa en la sustancia intercelular sobre las fibras.

Funciones del tejido conjuntivo fibroso laxo:

1) trófico;

2) de apoyo (forma el estroma de los órganos parenquimatosos);

3) protectora (protección no específica y específica (participación en reacciones inmunes));

4) depósito de agua, lípidos, vitaminas, hormonas;

5) reparador (plástico).

Tipos de células (poblaciones celulares) de tejido conjuntivo fibroso laxo:

1) fibroblastos;

2) macrófagos (histiocitos);

3) basófilos tisulares (mastocitos);

4) células plasmáticas;

5) células grasas (lipocitos);

6) células pigmentarias;

7) pestañas adventicias;

8) pericitos;

9) glóbulos - leucocitos (linfocitos, neutrófilos).

Características estructurales y funcionales de los tipos de células.

Los fibroblastos son la población celular predominante del tejido conjuntivo fibroso laxo. Son heterogéneos en términos de madurez y especificidad funcional y, por lo tanto, se dividen en las siguientes subpoblaciones:

1) células pobremente diferenciadas;

2) diferenciadas (o células maduras, o fibroblastos propiamente dichos);

3) fibroblastos viejos (definitivos) - fibrocitos, así como formas especializadas de fibroblastos;

4) miofibroblastos;

5) fibroclastos.

La forma predominante son los fibroblastos maduros, cuya función es sintetizar y liberar proteínas de colágeno y elastina, así como glicosaminoglicanos, al medio intercelular.

La organización estructural de los fibroblastos se caracteriza por un desarrollo pronunciado de un aparato sintético, un retículo endoplásmico granular y un aparato de transporte, el complejo lamelar de Golgi. Otros orgánulos están poco desarrollados. En los fibrocitos, el RE granular y el complejo lamelar están reducidos. El citoplasma de los fibroblastos contiene microfilamentos que contienen las proteínas contráctiles actina y miosina, pero estos orgánulos se desarrollan especialmente en los miofibroblastos, por lo que tensan el tejido conjuntivo joven durante la formación de cicatrices. Los fibroclastos se caracterizan por el contenido en el citoplasma de un gran número de lisosomas. Estas células pueden secretar enzimas lisosomales en el entorno intercelular y, con su ayuda, dividir colágeno o fibras elásticas en fragmentos y luego fagocitar los fragmentos divididos intracelularmente. En consecuencia, los fibroclastos se caracterizan por la lisis de la sustancia intercelular, incluidas las fibras (por ejemplo, durante la involución uterina después del parto).

Así, diversas formas de fibroclastos forman la sustancia intercelular del tejido conjuntivo (fibroblastos), la mantienen en un determinado estado estructural y funcional (fibrocitos) y la destruyen en determinadas condiciones (fibroclastos). Debido a estas propiedades de los fibroblastos, se lleva a cabo la función reparadora del tejido conectivo.

Los macrófagos son células que realizan una función protectora, principalmente a través de la fagocitosis de partículas grandes.

Según los datos modernos, los macrófagos son células polifuncionales. Los macrófagos se forman a partir de monocitos después de que abandonan el torrente sanguíneo. Los macrófagos se caracterizan por una heterogeneidad estructural y funcional según el grado de madurez, el área de localización, así como su activación por antígenos o linfocitos.

La función protectora de los macrófagos se manifiesta de diversas formas:

1) protección no específica (a través de la fagocitosis de partículas exógenas y endógenas y su digestión intracelular);

2) liberación al medio extracelular de enzimas lisosomales y otras sustancias;

3) específico (o protección inmunológica - participación en una variedad de reacciones inmunes).

Los macrófagos se dividen en fijos y libres. Los macrófagos del tejido conjuntivo son móviles o errantes y se denominan histiocitos.

Hay macrófagos de cavidades serosas (peritoneal y pleural), alveolares, macrófagos hepáticos (células de Kupffer), macrófagos del sistema nervioso central: macrófagos gliales, osteoclastos.

Todos los tipos de macrófagos se combinan en un sistema fagocítico mononuclear (o sistema de macrófagos) del cuerpo.

Según el estado funcional, los macrófagos se dividen en residuales (inactivos) y activados. Dependiendo de esto, su estructura intracelular también difiere.

El rasgo estructural más característico de los macrófagos es la presencia de un aparato lisosomal pronunciado, es decir, el citoplasma contiene muchos lisosomas y fagosomas.

Una característica de los histocitos es la presencia en su superficie de numerosos pliegues, invaginaciones y seudópodos, que reflejan el movimiento de las células o la captura de varias partículas por parte de ellas. El plasmolema de los macrófagos contiene una variedad de receptores, con la ayuda de los cuales reconocen varios, incluidas partículas antigénicas, así como varias sustancias biológicamente activas.

Al fagocitar sustancias antigénicas, los macrófagos secretan, concentran y luego transportan sus grupos químicos activos (determinantes antigénicos) a la membrana plasmática y luego los transfieren a los linfocitos. Esta función se llama presentación de antígenos. Con la ayuda de esta función, los macrófagos desencadenan reacciones antigénicas, ya que se ha establecido que la mayoría de las sustancias antigénicas no pueden desencadenar reacciones inmunitarias por sí mismas, es decir, actúan directamente sobre los receptores de linfocitos. Además, los macrófagos activados secretan algunas sustancias biológicamente activas, las monoquinas, que tienen un efecto regulador en varios aspectos de las respuestas inmunitarias.

Los macrófagos están involucrados en las etapas finales de las respuestas inmunitarias tanto de la inmunidad humoral como celular. En la inmunidad humoral, fagocitan los complejos inmunes antígeno-anticuerpo, y en la inmunidad celular, bajo la influencia de las linfoquinas, los macrófagos adquieren propiedades asesinas y pueden destruir células extrañas, incluidas las tumorales.

Por lo tanto, los macrófagos no son células inmunitarias, sino que participan en reacciones inmunitarias.

Los macrófagos también sintetizan y secretan alrededor de cien sustancias biológicamente activas diferentes en el entorno intercelular. Por lo tanto, los macrófagos se pueden clasificar como células secretoras.

Los basófilos tisulares (mastocitos) son células verdaderas de tejido conjuntivo fibroso laxo.

La función de estas células es regular la homeostasis tisular local.

Esto se logra a través de la síntesis de basófilos tisulares y la posterior liberación al medio intercelular de glicosaminoglicanos (ácidos sulfúricos de heparina y condroitina), histamina, serotonina y otras sustancias biológicamente activas que afectan las células y la sustancia intercelular del tejido conjuntivo.

Estas sustancias biológicamente activas tienen la mayor influencia en la microvasculatura, donde provocan un aumento de la permeabilidad de los hemocapilares, mejoran la hidratación de la sustancia intercelular. Los productos de mastocitos influyen en las respuestas inmunitarias y los procesos de inflamación y alergia.

Las fuentes de formación de mastocitos aún no se han establecido completamente.

La organización ultraestructural de los basófilos tisulares se caracteriza por la presencia de dos tipos de gránulos en el citoplasma:

1) gránulos metacromáticos teñidos con colorantes básicos con cambio de color;

2) gránulos ortocromáticos teñidos con colorantes básicos sin cambio de color y que representan lisosomas.

Cuando se excitan los basófilos tisulares, se liberan sustancias biológicamente activas de las siguientes formas:

1) con la ayuda de la asignación de gránulos - desgranulación;

2) con la ayuda de la liberación difusa de histamina a través de la membrana, lo que aumenta la permeabilidad vascular y provoca la hidratación de la sustancia principal, lo que mejora la respuesta inflamatoria.

Los mastocitos participan en las respuestas inmunitarias. Cuando algunas sustancias extrañas ingresan al cuerpo, las células plasmáticas sintetizan inmunoglobulinas de clase E, que luego se adsorben en el citolema de los mastocitos. Cuando los mismos antígenos ingresan nuevamente al cuerpo, se forman complejos inmunes "antígeno-anticuerpo" en la superficie de los mastocitos, lo que provoca una desgranulación aguda de los basófilos tisulares, y las sustancias biológicamente activas liberadas en grandes cantidades provocan la aparición rápida de reacciones alérgicas y anafilácticas. reacciones

Las células plasmáticas (plasmocitos) son células del sistema inmunitario (células efectoras de la inmunidad humoral).

Las células plasmáticas se forman a partir de linfocitos B cuando se exponen a sustancias antigénicas.

La mayoría de ellos se localizan en los órganos del sistema inmunitario (ganglios linfáticos, bazo, amígdalas, folículos), pero una parte significativa de las células plasmáticas se distribuye en el tejido conjuntivo.

Las funciones de las células plasmáticas son la síntesis y liberación en el entorno intercelular de anticuerpos - inmunoglobulinas, que se dividen en cinco clases.

Las células plasmáticas tienen un aparato sintético y excretor bien desarrollado. Los patrones de difracción de electrones de los plasmocitos muestran que casi todo el citoplasma está lleno de un retículo endoplásmico granular, a excepción de una pequeña área adyacente al núcleo y en la que se localiza el complejo lamelar de Golgi y el centro celular. Al estudiar los plasmocitos bajo un microscopio óptico con la tinción histológica habitual: hematoxilina-eosina, tienen una forma redonda u ovalada, citoplasma basófilo, un núcleo ubicado excéntricamente que contiene grupos de heterocromatina en forma de triángulos (núcleo en forma de rueda). Un área de color pálido del citoplasma está adyacente al núcleo, un "patio de luz", en el que se localiza el complejo de Golgi. El número de células plasmáticas refleja la intensidad de las respuestas inmunitarias.

Las células grasas (adipocitos) se encuentran en el tejido conectivo laxo en diferentes cantidades en diferentes partes del cuerpo y en diferentes órganos.

Funciones de las células grasas:

1) depósito de recursos energéticos;

2) depósito de agua;

3) depósito de vitaminas liposolubles, etc.

Las células grasas se encuentran en grupos cerca de los vasos de la microvasculatura. Con una acumulación significativa, forman tejido adiposo blanco. Los adipocitos tienen una morfología característica: casi todo el citoplasma se llena con una gota de grasa y los orgánulos y el núcleo se desplazan hacia la periferia. Con la fijación del alcohol y la retención de alcoholes a través de la batería, la grasa se disuelve y la célula toma la forma de un anillo de sello, y la acumulación de células grasas en la preparación histológica tiene una apariencia celular similar a un panal. Los lípidos se detectan solo después de la fijación con formalina por métodos histoquímicos: sudán y osmio.

Células de pigmento (pigmentocitos, melanocitos): células en forma de proceso que contienen inclusiones de pigmento (melanina) en el citoplasma. Las células pigmentarias no son células verdaderas del tejido conectivo, ya que, en primer lugar, se localizan no solo en el tejido conectivo, sino también en el tejido epitelial, y en segundo lugar, no se forman a partir de células mesenquimales, sino de neuroblastos de la cresta neural.

Las células adventicias se localizan en la adventicia de los vasos. Tienen una forma alargada y aplanada. El citoplasma de estas células es débilmente basófilo y contiene una pequeña cantidad de orgánulos. Algunos autores consideran a las células adventicias como elementos celulares independientes del tejido conectivo, otros creen que son una fuente para el desarrollo de fibroblastos, células grasas y músculo liso.

Pericitos, células localizadas en las paredes de los capilares, en la división de la membrana basal.

Leucocitos - linfocitos y neutrófilos. Normalmente, el tejido conectivo necesariamente contiene varias cantidades de células sanguíneas: linfocitos y neutrófilos. En condiciones inflamatorias, su número aumenta considerablemente (infiltración de linfocitos y leucocitos).

Sustancia intercelular del tejido conjuntivo

Consta de dos componentes estructurales:

1) de la sustancia principal (o amorfa);

2) de fibras.

La sustancia principal (o amorfa) consiste en proteínas y carbohidratos. Las proteínas están representadas principalmente por colágeno, así como por albúminas y globulinas.

Los carbohidratos están representados por formas poliméricas, principalmente glicosaminoglicanos (sulfatados - ácidos sulfúricos de condroitina, sulfato de dermatán, etc.)

Los componentes de carbohidratos retienen agua, dependiendo del contenido de agua, el tejido puede ser más o menos denso.

La sustancia amorfa asegura el transporte de sustancias desde la sangre a las células y viceversa, incluido el transporte desde el tejido conectivo al epitelial.

Se forma una sustancia amorfa principalmente debido a la actividad de los fibroblastos (colágenos y glicosaminoglicanos), así como a las sustancias del plasma sanguíneo (albúminas y globulinas).

Según la concentración de agua, la sustancia amorfa principal puede ser más o menos densa, lo que determina el papel funcional de este tipo de tejido.

El componente fibroso está representado por fibras colágenas, elásticas y reticulares. En varios órganos, la proporción de estas fibras no es la misma: las fibras de colágeno predominan en el tejido conjuntivo fibroso laxo.

Las fibras de colágeno tienen diferentes espesores (de 1 - 3 a 10 o más micras). Tienen alta resistencia y baja elongación. Cada fibra de colágeno consta de dos componentes químicos:

1) colágeno proteico fibrilar;

2) componente carbohidrato - glicosaminoglicanos y proteoglicanos.

Ambos componentes son sintetizados por fibroblastos y liberados en el entorno extracelular, donde se ensamblan y se construye la fibra.

Hay cinco niveles en la organización estructural de las fibras de colágeno.

Nivel I - polipéptido. El colágeno está representado por cadenas polipeptídicas, que consisten en tres aminoácidos: prolina, glicina, lisina.

Nivel II: molecular, representado por una molécula de proteína de colágeno de 280 nm de largo, 1,4 nm de ancho, que consta de tres cadenas polipeptídicas retorcidas en espiral.

Nivel III: protofibrilar (grosor de 10 nm, consta de varias moléculas de colágeno dispuestas longitudinalmente interconectadas por enlaces de hidrógeno).

Nivel IV: microfibrillas (grosor de 11 a 12 nm y más). Consisten en 5 - 6 protofibrillas conectadas por enlaces laterales.

Nivel V - espesor de fibrillas (o fibra de colágeno) de 1 a 10 micras, que consta de varias microfibrillas, según el espesor, asociadas con glicosaminoglicanos y proteoglicanos. Las fibras de colágeno tienen una estría transversal debido tanto a la disposición de los aminoácidos en la cadena polipeptídica como a la disposición de las cadenas en la molécula de colágeno. Las fibras de colágeno con la ayuda de componentes de carbohidratos se combinan en paquetes de hasta 150 micrones de espesor.

Dependiendo del orden de los aminoácidos en las cadenas polipeptídicas, del grado de su hidroxilación y de la calidad del componente carbohidrato, se distinguen doce tipos de proteína de colágeno, de los cuales sólo cinco tipos están bien estudiados.

Estos tipos de proteína de colágeno se incluyen no solo en las fibras de colágeno, sino también en las membranas basales del tejido epitelial y los vasos sanguíneos, el cartílago, el cuerpo vítreo y otras formaciones. Con el desarrollo de algunos procesos patológicos, el colágeno se descompone y lo ingresa a la sangre. En el plasma sanguíneo, el tipo de colágeno se determina bioquímicamente y, en consecuencia, también se determina el área presumible de su descomposición y su intensidad.

Las fibras elásticas se caracterizan por una alta elasticidad, la capacidad de estirarse y contraerse, pero poca fuerza.

Son más delgados que el colágeno, no tienen estrías transversales, se ramifican a lo largo del camino y se anastomosan entre sí, formando una red elástica. La composición química de las fibras elásticas es proteína elastina y glicoproteínas. Ambos componentes son sintetizados y secretados por fibroblastos y, en la pared vascular, por células de músculo liso. La proteína elastina difiere de la proteína colágeno tanto en la composición de aminoácidos como en su hidroxilación. Estructuralmente, la fibra elástica está organizada de la siguiente manera: la parte central de la fibra está representada por un componente amorfo de moléculas de elastina y la parte periférica está representada por una pequeña red fibrilar. La proporción de componentes amorfos y fibrilares en las fibras elásticas puede ser diferente. La mayoría de las fibras están dominadas por el componente amorfo. Cuando los componentes amorfo y fibrilar son iguales, las fibras se denominan elaunina. También hay fibras elásticas de oxitalona, que consisten solo en el componente fibrilar. Las fibras elásticas se localizan principalmente en aquellos órganos que cambian constantemente su volumen: en los pulmones, vasos sanguíneos.

Las fibras reticulares son similares en composición a las fibras de colágeno.

Las fibras reticulares consisten en colágeno tipo III y un componente de carbohidratos. Son más delgados que el colágeno, tienen una estría transversal ligeramente pronunciada. Al ramificarse y anastomosarse, forman redes de asa pequeña, de ahí su nombre. En las fibras reticulares, a diferencia de las fibras de colágeno, el componente de carbohidratos es más pronunciado, lo que es bien detectado por las sales de nitrato de plata, por lo que estas fibras también se denominan argirofílicas. Debe recordarse que las fibras de colágeno inmaduras, que consisten en proteína de precolágeno, también tienen propiedades argirofílicas. Según sus propiedades físicas, las fibras reticulares ocupan una posición intermedia entre las colágenas y las elásticas. Se forman debido a la actividad de las células reticulares. Se localizan principalmente en los órganos hematopoyéticos, formando su estroma.

Tejido conectivo fibroso denso

Se diferencia del suelto en el predominio del componente fibroso en la sustancia intercelular sobre el amorfo.

Dependiendo de la naturaleza de la disposición de las fibras, el tejido conjuntivo fibroso denso se divide en formado (las fibras de este tipo de tejido están dispuestas de manera ordenada, la mayoría de las veces paralelas entre sí) y no formado (las fibras están dispuestas al azar) .

El tejido conectivo formado denso se presenta en el cuerpo en forma de tendones, ligamentos, membranas fibrosas.

El tejido conectivo fibroso denso sin forma forma una capa de malla de la dermis de la piel.

Además de contener una gran cantidad de fibras, el tejido conjuntivo fibroso denso se caracteriza por la falta de elementos celulares, que están representados principalmente por fibrocitos.

Estructura del tendón

El tendón consiste principalmente en tejido conectivo denso formado, pero también contiene tejido conectivo fibroso suelto, que forma capas.

En los cortes transversal y longitudinal del tendón, se puede ver que está formado por fibras de colágeno paralelas que forman haces de orden I, II y III.

Los haces de primer orden son los más delgados, separados entre sí por fibrocitos. Los haces de segundo orden consisten en varios haces de primer orden, rodeados en la periferia por una capa de tejido conjuntivo fibroso laxo que forma el endotenonio. Los haces de orden III consisten en haces de orden II y están rodeados por capas más pronunciadas de tejido conectivo fibroso suelto: peritenonio.

Todo el tendón está rodeado por epitenonio a lo largo de la periferia.

En las capas de tejido conjuntivo fibroso suelto, pasan vasos y nervios, proporcionando trofismo e inervación del tendón.

Características de edad de los tejidos conectivos fibrosos.

En recién nacidos y niños, en el tejido conjuntivo fibroso, la sustancia amorfa contiene mucha agua unida por glicosaminoglicanos. Las fibras de colágeno son delgadas y consisten no solo en proteínas, sino también en precolágeno. Las fibras elásticas están bien desarrolladas. Los componentes amorfos y fibrosos del tejido conjuntivo determinan en conjunto la elasticidad y firmeza de la piel en los niños. Con el aumento de la edad en la ontogénesis posnatal, el contenido de glicosaminoglicanos en la sustancia amorfa del tejido disminuye y, en consecuencia, también disminuye el contenido de agua. Las fibras de colágeno crecen y forman haces gruesos y toscos. Las fibras elásticas se destruyen en gran parte. Como resultado, la piel de las personas mayores y ancianas se vuelve inelástica y flácida.

Tejidos conectivos con propiedades especiales

El tejido reticular consiste en células reticulares y fibras reticulares. Este tejido forma el estroma de todos los órganos hematopoyéticos (a excepción del timo) y, además de la función de sostén, realiza otras funciones: proporciona trofismo a las células hematopoyéticas e influye en la dirección de su diferenciación.

El tejido adiposo consiste en acumulaciones de células grasas y se divide en dos tipos: tejido adiposo blanco y marrón.

El tejido adiposo blanco se encuentra ampliamente distribuido en diversas partes del cuerpo y en los órganos internos, se expresa de manera desigual en diferentes sujetos y a lo largo de la ontogénesis. Es una colección de células grasas típicas (adipocitos).

Los procesos metabólicos se llevan a cabo activamente en las células grasas.

Funciones del tejido adiposo blanco:

1) depósito de energía (macroergios);

2) depósito de agua;

3) depósito de vitaminas liposolubles;

4) protección mecánica de algunos órganos (globo ocular, etc.).

El tejido adiposo marrón se encuentra solo en los recién nacidos.

Se localiza solo en ciertos lugares: detrás del esternón, cerca de los omóplatos, en el cuello, a lo largo de la columna vertebral. El tejido adiposo pardo consiste en una acumulación de células de grasa parda, que difieren significativamente de los adipocitos típicos tanto en morfología como en la naturaleza de su metabolismo. El citoplasma de las células grasas marrones contiene una gran cantidad de liposomas distribuidos por todo el citoplasma.

Los procesos oxidativos en las células grasas marrones son 20 veces más intensos que en las blancas. La función principal del tejido adiposo pardo es generar calor.

El tejido conjuntivo mucoso se encuentra sólo en el período embrionario en los órganos provisionales y, sobre todo, en el cordón umbilical. Consiste principalmente en una sustancia intercelular en la que se localizan células similares a fibroblastos que sintetizan mucina (moco).

El tejido conectivo pigmentado es una zona de tejido que contiene una acumulación de melanocitos en (la zona de los pezones, escroto, ano, coroides).

Tema 14. TEJIDO CONECTIVO. TEJIDOS CONECTIVOS ESQUELETICOS

Los tejidos conectivos esqueléticos incluyen tejidos cartilaginosos y óseos que realizan funciones de soporte, protección y mecánicas, además de participar en el metabolismo de los minerales en el cuerpo. Cada uno de estos tipos de tejido conectivo tiene importantes diferencias morfológicas y funcionales, por lo que se consideran por separado.

tejido cartilaginoso

El tejido cartilaginoso consiste en células: condrocitos y condroblastos, así como en una sustancia intercelular densa.

Los condroblastos se localizan individualmente a lo largo de la periferia del tejido cartilaginoso. Son células aplanadas alargadas con citoplasma basófilo que contienen un RE granular bien desarrollado y un complejo lamelar. Estas células sintetizan los componentes de la sustancia intercelular, los liberan en el entorno intercelular y se diferencian gradualmente en las células definitivas del tejido cartilaginoso: los condrocitos. Los condroblastos son capaces de división mitótica. El pericondrio que rodea el tejido cartilaginoso contiene formas inactivas y pobremente diferenciadas de condroblastos que, bajo ciertas condiciones, se diferencian en condroblastos que sintetizan la sustancia intercelular y luego en condrocitos.

Una sustancia amorfa contiene una cantidad significativa de sustancias minerales que no forman cristales, agua o tejido fibroso denso. Los vasos en el tejido del cartílago normalmente están ausentes. Dependiendo de la estructura de la sustancia intercelular, los tejidos de cartílago se dividen en tejido de cartílago hialino, elástico y fibroso.

En el cuerpo humano, el tejido del cartílago hialino está muy extendido y forma parte de los grandes cartílagos de la laringe (tiroides y cricoides), la tráquea y el cartílago de las costillas.

El tejido cartilaginoso elástico se caracteriza por la presencia en la sustancia celular tanto de colágeno como de fibras elásticas (tejido cartilaginoso de la aurícula y parte cartilaginosa del conducto auditivo externo, cartílago de la nariz externa, pequeños cartílagos de la laringe y bronquios medios).

El tejido de cartílago fibroso se caracteriza por el contenido de poderosos haces de fibras de colágeno paralelas en la sustancia intercelular. En este caso, los condrocitos se ubican entre los haces de fibras en forma de cadenas. Según las propiedades físicas, se caracteriza por una alta resistencia. Se encuentra en el cuerpo solo en lugares limitados: forma parte de los discos intervertebrales (anillo fibroso) y también se localiza en los puntos de unión de ligamentos y tendones al cartílago hialino. En estos casos, se ve claramente una transición gradual de fibrocitos de tejido conectivo a condrocitos de cartílago.

Al estudiar los tejidos del cartílago, los conceptos de "tejido cartilaginoso" y "cartílago" deben entenderse claramente.

El tejido cartilaginoso es un tipo de tejido conectivo, cuya estructura se superpone arriba. El cartílago es un órgano anatómico que consiste en cartílago y pericondrio. El pericondrio cubre el tejido cartilaginoso desde el exterior (a excepción del tejido cartilaginoso de las superficies articulares) y consiste en tejido conectivo fibroso.

Hay dos capas en el pericondrio:

1) externo - fibroso;

2) interno - celular (o cambial, germen).

En la capa interna, se localizan células poco diferenciadas: precondroblastos y condroblastos inactivos que, en el proceso de histogénesis embrionaria y regenerativa, primero se convierten en condroblastos y luego en condrocitos.

La capa fibrosa contiene una red de vasos sanguíneos. Por tanto, el pericondrio, como parte integrante del cartílago, realiza las siguientes funciones:

1) proporciona tejido cartilaginoso avascular trófico;

2) protege el tejido del cartílago;

3) proporciona regeneración del tejido cartilaginoso en caso de daño.

El trofismo del tejido del cartílago hialino de las superficies articulares lo proporciona el líquido sinovial de las articulaciones, así como el líquido de los vasos del tejido óseo.

El desarrollo del tejido cartilaginoso y del cartílago (condrohistogénesis) se lleva a cabo a partir del mesénquima.

tejidos óseos

El tejido óseo es un tipo de tejido conjuntivo y está formado por células y sustancia intercelular, que contiene una gran cantidad de sales minerales, principalmente fosfato de calcio. Los minerales constituyen el 70% del tejido óseo, orgánico - 30%.

Funciones del tejido óseo:

1) apoyo;

2) mecánico;

3) protectora (protección mecánica);

4) participación en el metabolismo mineral del organismo (depósito de calcio y fósforo).

Células óseas: osteoblastos, osteocitos, osteoclastos. Las células principales en el tejido óseo formado son los osteocitos. Estas son células en forma de proceso con un núcleo grande y un citoplasma débilmente expresado (células de tipo nuclear). Los cuerpos celulares se localizan en las cavidades óseas (lagunas) y los procesos, en los túbulos óseos. Numerosos túbulos óseos, que se anastomosan entre sí, penetran en el tejido óseo, se comunican con el espacio perivascular y forman el sistema de drenaje del tejido óseo. Este sistema de drenaje contiene líquido tisular, a través del cual se garantiza el intercambio de sustancias no solo entre las células y el líquido tisular, sino también en la sustancia intercelular.

Los osteocitos son formas definitivas de células y no se dividen. Se forman a partir de osteoblastos.

Los osteoblastos se encuentran solo en el tejido óseo en desarrollo. En el tejido óseo formado, generalmente están contenidos en forma inactiva en el periostio. En el tejido óseo en desarrollo, los osteoblastos rodean cada placa ósea a lo largo de la periferia, adhiriéndose estrechamente entre sí.

La forma de estas celdas puede ser cúbica, prismática y angular. El citoplasma de los osteoblastos contiene un retículo endoplásmico bien desarrollado, el complejo lamelar de Golgi, muchas mitocondrias, lo que indica una alta actividad sintética de estas células. Los osteoblastos sintetizan colágeno y glicosaminoglicanos, que luego se liberan al espacio extracelular. Debido a estos componentes, se forma una matriz orgánica de tejido óseo.

Estas células proporcionan la mineralización de la sustancia intercelular a través de la liberación de sales de calcio. Liberando gradualmente la sustancia intercelular, parecen tapiarse y convertirse en osteocitos. Al mismo tiempo, los orgánulos intracelulares se reducen significativamente, se reduce la actividad sintética y secretora y se conserva la actividad funcional característica de los osteocitos. Los osteoblastos localizados en la capa cambial del periostio se encuentran en un estado inactivo, en ellos los orgánulos sintéticos y de transporte están poco desarrollados. Cuando estas células se irritan (en caso de lesiones, fracturas óseas, etc.), se desarrolla rápidamente en el citoplasma un RE granular y un complejo lamelar, activa la síntesis y liberación de colágeno y glicosaminoglicanos, la formación de una matriz orgánica (callo óseo) , y luego la formación de un tejido óseo definitivo. De esta forma, debido a la actividad de los osteoblastos del periostio, los huesos se regeneran cuando están dañados.

Los osteoclastos, células que destruyen los huesos, están ausentes en el tejido óseo formado, pero están contenidos en el periostio y en los lugares de destrucción y reestructuración del tejido óseo. Dado que los procesos locales de reestructuración del tejido óseo se llevan a cabo continuamente en la ontogenia, los osteoclastos también están necesariamente presentes en estos lugares. En el proceso de osteohistogénesis embrionaria, estas células juegan un papel muy importante y están presentes en gran número. Los osteoclastos tienen una morfología característica: estas células son multinucleadas (3-5 o más núcleos), tienen un tamaño bastante grande (unas 90 micras) y una forma característica: ovalada, pero la parte de la célula adyacente al tejido óseo tiene una forma plana. forma. En la parte plana, se pueden distinguir dos zonas: la central (parte ondulada, que contiene numerosos pliegues y procesos), y la parte periférica (transparente) en estrecho contacto con el tejido óseo.En el citoplasma de la célula, debajo de los núcleos, hay numerosos lisosomas y vacuolas de varios tamaños.

La actividad funcional del osteoclasto se manifiesta de la siguiente manera: en la zona central (ondulada) de la base celular, el citoplasma libera ácido carbónico y enzimas proteolíticas. El ácido carbónico liberado provoca la desmineralización del tejido óseo y las enzimas proteolíticas destruyen la matriz orgánica de la sustancia intercelular. Fragmentos de fibras de colágeno son fagocitados por osteoclastos y destruidos intracelularmente. A través de estos mecanismos se produce la reabsorción (destrucción) del tejido óseo, por lo que los osteoclastos suelen localizarse en las depresiones del tejido óseo. Tras la destrucción del tejido óseo debido a la actividad de los osteoblastos, que son desalojados del tejido conjuntivo de los vasos, se construye un nuevo tejido óseo.

La sustancia intercelular del tejido óseo consiste en la sustancia principal (amorfa) y las fibras, que contienen sales de calcio. Las fibras están compuestas de colágeno y se pliegan en haces, que pueden disponerse en forma paralela (ordenada) o al azar, sobre cuya base se construye la clasificación histológica de los tejidos óseos. La sustancia principal del tejido óseo, así como de otros tipos de tejidos conectivos, consiste en glicosamino y proteoglicanos.

El tejido óseo contiene menos ácidos sulfúricos de condroitina, pero más cítricos y otros, que forman complejos con las sales de calcio. En el proceso de desarrollo del tejido óseo, primero se forma una matriz orgánica: la sustancia principal y las fibras de colágeno, y luego se depositan en ellas sales de calcio. Forman cristales: hidroxiapatitas, que se depositan tanto en una sustancia amorfa como en fibras. Al proporcionar fortaleza ósea, las sales de fosfato de calcio también son un depósito de calcio y fósforo en el cuerpo. Por lo tanto, el tejido óseo participa en el metabolismo mineral del cuerpo.

Al estudiar el tejido óseo, también se deben separar claramente los conceptos de "tejido óseo" y "hueso".

El hueso es un órgano cuyo principal componente estructural es el tejido óseo.

El hueso como órgano consta de elementos tales como:

1) tejido óseo;

2) periostio;

3) médula ósea (rojo, amarillo);

4) vasos y nervios.

El periostio (periostio) rodea el tejido óseo a lo largo de la periferia (con la excepción de las superficies articulares) y tiene una estructura similar al pericondrio.

En el periostio, las capas fibrosa externa y celular interna (o cambial) están aisladas. La capa interna contiene osteoblastos y osteoclastos. Una red vascular se localiza en el periostio, desde la cual pequeños vasos penetran en el tejido óseo a través de canales perforantes.

La médula ósea roja se considera un órgano independiente y pertenece a los órganos de la hematopoyesis y la inmunogénesis.

El tejido óseo en los huesos formados está representado principalmente por una forma laminar, sin embargo, en diferentes huesos, en diferentes partes del mismo hueso, tiene una estructura diferente. En los huesos planos y las epífisis de los huesos tubulares, las placas óseas forman barras transversales (trabéculas) que forman la sustancia esponjosa del hueso. En la diáfisis de los huesos tubulares, las placas están estrechamente adyacentes entre sí y forman una sustancia compacta.

Todos los tipos de tejido óseo se desarrollan principalmente a partir del mesénquima.

Hay dos tipos de osteogénesis:

1) desarrollo directamente del mesénquima (osteohistogénesis directa);

2) desarrollo desde el mesénquima hasta la etapa de cartílago (osteohistogénesis indirecta).

La estructura de la diáfisis de un hueso tubular. En la sección transversal de la diáfisis del hueso tubular, se distinguen las siguientes capas:

1) periostio (periostio);

2) la capa exterior de placas comunes (o generales);

3) una capa de osteonas;

4) la capa interna de placas comunes (o generales);

5) placa fibrosa interna (endostio).

Las placas comunes externas se ubican debajo del periostio en varias capas, sin formar un solo anillo. Los osteocitos se encuentran entre las placas en los espacios. Los canales de perforación pasan a través de las placas exteriores, a través de las cuales penetran fibras y vasos perforantes desde el periostio hasta el tejido óseo. Los vasos perforantes proporcionan trofismo al tejido óseo y las fibras perforantes conectan firmemente el periostio con el tejido óseo.

La capa de osteones consta de dos componentes: osteones y placas de inserción entre ellos. El osteon es la unidad estructural de la sustancia compacta del hueso tubular. Cada osteón consta de 5 a 20 placas en capas concéntricas y el canal del osteón, en el que pasan los vasos (arteriolas, capilares, vénulas). Hay anastomosis entre los canales de osteones adyacentes. Los osteones constituyen la mayor parte del tejido óseo de la diáfisis del hueso tubular. Están ubicados longitudinalmente a lo largo del hueso tubular, respectivamente, por líneas de fuerza (o gravitacionales) y cumplen una función de soporte. Cuando la dirección de las líneas de fuerza cambia, como resultado de una fractura o curvatura de los huesos, los osteoclastos destruyen los osteones que no soportan carga. Sin embargo, los osteones no se destruyen por completo, y parte de las placas óseas del osteon a lo largo de su longitud se conservan, y las partes restantes del osteon se denominan placas de inserción.

Durante la osteogénesis postnatal, hay una reestructuración constante del tejido óseo, algunas osteonas se reabsorben, otras se forman, por lo que hay placas intercaladas o restos de osteonas anteriores entre las osteonas.

La capa interna de las placas comunes tiene una estructura similar a la externa, pero es menos pronunciada, y en la región de transición de la diáfisis a las epífisis, las placas comunes continúan en trabéculas.

Endooste: una placa delgada de tejido conectivo que recubre la cavidad del canal de la diáfisis. Las capas en el endostio no se expresan claramente, pero entre los elementos celulares hay osteoblastos y osteoclastos.

Clasificación del tejido óseo.

Hay dos tipos de tejido óseo:

1) reticulofibroso (fibras gruesas);

2) lamelar (fibroso paralelo).

La clasificación se basa en la naturaleza de la ubicación de las fibras de colágeno. En el tejido óseo reticulofibroso, los haces de fibras de colágeno son gruesos, tortuosos y dispuestos al azar. En la sustancia intercelular mineralizada, los osteocitos se ubican al azar en las lagunas. El tejido óseo lamelar consta de placas óseas en las que las fibras de colágeno o sus haces están dispuestas paralelas en cada placa, pero en ángulo recto con el curso de las fibras de las placas vecinas. Entre las placas en los espacios hay osteocitos, mientras que sus procesos pasan a través de los túbulos a través de las placas.

En el cuerpo humano, el tejido óseo está representado casi exclusivamente por una forma laminar. El tejido óseo reticulofibroso ocurre solo como una etapa en el desarrollo de algunos huesos (parietal, frontal). En adultos, se ubica en el área de unión de los tendones a los huesos, así como en el lugar de las suturas osificadas del cráneo (sutura sagital, escamas del hueso frontal).

Desarrollo de tejido óseo y huesos (osteohistogénesis)

Todos los tipos de tejido óseo se desarrollan a partir de una fuente, a partir del mesénquima, pero el desarrollo de diferentes huesos no es el mismo. Hay dos tipos de osteogénesis:

1) desarrollo directamente del mesénquima - osteohistogénesis directa;

2) desarrollo desde el mesénquima hasta la etapa de cartílago - osteohistogénesis indirecta.

Con la ayuda de la osteohistogénesis directa, se desarrolla una pequeña cantidad de huesos: los huesos tegumentarios del cráneo. Al mismo tiempo, primero se forma tejido óseo reticulofibroso, que pronto colapsa y es reemplazado por uno lamelar.

La osteogénesis directa procede en cuatro etapas:

1) la etapa de formación de islas esqueléticas en el mesénquima;

2) la etapa de formación de tejido óseo - una matriz orgánica;

3) la etapa de mineralización (calcificación) del tejido osteoide y la formación de tejido óseo reticulofibroso;

4) la etapa de transformación del tejido óseo reticulofibroso en tejido óseo lamelar.

La osteogénesis indirecta comienza a partir del segundo mes de desarrollo intrauterino. Primero, en el mesénquima, debido a la actividad de los condroblastos, se coloca un modelo cartilaginoso del futuro hueso a partir de tejido de cartílago hialino, cubierto con pericondrio. Luego hay un reemplazo, primero en la diáfisis y luego en las epífisis del tejido del cartílago óseo. La osificación en la diáfisis se lleva a cabo de dos formas:

1) pericondral;

2) endocondral.

En primer lugar, en la zona de la diáfisis del esbozo cartilaginoso del hueso, los osteoblastos se expulsan del pericondrio y forman tejido óseo reticulofibroso que, en forma de manguito, recubre el tejido cartilaginoso a lo largo de la periferia. Como resultado, el pericondrio se convierte en un periostio. Este método de formación de hueso se llama pericondral. Después de la formación del manguito óseo, se altera el trofismo de las secciones profundas del cartílago hialino en el área de la diáfisis, como resultado de lo cual se depositan sales de calcio aquí: acumulación de cartílago. Luego, bajo la influencia inductiva del cartílago calcificado, los vasos sanguíneos crecen en esta zona desde el periostio a través de los agujeros en el manguito óseo, cuya adventicia contiene osteoclastos y osteoblastos. Los osteoclastos destruyen el cartílago estancado, y alrededor de los vasos, debido a la actividad de los osteoblastos, se forma tejido óseo lamelar en forma de osteonas primarias, que se caracterizan por una amplia luz (canal) en el centro y límites borrosos entre las placas. Este método de formación de tejido óseo en la profundidad del tejido cartilaginoso se denomina endocondral. Simultáneamente con la osificación endocondral, el manguito óseo de fibras gruesas se reestructura en tejido óseo laminar, que constituye la capa externa de las placas generales. Como resultado de la osificación pericondral y endocondral, el tejido cartilaginoso en el área de la diáfisis es reemplazado por hueso. En este caso, se forma una cavidad de la diáfisis, que primero se llena con médula ósea roja, que luego se reemplaza por médula ósea blanca.

Las epífisis de los huesos tubulares y los huesos esponjosos se desarrollan únicamente endocondrales. Inicialmente, en las partes profundas del tejido cartilaginoso de la epífisis, se observa una disminución de la profundidad. Luego, allí penetran vasos con osteoclastos y osteoblastos, y debido a su actividad, el tejido cartilaginoso es reemplazado por tejido lamelar en forma de trabéculas. La parte periférica del tejido cartilaginoso se conserva en forma de cartílago articular. Entre la diáfisis y la epífisis, el tejido del cartílago se conserva durante mucho tiempo: la placa metaepifisaria, debido a la reproducción constante de las células de las cuales el hueso crece en longitud.

En la placa metaepifisaria se distinguen las siguientes zonas celulares:

1) zona fronteriza;

2) zona de células columnares;

3) zona de células vesiculares.

Aproximadamente a la edad de 20 años, la placa metaepifisaria se reduce, se produce la sinostosis de las epífisis y la diáfisis, después de lo cual se detiene el crecimiento del hueso en longitud. En el proceso de desarrollo óseo debido a la actividad de los osteoblastos del periostio, los huesos crecen en grosor. La regeneración de los huesos después de su daño y fracturas se lleva a cabo debido a la actividad de los osteoblastos del periostio. La reorganización del tejido óseo se lleva a cabo constantemente durante la osteogénesis: algunos osteones o sus partes se destruyen, otros se forman.

Factores que afectan el proceso de osteohistogénesis y el estado del tejido óseo

Los siguientes factores influyen en el proceso de osteohistogénesis sobre el estado del tejido óseo.

1. El contenido de vitaminas A, C, D. La falta de estas vitaminas en los alimentos conduce a una violación de la síntesis de fibras de colágeno y a la desintegración de las existentes, que se manifiesta por fragilidad y mayor fragilidad de los huesos. La formación insuficiente de vitamina D en la piel conduce a una violación de la calcificación del tejido óseo y se acompaña de una resistencia y flexibilidad ósea insuficientes (por ejemplo, con raquitismo). Un exceso de vitamina A activa la actividad de los osteoclastos, que se acompaña de reabsorción ósea.

2. El contenido óptimo de hormonas tiroideas y paratiroideas: calcitonina y hormona paratiroidea, que regulan el contenido de calcio en el suero sanguíneo. El nivel de hormonas sexuales también afecta el estado del tejido óseo.

3. La curvatura ósea conduce al desarrollo de un efecto piezoeléctrico: estimulación de osteoclastos y reabsorción ósea.

4. Factores sociales - comida, etc.

5. Factores ambientales.

Cambios relacionados con la edad en el tejido óseo

Con el aumento de la edad, la proporción de sustancias orgánicas e inorgánicas en el tejido óseo cambia hacia un aumento de las inorgánicas y una disminución de las orgánicas, lo que se acompaña de un aumento de la fragilidad ósea. Esto puede explicar el aumento significativo en la incidencia de fracturas en los ancianos.

Tema 15. TEJIDOS MUSCULARES. TEJIDO DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO

Casi todos los tipos de células tienen la propiedad de la contractilidad debido a la presencia en su citoplasma del aparato contráctil, representado por una red de microfilamentos delgados (5-7 nm), que consisten en proteínas contráctiles actina, miosina, tropomiosina. Debido a la interacción de estas proteínas de microfilamento, se llevan a cabo procesos contráctiles y el movimiento de hialoplasma, orgánulos, vacuolas en el citoplasma, la formación de pseudópodos y plasmolema invaginaciones, así como los procesos de fago y pinocitosis, exocitosis, división y el movimiento de las células está asegurado. El contenido de elementos contráctiles (y, en consecuencia, procesos contráctiles) no se expresa por igual en diferentes tipos de células. Las estructuras contráctiles son más pronunciadas en las células cuya función principal es la contracción. Tales células o sus derivados forman tejidos musculares que proporcionan procesos contráctiles en órganos y vasos internos huecos, movimiento de partes del cuerpo entre sí, mantenimiento de la postura y movimiento del cuerpo en el espacio. Además del movimiento, durante la contracción se libera una gran cantidad de calor y, por lo tanto, los tejidos musculares están involucrados en la termorregulación del cuerpo.

Los tejidos musculares no son iguales en estructura, fuentes de origen e inervación y características funcionales.

Cualquier tipo de tejido muscular, además de los elementos contráctiles (células musculares y fibras musculares), incluye elementos celulares y fibras de tejido conjuntivo fibroso laxo y vasos que proporcionan trofismo y transfieren las fuerzas de contracción de los elementos musculares.

El tejido muscular se divide según su estructura en liso (no estriado) y estriado (estriado). Cada uno de los dos grupos, a su vez, se divide en especies según fuentes de origen, estructura y características funcionales.

El tejido muscular liso, que forma parte de los órganos internos y los vasos sanguíneos, se desarrolla a partir del mesénquima. Los tejidos musculares especiales de origen neural incluyen células musculares lisas del iris, origen epidérmico: células mioepiteliales de las glándulas salivales, lagrimales, sudoríparas y mamarias.

El tejido muscular estriado se divide en esquelético y cardíaco. Ambas variedades se desarrollan a partir del mesodermo, pero a partir de sus diferentes partes: esquelético, a partir de miotomas somitas, cardíaco, a partir de láminas viscerales de esplanquiotomos.

Tejido muscular esquelético estriado

Como ya se ha señalado, la unidad estructural y funcional de este tejido es la fibra muscular. Es una formación cilíndrica alargada con extremos puntiagudos de 1 a 40 mm de largo (y según algunas fuentes, hasta 120 mm), con un diámetro de 0,1 mm. La fibra muscular está rodeada por una vaina de sarcolema, en la que se distinguen claramente dos hojas bajo un microscopio electrónico: la hoja interna es un plasmalema típico y la externa es una placa delgada de tejido conectivo (placa basal).

El principal componente estructural de la fibra muscular es el miosimplasto. Así, la fibra muscular es una formación compleja y consta de los siguientes componentes estructurales principales:

1) miosimplasto;

2) células de miosatélite;

3) placa base.

La placa basal está formada por fibras delgadas de colágeno y reticulares, pertenece al aparato de soporte y realiza una función auxiliar de transferir fuerzas de contracción a los elementos de tejido conectivo del músculo.

Las células de miosatélite son elementos de crecimiento de las fibras musculares que juegan un papel importante en los procesos de regeneración fisiológica y reparadora.

El miosimplasto es el principal componente estructural de la fibra muscular, tanto en términos de volumen como de funciones. Está formado por la fusión de células musculares indiferenciadas independientes: mioblastos.

El miosimplasto se puede considerar como una célula multinucleada gigante alargada, que consta de una gran cantidad de núcleos, citoplasma (sarcoplasma), plasmolema, inclusiones, orgánulos generales y especializados.

En el miosimplasto, hay hasta 10 mil núcleos ligeros alargados longitudinalmente ubicados en la periferia debajo del plasmalema. Cerca de los núcleos se localizan fragmentos de un retículo endoplásmico granular débilmente expresado, un complejo de Golgi lamelar y un pequeño número de mitocondrias. No hay centriolos en el simplasto. El sarcoplasma contiene inclusiones de glucógeno y mioglobina.

Una característica distintiva del miosimplasto es también la presencia en él:

1) miofibrillas;

2) retículo sarcoplásmico;

3) túbulos del sistema T.

Miofibrillas: los elementos contráctiles del miosimplasto se localizan en la parte central del sarcoplasma del miosimplasto.

Se combinan en paquetes, entre los cuales hay capas de sarcoplasma. Un gran número de mitocondrias (sacrosomas) se localizan entre las miofibrillas. Cada miofibrilla se extiende longitudinalmente por todo el miosimplasto y, con sus extremos libres, se une a su plasmolema en los extremos cónicos. El diámetro de la miofibrilla es de 0,2 - 0,5 micras.

Según su estructura, las miofibrillas son heterogéneas en longitud, divididas en discos oscuros (anisotrópicos) o A, y claros (isotrópicos) o discos I. Los discos oscuros y claros de todas las miofibrillas se encuentran al mismo nivel y provocan la estriación transversal de toda la fibra muscular. Los discos, a su vez, consisten en fibras más delgadas: protofibrillas o miofilamentos. Los discos oscuros están hechos de miosina, los discos claros están hechos de actina.

En el medio del disco I a través de los microfilamentos de actina, hay una franja oscura: un telofragma (o línea Z), en el medio del disco A hay un mesoframa menos pronunciado (o línea M).

Los miofilamentos de actina en el medio del disco I se mantienen unidos por proteínas que forman la línea Z, y con sus extremos libres entran parcialmente en el disco A entre miofilamentos gruesos.

En este caso, seis filamentos de actina están ubicados alrededor de un filamento de miosina. Con una contracción parcial de la miofibrilla, los filamentos de actina parecen ser atraídos hacia el disco A, y se forma una zona clara (o tira H), delimitada por los extremos libres de los microfilamentos. El ancho de la banda H depende del grado de contracción de la miofibrilla.

La sección de la miofibrilla ubicada entre las dos bandas Z se denomina sarcómero y es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. El sarcómero incluye el disco A y dos mitades del disco I ubicados a cada lado. Por lo tanto, cada miofibrilla es una colección de sarcómeros. Es en el sarcómero donde tienen lugar los procesos de contracción. Cabe señalar que los sarcómeros terminales de cada miofibrilla están unidos al plasmolema del miosimplasto mediante miofilamentos de actina.

Los elementos estructurales de un sarcómero en estado relajado se pueden expresar mediante la fórmula:

Z + 1/2I = 1/2A + b + 1/2A + 1/2I + Z.

El proceso de contracción se lleva a cabo durante la interacción de los filamentos de actina y miosina con la formación de "puentes" de actomiosina entre ellos, a través de los cuales los filamentos de actina se introducen en el disco A y el sarcómero se acorta.

Tres condiciones son necesarias para el desarrollo de este proceso:

1) la presencia de energía en forma de ATP;

2) la presencia de iones de calcio;

3) presencia de biopotencial.

El ATP se produce en los sarcosomas (mitocondrias), ubicados en grandes cantidades entre las miofibrillas. El cumplimiento de las condiciones segunda y tercera se lleva a cabo con la ayuda de orgánulos especiales de tejido muscular: el retículo sarcoplásmico (un análogo del retículo endoplásmico de las células ordinarias) y el sistema de túbulos T.

El retículo sarcoplásmico es un retículo endoplásmico liso modificado y consta de cavidades dilatadas y túbulos anastomosados que rodean las miofibrillas.

En este caso, el retículo sarcoplásmico se subdivide en fragmentos que rodean sarcómeros individuales. Cada fragmento consta de dos cisternas terminales conectadas por túbulos huecos que se anastomosan: túbulos L. En este caso, los tanques terminales cubren el sarcómero en la región del disco I y los túbulos, en la región del disco A. Las cisternas y túbulos terminales contienen iones de calcio, los cuales, cuando llega un impulso nervioso y alcanza la onda de despolarización de las membranas del retículo sarcoplásmico, salen de las cisternas y túbulos y se distribuyen entre los microfilamentos de actina y miosina, iniciando su interacción.

Después de que cesa la ola de despolarización, los iones de calcio regresan rápidamente a las cisternas y túbulos terminales.

Por lo tanto, el retículo sarcoplásmico no solo es un reservorio de iones de calcio, sino que también desempeña el papel de una bomba de calcio.

La onda de despolarización se transmite al retículo sarcoplásmico desde la terminación nerviosa, primero a través del plasmalema y luego a través de los túbulos en T, que no son elementos estructurales independientes. Son invaginaciones tubulares del plasmalema hacia el sarcoplasma. Penetrando profundamente, los túbulos T se ramifican y cubren cada miofibrilla dentro de un paquete estrictamente a un cierto nivel, generalmente al nivel de la banda Z o algo más medialmente, en el área de unión de los filamentos de actina y miosina. Por lo tanto, cada sarcómero es abordado y rodeado por dos túbulos en T. A los lados de cada túbulo T hay dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico de los sarcómeros vecinos que, junto con los túbulos T, forman una tríada. Entre la pared del túbulo en T y las paredes de las cisternas terminales hay contactos a través de los cuales la onda de despolarización se transmite a las membranas de las cisternas y provoca la liberación de iones de calcio de ellas y el inicio de la contracción.

Por lo tanto, el papel funcional de los túbulos T es transferir la excitación de la membrana plasmática al retículo sarcoplásmico.

Para la interacción de los filamentos de actina y miosina y la posterior contracción, además de los iones de calcio, también se necesita energía en forma de ATP, que se produce en los sarcosomas, ubicados en gran número entre las miofibrillas.

Bajo la influencia de los iones de calcio, se estimula la actividad ATP-asa de la miosina, lo que conduce a la descomposición del ATP con la formación de ADP y la liberación de energía. Gracias a la energía liberada, se establecen "puentes" entre las cabezas de la proteína miosina y ciertos puntos de la proteína actina, y debido al acortamiento de estos "puentes", los filamentos de actina se tiran entre los filamentos de miosina.

Entonces estos enlaces se rompen, utilizando la energía del ATP y la cabeza de miosina, se forman nuevos contactos con otros puntos del filamento de actina, pero situados distalmente a los anteriores. Así es como los filamentos de actina se retraen gradualmente entre los filamentos de miosina y el sarcómero se acorta. El grado de esta contracción depende de la concentración de iones de calcio libres cerca de los miofilamentos y del contenido de ATP.

Cuando el sarcómero está completamente contraído, los filamentos de actina alcanzan la banda M del sarcómero. En este caso, la banda H y los discos I desaparecen y la fórmula del sarcómero se puede expresar de la siguiente manera:

Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.

Con una reducción parcial, la fórmula del sarcómero se verá así:

Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.

La contracción simultánea y amistosa de todos los sarcómeros de cada miofibrilla conduce a la contracción de toda la fibra muscular. Los sarcómeros extremos de cada miofibrilla están unidos por miofilamentos de actina al plasmolema del miosimplasto, que se pliega en los extremos de la fibra muscular. Al mismo tiempo, en los extremos de la fibra muscular, la placa basal no ingresa a los pliegues del plasmalema. Está atravesado por fibras delgadas de colágeno y reticulares, penetra profundamente en los pliegues de la membrana plasmática y se adhiere en aquellos lugares donde los filamentos de actina de los sarcómeros distales se unen desde el interior.

Esto crea una fuerte conexión entre el miosimplasto y las estructuras fibrosas del endomisio. Las fibras de colágeno y reticulares de las secciones finales de las fibras musculares, junto con las estructuras fibrosas del endomisio y el perimisio, forman tendones musculares que se unen a ciertos puntos del esqueleto o se entretejen en la capa reticular de la dermis de la piel en la cara. área. Debido a la contracción muscular, se mueven partes o todo el cuerpo, así como un cambio en el relieve de la cara.

No todas las fibras musculares son iguales en su estructura. Hay dos tipos principales de fibras musculares, entre las cuales hay intermedias que difieren principalmente en las características de los procesos metabólicos y las propiedades funcionales y, en menor medida, en las características estructurales.

Fibras tipo I: fibras musculares rojas, se caracterizan principalmente por un alto contenido de mioglobina en el sarcoplasma (lo que les da un color rojo), una gran cantidad de sarcosomas, alta actividad de la enzima succinato deshidrogenasa en ellos y alta actividad de lento - ATPasa activa. Estas fibras tienen la capacidad de contracción tónica lenta pero prolongada y baja fatiga.

Fibras tipo II: fibras musculares blancas, caracterizadas por un bajo contenido de mioglobina, pero un alto contenido de glucógeno, alta actividad de fosforilasa y ATPasa de tipo rápido. Funcionalmente, las fibras de este tipo se caracterizan por la capacidad de una contracción más rápida, más fuerte, pero más corta.

Entre los dos tipos extremos de fibras musculares hay un intermedio, caracterizado por una combinación diferente de estas inclusiones y actividades diferentes de las enzimas enumeradas.

Cualquier músculo contiene todos los tipos de fibras musculares en sus diversas proporciones cuantitativas. En los músculos que mantienen la postura predominan las fibras musculares rojas, en los músculos que proporcionan el movimiento de los dedos y manos predominan las fibras rojas y de transición. La naturaleza de la fibra muscular puede cambiar según la carga funcional y el entrenamiento. Se ha establecido que las características bioquímicas, estructurales y funcionales de la fibra muscular dependen de la inervación.

El trasplante cruzado de fibras nerviosas eferentes y sus terminaciones de fibra roja a blanca (y viceversa) conduce a un cambio en el metabolismo, así como en las características estructurales y funcionales de estas fibras al tipo opuesto.

La estructura y fisiología del músculo.

Un músculo como órgano consta de fibras musculares, tejido conectivo fibroso, vasos sanguíneos y nervios. Un músculo es una formación anatómica, cuyo componente estructural principal y funcionalmente principal es el tejido muscular.

El tejido conjuntivo fibroso forma capas en el músculo: endomisio, perimisio, epimisio y tendones.

El endomisio rodea cada fibra muscular, consiste en tejido conjuntivo fibroso laxo y contiene vasos sanguíneos y linfáticos, principalmente capilares, a través de los cuales se proporciona la fibra trófica.

El perimisio rodea varias fibras musculares reunidas en haces.

El epimisio (o fascia) rodea todo el músculo, contribuye al funcionamiento del músculo como órgano.

Histogénesis del tejido muscular estriado esquelético

Desde los miotomas del mesodermo, las células pobremente diferenciadas, los mioblastos, son desalojadas hacia ciertas áreas del mesénquima. En el área de contacto de los mioblastos, el citolema desaparece y se forma una formación simplástica: un miotubo, en el que los núcleos en forma de cadena se ubican en el medio y, a lo largo de la periferia, las miofibrillas comienzan a diferenciarse de los miofilamentos. .

Las fibras nerviosas crecen hasta el miotubo, formando terminaciones nerviosas motoras. Bajo la influencia de la inervación nerviosa eferente, comienza la reestructuración del tubo muscular en fibra muscular: los núcleos se mueven hacia la periferia del simplasto hacia el plasmolema y las miofibrillas ocupan la parte central. A partir de los pliegues del retículo endoplásmico se desarrolla el retículo sarcoplásmico, que rodea cada miofibrilla en toda su longitud. El plasmalema del miosimplasto forma protuberancias tubulares profundas: túbulos en T. Debido a la actividad del retículo endoplásmico granular, primero de los mioblastos y luego de los tubos musculares, se sintetizan y secretan proteínas y polisacáridos utilizando el complejo lamelar, a partir del cual se forma la placa basal de la fibra muscular.

Durante la formación del miotubo, y luego la diferenciación de la fibra muscular, parte de los mioblastos no forma parte del simplasto, sino que está adyacente a él, ubicado debajo de la placa basal. Estas células se denominan miosatélites y juegan un papel importante en el proceso de regeneración fisiológica y reparadora. Se ha establecido que la colocación de músculos esqueléticos estriados ocurre solo en el período embrionario. En el período posnatal, se lleva a cabo su mayor diferenciación e hipertrofia, pero la cantidad de fibras musculares no aumenta incluso en condiciones de entrenamiento intensivo.

Regeneración del tejido muscular esquelético

En el músculo, como en otros tejidos, se distinguen dos tipos de regeneración: fisiológica y reparadora. La regeneración fisiológica se manifiesta en forma de hipertrofia de las fibras musculares.

Esto se expresa en un aumento de su grosor y longitud, un aumento en el número de orgánulos, principalmente miofibrillas, el número de núcleos, que se manifiesta en un aumento de la capacidad funcional de la fibra muscular. Se ha establecido mediante métodos de radioisótopos que se logra un aumento en el contenido de núcleos en las fibras musculares mediante la división de células de miosatélite y la posterior entrada de células hijas en el miosimplasto.

El aumento en el número de miofibrillas se lleva a cabo con la ayuda de la síntesis de proteínas de actina y miosina por parte de los ribosomas libres y el posterior ensamblaje de estas proteínas en miofilamentos de actina y miosina en paralelo con los filamentos de sarcómero correspondientes. Como resultado de esto, las miofibrillas se espesan primero, y luego se dividen y se forman las hijas. Es posible formar nuevos miofilamentos de actina y miosina no en paralelo, sino de extremo a extremo con los existentes, lo que da como resultado su elongación.

El retículo sarcoplásmico y los túbulos T en una fibra muscular hipertrofiada se forman debido al crecimiento de los elementos anteriores. Con ciertos tipos de entrenamiento muscular, se puede formar un tipo predominantemente rojo de fibras musculares (para los que se quedan en el atletismo) o un tipo blanco.

La hipertrofia de las fibras musculares relacionada con la edad se manifiesta intensamente con el inicio de la actividad motora del cuerpo (1-2 años), que se debe principalmente al aumento de la estimulación nerviosa. En la vejez, así como en condiciones de ligera carga muscular, se produce atrofia de orgánulos especiales y generales, adelgazamiento de las fibras musculares y disminución de su rendimiento.

La regeneración reparadora se desarrolla después del daño a las fibras musculares.

Con este método, la regeneración depende del tamaño del defecto. Con un daño significativo a lo largo de la fibra muscular, los miosatélites en el área dañada y en las áreas adyacentes se desinhiben, proliferan intensamente y luego migran al área del defecto en la fibra muscular, donde se incrustan en cadenas, formando un microtúbulo.

La posterior diferenciación de los microtúbulos conduce a la sustitución del defecto y restauración de la integridad de la fibra muscular. En condiciones de un pequeño defecto en la fibra muscular en sus extremos, debido a la regeneración de los orgánulos intracelulares, se forman yemas musculares que crecen una hacia la otra y luego se fusionan, lo que lleva al cierre del defecto.

La regeneración reparadora y la restauración de la integridad de las fibras musculares se pueden llevar a cabo solo bajo ciertas condiciones: si se conserva la inervación motora de las fibras musculares y si los elementos del tejido conectivo (fibroblastos) no ingresan al área dañada. De lo contrario, se forma una cicatriz de tejido conectivo en el sitio del defecto.

En la actualidad, se ha demostrado la posibilidad de autotrasplante de tejido muscular, incluidos músculos completos, bajo las siguientes condiciones:

1) trituración mecánica del tejido muscular trasplantado con el fin de desinhibir las células satélite para su posterior proliferación;

2) colocar el tejido triturado en el lecho fascial;

3) suturar la fibra nerviosa motora al injerto triturado;

4) la presencia de movimientos contráctiles de músculos antagonistas y sinergistas.

Inervación del músculo esquelético

Los músculos esqueléticos reciben inervación motora, sensorial y trófica (vegetativa). La inervación motora (eferente) de los músculos esqueléticos del tronco y las extremidades se recibe de las neuronas motoras de los cuernos anteriores de la médula espinal y los músculos de la cara y la cabeza, de las neuronas motoras de ciertos nervios craneales.

En este caso, el axón de la neurona motora en sí, o su rama, se acerca a cada fibra muscular. En los músculos que proporcionan movimientos coordinados (músculos de las manos, antebrazo, cuello), cada fibra muscular está inervada por una neurona motora, lo que garantiza una mayor precisión de los movimientos. En los músculos que predominantemente mantienen la postura, decenas e incluso cientos de fibras musculares reciben inervación motora de una neurona motora a través de la ramificación de su axón.

La fibra nerviosa motora, acercándose a la fibra muscular, penetra debajo del endomisio y la placa basal y se divide en terminales que, junto con el área específica adyacente del miosimplasto, forman una sinapsis axonomuscular (o placa motora).

Bajo la influencia de un impulso nervioso, la onda de despolarización se propaga más a lo largo de los túbulos T y, en el área de las tríadas, se transmite a las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico, provocando la liberación de iones de calcio y el comienzo de el proceso de contracción de la fibra muscular.

La inervación sensible de los músculos esqueléticos la llevan a cabo neuronas seudounipolares de los ganglios espinales a través de varias terminaciones de receptores en las dendritas de estas células. Las terminaciones receptoras de los músculos esqueléticos se pueden dividir en dos grupos:

1) dispositivos receptores específicos que son característicos solo para los músculos esqueléticos: husos musculares y el complejo tendinoso de Golgi;

2) terminaciones receptoras no específicas de forma arbustiva o arborescente, distribuidas en el tejido conjuntivo laxo del endo, peri y epineuro.

Los husos musculares son formaciones encapsuladas complejas. Cada músculo contiene de varios a cientos de husos musculares. Cada huso muscular contiene no solo elementos nerviosos, sino también 10-12 fibras musculares específicas: intrafusales, rodeadas por una cápsula. Estas fibras están ubicadas paralelas a las fibras musculares contráctiles (extrafusalmente) y reciben no solo inervación sensible, sino también motora especial. Los husos musculares perciben la irritación tanto cuando el músculo dado se estira, causado por la contracción de los músculos antagonistas, como cuando se contrae, y por lo tanto regulan el grado de contracción y relajación.

Los órganos tendinosos son receptores encapsulados especializados, que incluyen en su estructura varias fibras tendinosas rodeadas por una cápsula, entre las cuales se distribuyen las ramas terminales de la dendrita de la neurona pseudounipolar. Cuando el músculo se contrae, las fibras del tendón se unen y comprimen las terminaciones nerviosas. Los órganos tendinosos perciben únicamente el grado de contracción de un músculo dado. A través de los husos musculares y los órganos tendinosos, con la participación de los centros espinales, se asegura el movimiento automático, por ejemplo, al caminar.

La inervación trófica de los músculos esqueléticos la lleva a cabo el sistema nervioso autónomo, su parte autónoma, y se lleva a cabo principalmente de forma indirecta a través de la inervación de los vasos sanguíneos.

Suministro de sangre

Los músculos esqueléticos están abundantemente provistos de sangre. El tejido conjuntivo laxo (perimisio) contiene un gran número de arterias y venas, arteriolas, vénulas y anastomosis arteriovenulares.

En el endomisio hay capilares, en su mayoría estrechos (4,5 - 7 micras), que proporcionan el trofismo de la fibra nerviosa. La fibra muscular, junto con los capilares circundantes y las terminaciones motoras, forman el mión. Los músculos contienen una gran cantidad de anastomosis arteriovenulares que proporcionan un suministro de sangre adecuado durante diversas actividades musculares.

Tema 16. TEJIDOS MUSCULARES. TEJIDO CARDÍACO Y DEL MÚSCULO LISO

Tejido muscular cardiaco

La unidad estructural y funcional del tejido muscular estriado cardíaco es el cardiomiocito. Según su estructura y función, los cardiomiocitos se dividen en dos grupos principales:

1) cardiomiocitos típicos (o contráctiles), que juntos forman el miocardio;

2) cardiomiocitos atípicos que componen el sistema de conducción del corazón.

Un cardiomiocito contráctil es una célula casi rectangular de 50 a 120 µm de largo y de 15 a 20 µm de ancho, generalmente con un núcleo en el centro.

Cubierto en el exterior por una placa basal. En el sarcoplasma del cardiomiocito, las miofibrillas se encuentran en la periferia del núcleo, y entre ellas y cerca del núcleo hay una gran cantidad de mitocondrias: sarcosomas. A diferencia de los músculos esqueléticos, las miofibrillas de los cardiomiocitos no son formaciones cilíndricas separadas, sino, en esencia, una red que consta de miofibrillas anastomosadas, ya que algunos miofilamentos parecen separarse de una miofibrilla y continuar oblicuamente en otra. Además, los discos oscuros y claros de las miofibrillas adyacentes no siempre están ubicados al mismo nivel y, por lo tanto, la estría transversal en los cardiomiocitos prácticamente no es pronunciada en comparación con el tejido muscular estriado. El retículo sarcoplásmico, que cubre las miofibrillas, está representado por túbulos anastomosados dilatados. Los tanques terminales y las tríadas están ausentes. Los túbulos T están presentes, pero son cortos, anchos y están formados no solo por depresiones en el plasmalema, sino también en la lámina basal. El mecanismo de contracción en los cardiomiocitos prácticamente no difiere de los músculos esqueléticos estriados.

Los cardiomiocitos contráctiles, que se conectan de extremo a extremo entre sí, forman fibras musculares funcionales, entre las cuales hay numerosas anastomosis. Debido a esto, se forma una red (sincitio funcional) a partir de cardiomiocitos individuales.

La presencia de tales contactos en forma de hendidura entre los cardiomiocitos asegura su contracción simultánea y amistosa, primero en las aurículas y luego en los ventrículos. Las áreas de contacto de los cardiomiocitos vecinos se denominan discos intercalados. De hecho, no hay estructuras adicionales entre los cardiomiocitos. Los discos intercalados son sitios de contacto entre los citolemas de los cardiomiocitos adyacentes, incluidas las uniones simples, desmosómicas y en forma de hendidura. Los discos intercalados se dividen en fragmentos transversales y longitudinales. En la región de los fragmentos transversales hay uniones desmosómicas extendidas, los filamentos de actina de los sarcómeros se unen al mismo lugar en el lado interno del plasmolema. Los contactos en forma de ranura se localizan en la región de los fragmentos longitudinales. A través de los discos intercalados, se proporcionan conexiones mecánicas, metabólicas y funcionales de los cardiomiocitos.

Los cardiomiocitos contráctiles de las aurículas y los ventrículos difieren algo en morfología y función.

Los cardiomiocitos auriculares en el sarcoplasma contienen menos miofibrillas y mitocondrias, los túbulos T casi no se expresan en ellos y, en lugar de ellos, vesículas y caveolas, análogos de los túbulos T, se detectan en gran número debajo del plasmolema. En el sarcoplasma de los cardiomiocitos auriculares, en los polos de los núcleos, se localizan gránulos auriculares específicos, que consisten en complejos de glicoproteínas. Liberadas de los cardiomiocitos a la sangre de las aurículas, estas sustancias biológicamente activas afectan el nivel de presión en el corazón y los vasos sanguíneos, y también previenen la formación de trombos intraauriculares. Así, los cardiomiocitos auriculares tienen funciones contráctiles y secretoras.

En los cardiomiocitos ventriculares, los elementos contráctiles son más pronunciados y los gránulos secretores están ausentes.

Los cardiomiocitos atípicos forman el sistema de conducción del corazón, que incluye los siguientes componentes estructurales:

1) nódulo sinusal;

2) nódulo auriculoventricular;

3) haz auriculoventricular (haz de His) - tronco, piernas derecha e izquierda;

4) ramificación terminal de las piernas (fibras de Purkinje).

Los cardiomiocitos atípicos proporcionan la generación de biopotenciales, su comportamiento y transmisión a los cardiomiocitos contráctiles.

En morfología, los cardiomiocitos atípicos difieren de los típicos:

1) son más grandes - 100 micras, espesor - hasta 50 micras;

2) el citoplasma contiene pocas miofibrillas, las cuales están dispuestas al azar, por lo que los cardiomiocitos atípicos no presentan estriación transversal;

3) el plasmalema no forma los T-tubulos;

4) en los discos intercalados entre estas células, no hay desmosomas ni uniones tipo gap.

Los cardiomiocitos atípicos de diferentes partes del sistema de conducción difieren entre sí en estructura y función y se dividen en tres variedades principales:

1) Células P - marcapasos - marcapasos tipo I;

2) células de transición - tipo II;

3) células del haz de fibras de His y Purkinje - células tipo III.

Las células de tipo I son la base del nódulo sinoauricular y también están contenidas en una pequeña cantidad en el nódulo auriculoventricular. Estas células son capaces de generar de forma independiente potenciales bioeléctricos con una determinada frecuencia, así como transmitirlos a las células tipo II con posterior transmisión a las células tipo III, desde las cuales se distribuyen los biopotenciales a los cardiomiocitos contráctiles.

Las fuentes de desarrollo de los cardiomiocitos son las placas mioepicárdicas, que son ciertas áreas de los esplanquiotomos viscerales.

Inervación del tejido muscular cardíaco. Los cardiomiocitos contráctiles reciben biopotenciales de dos fuentes:

1) del sistema de conducción (principalmente del nódulo sinoauricular);

2) del sistema nervioso autónomo (de sus partes simpática y parasimpática).

Regeneración del tejido del músculo cardíaco. Los cardiomiocitos se regeneran solo según el tipo intracelular. No se observa proliferación de cardiomiocitos. No hay elementos cambiales en el tejido del músculo cardíaco. Si se dañan áreas significativas del miocardio (por ejemplo, necrosis de áreas significativas en un infarto de miocardio), el defecto se restaura debido al crecimiento del tejido conectivo y la formación de una cicatriz: regeneración plástica. Al mismo tiempo, la función contráctil de esta zona está ausente. La derrota del sistema de conducción se acompaña de la aparición de alteraciones del ritmo y la conducción.

Tejido muscular liso de origen mesenquimatoso

Se localiza en las paredes de los órganos huecos (estómago, intestinos, tracto respiratorio, órganos del sistema genitourinario) y en las paredes de los vasos sanguíneos y linfáticos. La unidad estructural y funcional es un miocito, una célula en forma de huso, de 30 a 100 micrones de largo (hasta 500 micrones en un útero embarazado), 8 micrones de diámetro, cubierta con una placa basal.

En el centro del miocito, se localiza un núcleo alargado en forma de bastón. Los orgánulos comunes se encuentran a lo largo de los polos del núcleo: mitocondrias (sarcosomas), elementos del retículo endoplásmico granular, complejo lamelar, ribosomas libres, centriolos. El citoplasma contiene filamentos delgados (7 nm) y más gruesos (17 nm). Los filamentos delgados están formados por la proteína actina y los filamentos gruesos están formados por miosina, y en su mayoría están dispuestos paralelos a los filamentos de actina. Sin embargo, los filamentos de actina y miosina juntos no forman las típicas miofibrillas y sarcómeros, por lo que no hay estriación transversal en los miocitos. En el sarcoplasma y en la superficie interna del sarcolema se determinan por microscopía electrónica cuerpos densos en los que terminan los filamentos de actina y que se consideran análogos a las bandas Z en los sarcómeros de las miofibrillas de las fibras musculares esqueléticas. No se ha establecido la fijación de los componentes de la miosina a estructuras específicas.

Los filamentos de miosina y actina constituyen el aparato contráctil del miocito.

Debido a la interacción de los filamentos de actina y miosina, los filamentos de actina se deslizan a lo largo de los filamentos de miosina, juntan sus puntos de unión en los cuerpos densos del citolema y acortan la longitud del miocito. Se ha establecido que, además de los filamentos de actina y miosina, los miocitos también contienen filamentos intermedios (hasta 10 nm), que se unen a los cuerpos densos citoplasmáticos, y con otros extremos al citolema y transmiten las fuerzas de contracción de los ubicados centralmente. filamentos contráctiles al sarcolema. Con la contracción del miocito, sus contornos se vuelven irregulares, la forma es ovalada y el núcleo se retuerce en forma de sacacorchos.

Para la interacción de los filamentos de actina y miosina en el miocito, así como en la fibra muscular esquelética, se necesita energía en forma de ATP, iones de calcio y biopotenciales. El ATP se produce en las mitocondrias, los iones de calcio están contenidos en el retículo sarcoplasmático, que se presenta en forma reducida en forma de vesículas y túbulos delgados. Debajo del sarcolema hay pequeñas cavidades, caveolas, que se consideran análogos de los túbulos en T. Todos estos elementos aseguran la transferencia de biopotenciales a las vesículas en los túbulos, la liberación de iones de calcio, la activación de ATP y luego la interacción de los filamentos de actina y miosina.

La placa basal del miocito se compone de finas fibras de colágeno, reticulina y elásticas, así como de una sustancia amorfa, que son producto de la síntesis y secreción de los propios miocitos. En consecuencia, el miocito no solo tiene una función contráctil, sino también sintética y secretora, especialmente en la etapa de diferenciación. Los componentes fibrilares de las placas basales de los miocitos vecinos se conectan entre sí y, por lo tanto, unen a los miocitos individuales en fibras musculares funcionales y sincitios funcionales. Sin embargo, entre los miocitos, además de la conexión mecánica, también existe una conexión funcional. Se proporciona con la ayuda de contactos en forma de ranura, que se encuentran en lugares de contacto cercano de los miocitos. En estos lugares, la placa basal está ausente, los citolemas de los miocitos vecinos se acercan entre sí y forman contactos en forma de hendidura a través de los cuales se lleva a cabo el intercambio de iones. Gracias a los contactos mecánicos y funcionales, se asegura una contracción amigable de un gran número de miocitos que componen la fibra muscular funcional, o sincitio.

La inervación eferente del tejido muscular liso la lleva a cabo el sistema nervioso autónomo. Al mismo tiempo, las ramas terminales de los axones de las neuronas autónomas eferentes, que pasan sobre la superficie de varios miocitos, forman pequeños engrosamientos varicosos en ellos, que doblan un poco el plasmalema y forman sinapsis mioneurales. Cuando los impulsos nerviosos ingresan a la hendidura sináptica, se liberan mediadores, acetilcolina y norepinefrina. Provocan la despolarización del plasmolema de los miocitos y su contracción. Sin embargo, no todos los miocitos tienen terminaciones nerviosas. La despolarización de los miocitos que no tienen inervación autonómica se lleva a cabo a través de contactos en forma de hendidura de los miocitos vecinos que reciben inervación eferente. Además, la excitación y la contracción de los miocitos pueden ocurrir bajo la influencia de varias sustancias biológicamente activas (histamina, serotonina, oxitocina), así como la estimulación mecánica de un órgano que contiene tejido muscular liso. Existe la opinión de que, a pesar de la presencia de inervación eferente, los impulsos nerviosos no inducen la contracción, sino que solo regulan su duración y fuerza.

La contracción del tejido muscular liso suele prolongarse, lo que garantiza el mantenimiento del tono de los órganos internos huecos y los vasos sanguíneos.

El tejido muscular liso no forma músculos en el sentido anatómico de la palabra. Sin embargo, en los órganos internos huecos y en la pared de los vasos entre los haces de miocitos, hay capas de tejido conectivo fibroso suelto que forman una especie de endomisio, y entre las capas de tejido muscular liso, el perimisio.

La regeneración del tejido muscular liso se lleva a cabo de varias maneras:

1) a través de la regeneración intracelular (hipertrofia con aumento de la carga funcional);

2) a través de la división mitótica de los miocitos (proliferación);

3) a través de la diferenciación de elementos cambiales (de células adventicias y miofibroblastos).

Tejido muscular liso especial

Entre los tejidos especiales del músculo liso, se pueden distinguir tejidos de origen neural y epidérmico.

Los tejidos de origen neural se desarrollan a partir del neuroectodermo, a partir de los bordes de la copa óptica, que es una protuberancia del diencéfalo. A partir de esta fuente, se desarrollan los miocitos, formando dos músculos del iris del ojo: el músculo que estrecha la pupila y el músculo que dilata la pupila. En su morfología, estos miocitos no difieren de los mesenquimales, pero difieren en su inervación. Cada miocito tiene inervación autonómica: el músculo que expande la pupila es simpático y el músculo que la estrecha es parasimpático. Debido a esto, los músculos se contraen de forma rápida y coordinada, dependiendo de la potencia del haz de luz.

Los tejidos de origen epidérmico se desarrollan a partir del ectodermo de la piel y son células en forma de estrella ubicadas en las secciones terminales de las glándulas salivales, mamarias y sudoríparas, fuera de las células secretoras. En sus procesos, la célula mioepitelial contiene filamentos de actina y miosina, por lo que los procesos de las células se contraen y contribuyen a la liberación de secreciones de las secciones terminales y los conductos pequeños a los más grandes. Estos miocitos también reciben inervación eferente del sistema nervioso autónomo.

Tema 17. TEJIDO NERVIOSO

Características estructurales y funcionales del tejido nervioso:

1) consta de dos tipos principales de células: neurocitos y neuroglia;

2) no hay sustancia intercelular;

3) el tejido nervioso no se divide en subgrupos morfológicos;

4) la principal fuente de origen es el neuroectodermo.

Componentes estructurales del tejido nervioso:

1) células nerviosas (neurocitos o neuronas);

2) células gliales - gliocitos.

Funciones del tejido nervioso:

1) percepción de diversos estímulos y su transformación en impulsos nerviosos;

2) conducción de impulsos nerviosos, su procesamiento y transmisión a los órganos de trabajo.

Estas funciones son realizadas por los neurocitos, los componentes estructurales funcionalmente principales del tejido nervioso. Las células neurogliales contribuyen a la implementación de estas funciones.

Fuentes y etapas de desarrollo del tejido nervioso.

La fuente principal es el neuroectodermo. Algunas células, las células gliales, se desarrollan a partir de la microglía y del mesénquima (a partir de monocitos sanguíneos).

Fases de desarrollo:

1) placa neural;

2) surco neural;

3) tubo neural, placa ganglionar, placodas neurales.

El tejido nervioso se desarrolla a partir del tubo neural, principalmente a partir de los órganos del sistema nervioso central (médula espinal y cerebro). A partir de la placa ganglionar se desarrolla el tejido nervioso de algunos órganos del sistema nervioso periférico (ganglios vegetativos y espinales). Los ganglios de los nervios craneales se desarrollan a partir de placodas neurales. En el proceso de desarrollo del tejido nervioso, primero se forman dos tipos de células:

1) neuroblastos;

2) glioblastos.

Luego, varios tipos de neurocitos se diferencian de los neuroblastos y varios tipos de células macrogliales (ependimocitos, astrocitos, oligodendrocitos) se diferencian de los glioblastos.

Caracterización de neurocitos

Morfológicamente, todos los neurocitos diferenciados son células de proceso. Convencionalmente, se distinguen dos partes en cada célula nerviosa:

1) cuerpo celular (pericarion);

2) procesos.

Los procesos de los neurocitos se dividen en dos tipos:

1) un axón (neurita), que conduce impulsos desde el cuerpo celular a otras células nerviosas u órganos activos;

2) una dendrita que conduce impulsos al cuerpo celular.

En cualquier célula nerviosa solo hay un axón, puede haber una o más dendritas. Los procesos de las células nerviosas terminan con dispositivos terminales de varios tipos (efector, receptor, sináptico).

La estructura del pericarion de una célula nerviosa. En el centro, generalmente se localiza un núcleo que contiene principalmente eucromatina y 1 o 2 nucléolos distintos, lo que indica un alto estrés funcional de la célula.

Los orgánulos más desarrollados del citoplasma son el RE granular y el complejo de Golgi lamelar.

Cuando se tiñen los neurocitos con colorantes básicos (según el método de Nissl), se detecta EPS granular en forma de grupos basófilos (grupos de Nissl) y el citoplasma tiene un aspecto irregular (la llamada sustancia tigroide).

Los procesos de las células nerviosas son secciones alargadas de células nerviosas. Contienen neuroplasma, así como mitocondrias individuales, neurofilamentos y neurotúbulos. En los procesos, hay un movimiento de neuroplasma desde el pericarion hacia las terminaciones nerviosas (corriente continua), así como desde las terminales hacia la pericarinona (corriente retrógrada). Al mismo tiempo, se distinguen en los axones el transporte rápido directo (5–10 mm/h) y el transporte lento directo (1–3 mm/día). Transporte de sustancias en dendritas - 3 mm/h.

El método más común para detectar y estudiar las células nerviosas es el método de impregnación con nitrato de plata.

Clasificación de los neurocitos

Las células nerviosas se clasifican:

1) por morfología;

2) por función.

Según la morfología, según el número de procesos, se dividen en:

1) unipolar (pseudounipolar) - con un proceso;

2) bipolar - con dos procesos;

3) multipolar: más de dos procesos.

Por función, se dividen en:

1) aferente (sensible);

2) eferente (motor, secretor);

3) asociativo (insertar);

4) secretora (neuroendocrina).

Características estructurales y funcionales de las células gliales

Las células de neuroglia son células auxiliares del tejido nervioso y realizan las siguientes funciones:

1) apoyo;

2) trófico;

3) delimitación;

4) secretora;

5) protectora, etc.

Las células gliales en su morfología también son células de proceso, no idénticas en tamaño, forma y número de procesos. Según su tamaño, se dividen principalmente en macroglia y microglia. Además, las células macrogliales tienen una fuente de origen ectodérmica (del neuroectodermo), las células microgliales se desarrollan a partir del mesénquima.

Los ependimocitos tienen una localización estrictamente limitada: recubren las cavidades del sistema nervioso central (canal central de la médula espinal, ventrículos y acueducto cerebral). En su morfología, se parecen un poco al tejido epitelial, ya que forman el revestimiento de las cavidades cerebrales. Los ependimocitos tienen una forma casi prismática y distinguen entre polos apicales y basales. Están interconectados por sus superficies laterales por medio de uniones desmosómicas. En la superficie apical de cada epindimocito hay cilios, debido a cuyas vibraciones se garantiza el movimiento del líquido cefalorraquídeo en las cavidades cerebrales.

Así, los ependimocitos realizan las siguientes funciones del sistema nervioso:

1) delimitador (formando un revestimiento de las cavidades cerebrales);

2) secretora;

3) mecánico (asegurar el movimiento del líquido cerebral);

4) soporte (para neurocitos);

5) barrera (participa en la formación de la membrana límite glial superficial).

Los astrocitos son células con numerosos procesos que en conjunto se asemejan a la forma de una estrella, de ahí su nombre. Según las características estructurales de sus procesos, los astrocitos se dividen en:

1) protoplásmico (procesos cortos, pero anchos y fuertemente ramificados);

2) fibroso (procesos delgados, largos, ligeramente ramificados).

Los astrocitos protoplásmicos realizan funciones tróficas y de apoyo para los neurocitos de materia gris.

Los astrocitos fibrosos cumplen una función de soporte para los neurocitos y sus procesos, ya que sus procesos largos y delgados forman fibras gliales. Además, las extensiones terminales de las prolongaciones de los astrocitos fibrosos forman membranas limítrofes gliales perivasculares (circunvasculares), que son uno de los componentes estructurales de la barrera hematoencefálica.

Los oligodendrocitos son células pequeñas, la población más común de gliocitos. Se localizan principalmente en el sistema nervioso periférico y, según el área de localización, se dividen en:

1) gliocitos del manto (rodean los cuerpos de las células nerviosas en el nervio y los ganglios autónomos;

2) lemmocitos o células de Schwann (rodean los procesos de las células nerviosas, junto con las cuales forman fibras nerviosas);

3) gliocitos terminales (acompañan a la ramificación terminal de las dendritas de las células nerviosas sensitivas).

Todas las variedades de oligodendrocitos, que rodean los cuerpos, los procesos y las terminaciones de las células nerviosas, realizan funciones de soporte, tróficas y de barrera para ellas, aislando las células nerviosas de los linfocitos.

El hecho es que los antígenos de las células nerviosas son extraños a sus propios linfocitos. Por lo tanto, las células nerviosas y sus diversas partes se distinguen de los linfocitos sanguíneos y del tejido conectivo:

1) membranas gliales del límite perivascular;

2) membrana límite glial superficial;

3) lemmocitos y gliocitos terminales (en la periferia).

Cuando se violan estas barreras, se producen reacciones autoinmunes.

La microglía está representada por pequeñas células de proceso que realizan una función protectora: la fagocitosis. En base a esto, se denominan macrófagos gliales. La mayoría de los investigadores creen que los macrófagos gliales (como cualquier otro macrófago) son células de origen mesenquimatoso.

Fibras nerviosas

Las fibras nerviosas no son elementos estructurales independientes del tejido nervioso, sino formaciones complejas que incluyen los siguientes elementos:

1) procesos de células nerviosas (cilindros axiales);

2) células gliales (lemocitos o células de Schwann);

3) placa de tejido conectivo (placa de tejido).

La función principal de las fibras nerviosas es conducir los impulsos nerviosos. En este caso, los procesos de las células nerviosas (cilindros axiales) conducen los impulsos nerviosos y las células gliales (lemocitos) contribuyen a esta conducción.

Según las características estructurales y la función, las fibras nerviosas se dividen en dos tipos:

1) amielínica;

2) mielina.

La estructura y las características funcionales de una fibra nerviosa amielínica. Una fibra nerviosa amielínica es una cadena de lemocitos en la que se presionan varios (5 a 20) cilindros axiales. Cada cilindro axial dobla el citolema del lemocito y, por así decirlo, se hunde en su citoplasma. En este caso, el cilindro axial está rodeado por el citolema del lemocito y sus áreas contiguas constituyen el mesaxón.

Mesaxon en fibras nerviosas amielínicas no juega un papel funcional significativo, pero es una formación estructural y funcional importante en la fibra nerviosa mielínica.

En su estructura, las fibras nerviosas amielínicas son fibras de tipo cable. A pesar de esto, son delgados (5 - 7 micras) y conducen los impulsos nerviosos muy lentamente (1 - 2 m/s).

La estructura de la fibra nerviosa mielinizada. La fibra nerviosa mielínica tiene los mismos componentes estructurales que la amielínica, pero difiere en varias características:

1) el cilindro axial es uno y se sumerge en la parte central de la cadena de lemocitos;

2) el mesaxon es largo y se retuerce alrededor del cilindro axial, formando una capa de mielina;

3) el citoplasma y el núcleo de los lemocitos se desplazan hacia la periferia y constituyen el neurolema de la fibra nerviosa de mielina;

4) la placa basal se encuentra en la periferia.

En la sección transversal de la fibra nerviosa mielinizada, son visibles los siguientes elementos estructurales:

1) cilindro axial;

2) capa de mielina;

3) neurolema;

4) placa basal.

Dado que la base de cualquier citolema es la capa bilipídica, la vaina de mielina de la fibra nerviosa de mielina (mesaxón torcido) está formada por capas de capas lipídicas, intensamente teñidas de negro con ácido ósmico.

A lo largo de la fibra nerviosa mielinizada, los límites de los lemmocitos vecinos son visibles: las intersecciones nodales (intersecciones de Ranvier), así como las áreas entre dos intersecciones (segmentos internodales), cada una de las cuales corresponde a la longitud de un lemmocitos. En cada segmento internodal, las muescas de mielina son claramente visibles: áreas transparentes que contienen el citoplasma del lemocito entre las vueltas del mesaxon.

La alta velocidad de conducción de los impulsos nerviosos a lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas se explica por el método saltatorio de conducción de los impulsos nerviosos: saltos de una intercepción a otra.

La reacción de las fibras nerviosas a la ruptura o intersección. Tras una rotura o intersección de una fibra nerviosa, en ella se llevan a cabo los procesos de degeneración y regeneración.

Dado que la fibra nerviosa es una combinación de células nerviosas y gliales, después de su daño, se observa una reacción (tanto en las células nerviosas como en las gliales). Después del cruce, los cambios más notorios aparecen en la sección distal de la fibra nerviosa, donde se nota el colapso del cilindro axial, es decir, la degeneración de la parte de la neurona separada del cuerpo. Los lemocitos que rodean esta zona del cilindro axial no mueren, sino que se redondean, proliferan y forman una hebra de células gliales a lo largo de la fibra nerviosa desintegrada. Al mismo tiempo, estas células gliales fagocitan fragmentos del cilindro axial desintegrado y su vaina de mielina.

En el pericarion de una célula nerviosa con un proceso cortado, aparecen signos de irritación: hinchazón del núcleo y su desplazamiento hacia la periferia de la célula, expansión del espacio perinuclear, desgranulación de las membranas del RE granular, vacuolización del citoplasma, etc.

En la sección proximal de la fibra nerviosa al final del cilindro axial, se forma una extensión: un matraz de crecimiento, que crece gradualmente en la hebra de células gliales en el sitio de la sección distal muerta de la misma fibra. Las células gliales rodean el cilindro axial en crecimiento y se transforman gradualmente en lemocitos. Como resultado de estos procesos, la regeneración de la fibra nerviosa se produce a un ritmo de 1 a 4 mm por día. El cilindro axial, que crece hasta los gliocitos terminales de la terminación nerviosa desintegrada, se ramifica y forma el aparato terminal (terminación motora o sensorial) con la ayuda de células gliales. Como resultado de la regeneración de la fibra nerviosa y la terminación nerviosa, se restaura la inervación del área dañada (reinervación), lo que conduce a la restauración de sus funciones. Debe enfatizarse que una condición necesaria para la regeneración de la fibra nerviosa es una clara comparación de las secciones proximal y distal de la fibra nerviosa dañada. Esto se logra suturando el extremo del nervio cortado.

Los conceptos de "fibra nerviosa" y "nervio" no deben confundirse.

El nervio es una formación compleja, que consta de:

1) fibras nerviosas;

2) tejido conjuntivo fibroso suelto que forma la vaina del nervio.

Entre las vainas del nervio se distinguen:

1) endoneuro (tejido conectivo que rodea las fibras nerviosas individuales);

2) perineurio (tejido conectivo que rodea haces de fibras nerviosas);

3) epineuro (tejido conectivo que rodea el tronco nervioso).

En estas membranas se encuentran los vasos sanguíneos que proporcionan el trofismo de las fibras nerviosas.

Terminaciones nerviosas (o aparato nervioso terminal). Son las terminaciones de las fibras nerviosas. Si el cilindro axial de una fibra nerviosa es una dendrita de una célula nerviosa sensitiva, entonces su aparato terminal forma un receptor. Si el cilindro axial es un axón de una célula nerviosa, entonces su aparato terminal forma un efector o terminación sináptica. Por lo tanto, las terminaciones nerviosas se dividen en tres grupos principales:

1) efector (motor o secretor);

2) prescripción (sensible);

3) sináptico.

La terminación nerviosa motora es el aparato terminal del axón en una fibra muscular estriada o en un miocito. Una terminación nerviosa motora en una fibra muscular estriada también se denomina placa motora. Tiene tres partes:

1) polo nervioso;

2) hendidura sináptica;

3) polo muscular.

Cada rama terminal del axón contiene los siguientes elementos estructurales:

1) membrana presináptica;

2) vesículas sinápticas con un mediador (acetilcolina);

3) acumulación de mitocondrias con crestas longitudinales.

El polo muscular (o láminas de placa motora) incluye:

1) membrana postsináptica: una sección especializada del plasmolema de miosimplasto que contiene proteínas receptoras de acetilcolina;

2) una sección del sarcoplasma del miosimplasto, que carece de miofibrillas y contiene una acumulación de núcleos y sarcosomas.

La hendidura sináptica es un espacio de 50 nm entre las membranas presináptica y postsináptica que contiene la enzima acetilcolinesterasa.

Terminaciones de receptor (o receptores). Son dispositivos terminales especializados de las dendritas de las neuronas sensoriales, principalmente células nerviosas pseudounipolares de los ganglios espinales y los nervios craneales, así como algunas neurinas autonómicas (células Dogel tipo II).

Las terminaciones nerviosas receptoras se clasifican según varios criterios:

1) por localización:

a) interoroceptores (receptores de órganos internos);

b) extrarreceptores (perciben estímulos externos: repetidores de la piel, órganos sensoriales);

c) propioceptores (localizados en el aparato de movimiento);

2) según la especificidad de la percepción (por modalidad):

a) quimiorreceptores;

b) mecanorreceptores;

c) barorreceptores;

d) termorreceptores (térmicos, fríos);

3) por estructura:

a) gratis;

b) non-free (encapsulado, no encapsulado).

SECCIÓN II. HISTOLOGÍA PRIVADA

Tema 18. SISTEMA NERVIOSO

Desde un punto de vista anatómico, el sistema nervioso se divide en central (cerebro y médula espinal) y periférico (ganglios, troncos y terminaciones nerviosas periféricas).

El sustrato morfológico de la actividad refleja del sistema nervioso son los arcos reflejos, que son una cadena de neuronas de varios significados funcionales, cuyos cuerpos están ubicados en diferentes partes del sistema nervioso, tanto en los nódulos periféricos como en la materia gris. del sistema nervioso central.

Desde un punto de vista fisiológico, el sistema nervioso se divide en somático (o cerebroespinal), que inerva todo el cuerpo humano, excepto órganos internos, vasos y glándulas, y autónomo (o vegetativo), que regula la actividad de estos órganos.

Nódulos espinales

La primera neurona de cada arco reflejo es la célula nerviosa receptora. La mayoría de estas células se concentran en los ganglios espinales ubicados a lo largo de las raíces posteriores de la médula espinal. El ganglio espinal está rodeado por una cápsula de tejido conectivo. Delgadas capas de tejido conectivo penetran desde la cápsula hacia el parénquima del nódulo, que forma su esqueleto, y los vasos sanguíneos lo atraviesan en el nódulo.

Las dendritas de la célula nerviosa del ganglio espinal van como parte de la parte sensible de los nervios espinales mixtos hacia la periferia y terminan allí con receptores. Las neuritas juntas forman las raíces posteriores de la médula espinal y llevan los impulsos nerviosos a la materia gris de la médula espinal oa lo largo de su funículo posterior al bulbo raquídeo.

Las dendritas y neuritas de las células en el nódulo y fuera de él están cubiertas con membranas de lemocitos. Las células nerviosas de los ganglios espinales están rodeadas por una capa de células gliales, que aquí se denominan gliocitos del manto. Se pueden reconocer por los núcleos redondos que rodean el cuerpo de la neurona. En el exterior, la vaina glial del cuerpo de la neurona está cubierta por una delicada vaina de tejido conjuntivo de fibras finas. Las células de esta membrana se caracterizan por un núcleo de forma ovalada.

La estructura de los nervios periféricos se describe en la sección de histología general.

Médula espinal

Consta de dos mitades simétricas, delimitadas entre sí por delante por una fisura media profunda y por detrás por un tabique de tejido conjuntivo.

La parte interna de la médula espinal es más oscura: esta es su materia gris. En la periferia hay una sustancia blanca más clara. La materia gris en la sección transversal del cerebro se ve en forma de mariposa. Las protuberancias de la materia gris se llaman cuernos. Hay cuernos anteriores o ventrales, posteriores o dorsales y laterales o laterales.

La materia gris de la médula espinal consiste en neuronas multipolares, fibras no mielinizadas y mielinizadas delgadas, y neuroglía.

La sustancia blanca de la médula espinal está formada por un conjunto de fibras predominantemente mielinizadas de células nerviosas orientadas longitudinalmente.

Los haces de fibras nerviosas que se comunican entre las diferentes partes del sistema nervioso se denominan vías de la médula espinal.

En la parte media del asta posterior de la médula espinal se encuentra el núcleo propio del asta posterior. Se compone de células en haz, cuyos axones, que pasan a través de la comisura blanca anterior hacia el lado opuesto de la médula espinal hacia el funículo lateral de la sustancia blanca, forman las vías espinocerebelosas y espinotalámicas ventrales y van al cerebelo y al tubérculo óptico.

Las interneuronas se localizan de manera difusa en los cuernos posteriores. Estas son células pequeñas cuyos axones terminan dentro de la sustancia gris de la médula espinal del mismo lado (células asociativas) o del lado opuesto (células comisurales).

El núcleo dorsal, o núcleo de Clark, consta de células grandes con dendritas ramificadas. Sus axones atraviesan la sustancia gris, entran en el funículo lateral de la sustancia blanca del mismo lado y ascienden al cerebelo como parte del tracto espinocerebeloso dorsal.

El núcleo intermedio medial se ubica en la zona intermedia, las neuritas de sus células se unen al tracto espinocerebeloso ventral del mismo lado, el núcleo intermedio lateral se ubica en las astas laterales y es un grupo de células asociativas del arco reflejo simpático. Los axones de estas células salen de la médula espinal junto con las fibras motoras somáticas como parte de las raíces anteriores y se separan de ellas en forma de ramas blancas de conexión del tronco simpático.

Las neuronas más grandes de la médula espinal se encuentran en los cuernos anteriores, también forman núcleos a partir de los cuerpos de las células nerviosas, cuyas raíces forman la mayor parte de las fibras de las raíces anteriores.

Como parte de los nervios espinales mixtos, ingresan a la periferia y terminan con terminaciones motoras en los músculos esqueléticos.

La sustancia blanca de la médula espinal está compuesta de fibras de mielina que discurren longitudinalmente. Los haces de fibras nerviosas que se comunican entre las diferentes partes del sistema nervioso se denominan vías de la médula espinal.

El cerebro

En el cerebro también se distinguen la materia gris y la blanca, pero la distribución de estos dos componentes es aquí más complicada que en la médula espinal. La parte principal de la materia gris del cerebro se encuentra en la superficie del cerebro y el cerebelo, formando su corteza. La otra parte (más pequeña) forma numerosos núcleos del tronco encefálico.

Tronco encefálico. Todos los núcleos de la materia gris del tronco encefálico están compuestos por células nerviosas multipolares. Tienen terminaciones de células neuríticas de los ganglios espinales. También en el tronco del encéfalo hay una gran cantidad de núcleos diseñados para cambiar los impulsos nerviosos de la médula espinal y el tronco del encéfalo a la corteza y de la corteza al propio aparato de la médula espinal.

El bulbo raquídeo tiene una gran cantidad de núcleos de su propio aparato de nervios craneales, que se encuentran principalmente en la parte inferior del IV ventrículo. Además de estos núcleos, hay núcleos en el bulbo raquídeo que desvían los impulsos que ingresan a otras partes del cerebro. Estos granos incluyen las aceitunas inferiores.

En la región central del bulbo raquídeo se encuentra la sustancia reticular, en la que se encuentran numerosas fibras nerviosas que van en diferentes direcciones y juntas forman una red. Esta red contiene pequeños grupos de neuronas multipolares con pocas dendritas largas. Sus axones se extienden en dirección ascendente (hacia la corteza cerebral y el cerebelo) y descendente.

La sustancia reticular es un centro reflejo complejo asociado con la médula espinal, el cerebelo, la corteza cerebral y la región hipotalámica.

Los principales haces de fibras nerviosas mielinizadas de la sustancia blanca del bulbo raquídeo están representados por haces corticoespinales, pirámides del bulbo raquídeo, que se encuentran en su parte ventral.

El puente del cerebro consta de un gran número de fibras nerviosas transversales y núcleos que se encuentran entre ellas. En la parte basal del puente, las fibras transversales están separadas por caminos piramidales en dos grupos: posterior y anterior.

El mesencéfalo está formado por la sustancia gris de la cuadrigémina y los pedúnculos cerebrales, que están formados por una masa de fibras nerviosas mielinizadas que proceden de la corteza cerebral. El tegmento contiene una materia gris central compuesta de fibras y células fusiformes multipolares grandes y más pequeñas.

El diencéfalo es básicamente el tubérculo óptico. Ventral a él hay una región hipotalámica (hipotalámica) rica en pequeños núcleos. El montículo visual contiene muchos núcleos delimitados entre sí por capas de sustancia blanca, están interconectados por fibras asociativas. En los núcleos ventrales de la región talámica, terminan las vías sensoriales ascendentes, desde donde se transmiten los impulsos nerviosos a la corteza. Los impulsos nerviosos al montículo visual desde el cerebro van a lo largo de la vía motora extrapiramidal.

En el grupo caudal de núcleos (en la almohada del tálamo), terminan las fibras de la vía óptica.

La región hipotalámica es un centro vegetativo del cerebro que regula los principales procesos metabólicos: temperatura corporal, presión arterial, agua, metabolismo de las grasas, etc.

Cerebelo

La función principal del cerebelo es garantizar el equilibrio y la coordinación de los movimientos. Tiene conexión con el tronco encefálico a través de vías aferentes y eferentes, que juntas forman tres pares de pedúnculos cerebelosos. En la superficie del cerebelo hay muchas circunvoluciones y surcos.

La materia gris forma la corteza cerebelosa, una parte más pequeña se encuentra en lo profundo de la materia blanca en forma de núcleos centrales. En el centro de cada giro hay una fina capa de materia blanca, cubierta con una capa de materia gris: la corteza.

Hay tres capas en la corteza cerebelosa: externa (molecular), media (ganglionar) e interna (granular).

Las neuronas eferentes de la corteza cerebelosa: las células en forma de pera (o células de Purkinje) forman la capa ganglionar. Sólo sus neuritas, al salir de la corteza cerebelosa, forman el enlace inicial de sus vías inhibidoras eferentes.

Todas las demás células nerviosas de la corteza cerebelosa son neuronas asociativas intercaladas que transmiten impulsos nerviosos a células en forma de pera. En la capa ganglionar, las células están dispuestas estrictamente en una fila, sus cordones, que se ramifican abundantemente, penetran todo el espesor de la capa molecular. Todas las ramas de las dendritas están ubicadas solo en un plano, perpendicular a la dirección de las circunvoluciones, por lo tanto, con una sección transversal y longitudinal de las convoluciones, las dendritas de las células en forma de pera se ven diferentes.

La capa molecular consta de dos tipos principales de células nerviosas: cesta y estrellada.

Las células en cesta se encuentran en el tercio inferior de la capa molecular. Tienen dendritas largas y delgadas, que se ramifican principalmente en un plano ubicado transversalmente a la circunvolución. Las neuritas largas de las células siempre atraviesan la circunvolución y son paralelas a la superficie por encima de las células piriformes.

Las células estrelladas están situadas por encima de las células en cesta. Hay dos formas de células estrelladas: las células estrelladas pequeñas, que están equipadas con dendritas cortas y delgadas y neuritas débilmente ramificadas (forman sinapsis en las dendritas de las células en forma de pera), y las células estrelladas grandes, que tienen dendritas largas y muy ramificadas y neuritas (sus ramas se conectan con las dendritas de las células en forma de pera), pero algunas de ellas alcanzan los cuerpos de las células en forma de pera y forman parte de las llamadas cestas). Juntas, las células descritas de la capa molecular representan un solo sistema.

La capa granular está representada por formas celulares especiales en forma de granos. Estas células son de tamaño pequeño, tienen 3 - 4 dendritas cortas, que terminan en la misma capa con ramas terminales en forma de pata de pájaro. Al establecer una conexión sináptica con las terminaciones de las fibras aferentes excitatorias (musgosas) que ingresan al cerebelo, las dendritas de las células granulares forman estructuras características denominadas glomérulos cerebelosos.

Los procesos de las células granulares, que alcanzan la capa molecular, forman divisiones en forma de T en dos ramas, orientadas paralelas a la superficie de la corteza a lo largo de las circunvoluciones del cerebelo. Estas fibras, discurriendo en paralelo, cruzan la ramificación de las dendritas de muchas células en forma de pera y forman sinapsis con ellas y las dendritas de las células en cesta y las células estrelladas. Así, las neuritas de las células granulares transmiten la excitación que reciben de las fibras musgosas a través de una distancia considerable a muchas células en forma de pera.

El siguiente tipo de células son las células horizontales en forma de huso. Se ubican principalmente entre las capas granular y ganglionar, desde sus cuerpos alargados, largas dendritas que se extienden horizontalmente se extienden en ambas direcciones, terminando en las capas ganglionar y granular. Las fibras aferentes que ingresan a la corteza cerebelosa están representadas por dos tipos: musgosas y las llamadas fibras trepadoras. Las fibras musgosas forman parte de los tractos olivocerebeloso y pontocerebeloso y tienen un efecto estimulante sobre las células piriformes. Terminan en los glomérulos de la capa granular del cerebelo, donde entran en contacto con las dendritas de las células granulares.

Las fibras trepadoras entran en la corteza cerebelosa a lo largo de las vías espinocerebelosa y vestibulocerebelosa. Atraviesan la capa granular, se unen a las células en forma de pera y se extienden a lo largo de sus dendritas, terminando en su superficie con sinapsis. Estas fibras transmiten la excitación a las células en forma de pera. Cuando ocurren varios procesos patológicos en las células en forma de pera, se produce un trastorno en la coordinación del movimiento.

corteza cerebral

Está representado por una capa de sustancia gris de unos 3 mm de espesor. Está muy bien representada (desarrollada) en la circunvolución central anterior, donde el grosor de la corteza alcanza los 5 mm. Una gran cantidad de surcos y circunvoluciones aumenta el área de la materia gris del cerebro.

La corteza contiene entre 10 y 14 mil millones de células nerviosas.

Las diferentes partes de la corteza difieren entre sí en la ubicación y estructura de las células.

Citoarquitectónica de la corteza cerebral. Las neuronas de la corteza son de forma muy diversa, son células multipolares. Se dividen en neuronas piramidales, estrelladas, fusiformes, arácnidas y horizontales.

Las neuronas piramidales constituyen la mayor parte de la corteza cerebral. Sus cuerpos tienen la forma de un triángulo, cuyo vértice mira hacia la superficie de la corteza. De las superficies superior y lateral del cuerpo salen las dendritas, que terminan en diferentes capas de materia gris. Las neuritas se originan en la base de las células piramidales, en algunas células son cortas formando ramas dentro de un área determinada de la corteza, en otras son largas entrando en la sustancia blanca.

Las células piramidales de diferentes capas de la corteza son diferentes. Las células pequeñas son neuronas intercalares, cuyas neuritas conectan partes separadas de la corteza de un hemisferio (neuronas asociativas) o dos hemisferios (neuronas comisurales).

Las grandes pirámides y sus procesos forman vías piramidales que proyectan impulsos a los centros correspondientes del tronco y la médula espinal.

En cada capa de células de la corteza cerebral hay un predominio de algunos tipos de células. Hay varias capas:

1) molecular;

2) granulado externo;

3) piramidal;

4) granulado interno;

5) ganglionar;

6) una capa de células polimórficas.

La capa molecular de la corteza contiene una pequeña cantidad de pequeñas células fusiformes. Sus procesos corren paralelos a la superficie del cerebro como parte del plexo tangencial de las fibras nerviosas de la capa molecular. En este caso, la mayor parte de las fibras de este plexo está representada por la ramificación de las dendritas de las capas subyacentes.

La capa granular externa es un grupo de pequeñas neuronas que tienen una forma diferente (en su mayoría redondeadas) y células estrelladas. Las dendritas de estas células se elevan hacia la capa molecular y los axones ingresan a la sustancia blanca o, formando arcos, se dirigen al plexo tangencial de fibras de la capa molecular.

La capa piramidal es la de mayor espesor, muy bien desarrollada en la circunvolución precentral. Los tamaños de las células piramidales son diferentes (dentro de 10 a 40 micrones). Desde la parte superior de la célula piramidal sale la dendrita principal, que se encuentra en la capa molecular. Las dendritas que provienen de las superficies laterales de la pirámide y su base son de longitud insignificante y forman sinapsis con células adyacentes de esta capa. En este caso, debe saber que el axón de la célula piramidal siempre sale de su base. La capa granular interna en algunas áreas de la corteza está muy desarrollada (por ejemplo, en la corteza visual), pero en algunas áreas de la corteza puede estar ausente (en la circunvolución precentral). Esta capa está formada por pequeñas células estrelladas, también incluye una gran cantidad de fibras horizontales.

La capa ganglionar de la corteza consta de grandes células piramidales, y la región de la circunvolución precentral contiene pirámides gigantes, descritas por primera vez por el anatomista de Kyiv V. Ya. Bets en 1874 (células de Bets). Las pirámides gigantes se caracterizan por la presencia de grandes bultos de sustancia basófila. Las neuritas de las células de esta capa forman la parte principal de los tractos corticoespinales de la médula espinal y terminan en sinapsis con las células de sus núcleos motores.

La capa de células polimórficas está formada por neuronas fusiformes. Las neuronas de la zona interior son más pequeñas y se encuentran a gran distancia entre sí, mientras que las neuronas de la zona exterior son más grandes. Las neuritas de las células de la capa polimórfica van a la sustancia blanca como parte de las vías eferentes del cerebro. Las dendritas alcanzan la capa molecular de la corteza.

Hay que tener en cuenta que en diferentes partes de la corteza cerebral, sus diferentes capas se representan de forma diferente. Entonces, en los centros motores de la corteza, por ejemplo, en la circunvolución central anterior, las capas 3, 5 y 6 están muy desarrolladas y las capas 2 y 4 están subdesarrolladas.Este es el llamado tipo de corteza agranular. Las vías descendentes del sistema nervioso central se originan en estas áreas. En los centros sensibles corticales, donde terminan los conductores aferentes provenientes de los órganos del olfato, el oído y la vista, las capas que contienen pirámides grandes y medianas están poco desarrolladas, mientras que las capas granulares (2ª y 4ª) alcanzan su máximo desarrollo. Este tipo se llama el tipo granular de la corteza.

Mieloarquitectónica de la corteza. En los hemisferios cerebrales se pueden distinguir los siguientes tipos de fibras: fibras asociativas (conectan partes individuales de la corteza de un hemisferio), comisurales (conectan la corteza de diferentes hemisferios) y fibras de proyección, tanto aferentes como eferentes (conectan la corteza con los núcleos de las partes inferiores del sistema nervioso central).

El sistema nervioso autónomo (o autonómico), según diversas propiedades, se divide en simpático y parasimpático. En la mayoría de los casos, ambas especies participan simultáneamente en la inervación de los órganos y tienen un efecto opuesto sobre ellos. Así, por ejemplo, si la irritación de los nervios simpáticos retrasa la motilidad intestinal, entonces la excita la irritación de los nervios parasimpáticos. El sistema nervioso autónomo también consta de secciones centrales, representadas por los núcleos de la materia gris del cerebro y la médula espinal, y secciones periféricas: ganglios nerviosos y plexos. Los núcleos de la división central del sistema nervioso autónomo se encuentran en el medio y el bulbo raquídeo, así como en los cuernos laterales de los segmentos torácico, lumbar y sacro de la médula espinal. Los núcleos de las divisiones craneobulbar y sacra pertenecen al parasimpático, y los núcleos de la división toracolumbar pertenecen al sistema nervioso simpático. Las células nerviosas multipolares de estos núcleos son neuronas asociativas de los arcos reflejos del sistema nervioso autónomo. Sus prolongaciones abandonan el sistema nervioso central a través de las raíces anteriores o nervios craneales y terminan en sinapsis con las neuronas de uno de los ganglios periféricos. Estas son las fibras preganglionares del sistema nervioso autónomo. Las fibras preganglionares del sistema nervioso autónomo simpático y parasimpático son colinérgicas. Los axones de las células nerviosas de los ganglios periféricos emergen de los ganglios en forma de fibras posganglionares y forman aparatos terminales en los tejidos de los órganos de trabajo. Así, morfológicamente, el sistema nervioso autónomo se diferencia del somático en que el enlace eferente de sus arcos reflejos es siempre binomial. Está formado por neuronas centrales con sus axones en forma de fibras preganglionares y neuronas periféricas ubicadas en nódulos periféricos. Solo los axones de estos últimos, las fibras posganglionares, alcanzan los tejidos de los órganos y entran en conexión sináptica con ellos. Las fibras preganglionares en la mayoría de los casos están cubiertas con una vaina de mielina, lo que explica el color blanco de las ramas de conexión que transportan fibras preganglionares simpáticas desde las raíces anteriores hasta los ganglios de la columna simpática del borde. Las fibras posganglionares son más delgadas y en la mayoría de los casos no tienen una vaina de mielina: estas son fibras de ramas de conexión grises que van desde los ganglios del tronco simpático del borde hasta los nervios espinales periféricos. Los ganglios periféricos del sistema nervioso autónomo se encuentran fuera de los órganos (ganglios simpáticos prevertebrales y paravertebrales, ganglios parasimpáticos de la cabeza) y en la pared de los órganos como parte de los plexos nerviosos intramurales que se encuentran en el tracto digestivo, el corazón y el útero. , vejiga, etc

Vainas del cerebro y la médula espinal

El encéfalo y la médula espinal están cubiertos por tres tipos de membranas: blandas (directamente adyacentes a los tejidos del encéfalo), aracnoides y duras (en la frontera con el tejido óseo del cráneo y la columna vertebral). La piamadre cubre el tejido cerebral, está delimitada solo por la membrana glial marginal. En este caparazón hay una gran cantidad de vasos sanguíneos que alimentan el cerebro y numerosas fibras nerviosas, aparatos terminales y células nerviosas individuales. La aracnoides es una capa muy delicada y suelta de tejido conjuntivo fibroso. Entre ésta y la piamadre se encuentra el espacio subaracnoideo, que se comunica con los ventrículos del cerebro y contiene líquido cefalorraquídeo. La duramadre está formada por tejido conectivo fibroso denso, consta de una gran cantidad de fibras elásticas. En la cavidad craneal, está fuertemente fusionado con el periostio. En el canal espinal, la duramadre está delimitada del periostio vertebral por un espacio epidural lleno de una capa de tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma, que le proporciona cierta movilidad. El espacio subdural contiene una pequeña cantidad de líquido.

Tema 19. SISTEMA CARDIOVASCULAR

El corazón, los vasos sanguíneos y los linfáticos juntos forman el sistema cardiovascular. Gracias a él, los tejidos y órganos del cuerpo humano reciben nutrientes y sustancias biológicamente activas, gases, productos metabólicos y energía térmica.

Vasos sanguineos

Son tubos de varios diámetros cerrados en forma de anillo, que cumplen una función de transporte, además de establecer el aporte sanguíneo a los órganos y el metabolismo entre la sangre y los tejidos circundantes. En el sistema circulatorio se distinguen arterias, arteriolas, hemocapilares, vénulas, venas y anastomosis arteriolo-venulares. Vasos de pequeño calibre en total componen la microvasculatura.

Desarrollo de vasos sanguíneos - angiogénesis

La angiogénesis es el proceso de formación y crecimiento de los vasos sanguíneos. Ocurre tanto en condiciones normales (por ejemplo, en el área del folículo ovárico después de la ovulación), como en condiciones patológicas (durante la cicatrización de heridas, crecimiento tumoral, durante las respuestas inmunes, observado en glaucoma neovascular, artritis reumatoide y otras condiciones patológicas ). Las células necesitan oxígeno y nutrientes para sobrevivir. La distancia mínima para la difusión efectiva del gas desde un vaso sanguíneo (fuente de oxígeno) hasta una célula es de 100 a 200 µm. Si se supera este valor, se forman nuevos vasos sanguíneos. La angiogénesis causa baja pO₂, disminución del pH, hipoglucemia, estrés mecánico en el tejido debido a la proliferación celular, infiltración tisular por células inmunocompetentes o que favorecen la inflamación, mutaciones (por ejemplo, activación de oncogenes o deleción de genes supresores de tumores que controlan la formación de factores angiogénicos).

Factores angiogénicos

Estos factores estimulan la formación de vasos sanguíneos. Estos son factores de crecimiento producidos por tumores, componentes de la matriz extracelular, factores angiogénicos producidos por las propias células endoteliales. La angiogénesis es estimulada por el factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF), angiogenina, factores de crecimiento de fibroblastos (aFGF - ácido y bFGF - alcalino), factor de crecimiento transformante (TGFa). Todos los factores angiogénicos se pueden dividir en dos grupos: el primero, que actúa directamente sobre las células endoteliales y estimula su mitosis y motilidad, y el segundo, factores de influencia indirecta que actúan sobre los macrófagos, que, a su vez, liberan factores de crecimiento y citoquinas. Los factores del segundo grupo incluyen, en particular, la angiogenina. En respuesta a la acción del factor angiogénico, las células endoteliales comienzan a multiplicarse y cambiar su fenotipo. La actividad proliferativa de las células puede aumentar 100 veces. Las células endoteliales a través de su propia membrana basal penetran en el tejido conjuntivo adyacente, participando en la formación del brote capilar. Después del final de la acción del factor angiogénico, el fenotipo de las células endoteliales vuelve a su estado de calma original. En etapas posteriores de la angiogénesis, la angiopoyetina-1 participa en la remodelación de los vasos y su acción también se asocia con un efecto estabilizador en el vaso.

Inhibición de la angiogénesis. Este proceso es importante, puede considerarse como un método potencialmente efectivo para combatir el desarrollo de tumores en las primeras etapas, así como otras enfermedades asociadas con el crecimiento de los vasos sanguíneos (por ejemplo, glaucoma neovascular, artritis reumatoide). Inhibidores de la angiogénesis: factores que inhiben la proliferación de los principales tipos de células de la pared vascular: angiostatina, endostatina, inhibidores de la metaloproteinasa de matriz: α-IFN, r-IFN, γ-IFN, IL-4, IL-12, IL-18, prolactina, factor de coagulación del plasma sangre IV. Una fuente natural de factores que inhiben la angiogénesis son los tejidos que no contienen vasos sanguíneos (epitelio, cartílago).

Los tumores malignos requieren un suministro intensivo de sangre para crecer y alcanzan un tamaño notable después del desarrollo de un sistema de suministro de sangre en ellos. La angiogénesis activa ocurre en tumores asociados con la síntesis y secreción de factores angiogénicos por parte de las células tumorales.

Tipos de vasos sanguíneos y su estructura.

Las arterias son los vasos que llevan la sangre desde el corazón a los órganos. Por regla general, esta sangre está saturada de oxígeno, a excepción de los sistemas de la arteria pulmonar, que transportan sangre venosa. Los vasos venosos incluyen los vasos a través de los cuales la sangre va al corazón y contiene poco oxígeno, a excepción de la sangre en las venas pulmonares. A través de los vasos de la microcirculación (arteriolas, hemocapilares, vénulas y anastomosis arteriolo-venulares) se produce un intercambio entre tejidos y sangre.

Los hemocapilares conectan el enlace arterial del sistema circulatorio con el venoso, además de las redes, cuyos capilares se encuentran entre dos arterias (por ejemplo, en los glomérulos del riñón) o entre dos venas (por ejemplo, en el lóbulos del hígado). La estructura del vaso determina su función, así como los parámetros hemodinámicos de la sangre (presión arterial, velocidad del flujo sanguíneo).

Todas las arterias se dividen en tres tipos: elásticas, musculares y mixtas (musculares-elásticas). La pared de todas las arterias y venas consta de tres capas: interna, media y externa. Su grosor, composición tisular y características funcionales no son las mismas en vasos de diferentes tipos. Las arterias de tipo elástico incluyen vasos de gran calibre (aorta y arteria pulmonar): la sangre fluye hacia ellos a alta presión (120 - 130 mm Hg) y a alta velocidad (0,5 - 1,3 m / s) o directamente desde el corazón, o cerca desde el arco aórtico. La función principal de estos buques es el transporte. La alta presión y la alta velocidad del flujo sanguíneo determinan la estructura de las paredes de los vasos del tipo elástico. Así, la capa interna de las grandes arterias incluye el endotelio con una membrana basal, seguido por la capa subendotelial y el plexo de fibras elásticas. El endotelio humano consiste en células de varias formas y tamaños. A lo largo de todo el vaso, el tamaño y la forma de las células no son los mismos: a veces las células pueden alcanzar las 500 micras de largo y las 150 micras de ancho. Como regla general, son de un solo núcleo, pero también hay de varios núcleos. La capa subendotelial está representada por tejido conectivo fibrilar delgado y laxo, rico en células estrelladas pobremente diferenciadas. El grosor de la capa subendotelial es significativo. Ocasionalmente, se pueden ver células musculares lisas individuales dirigidas longitudinalmente.

La sustancia intercelular de la membrana interna de un vaso grande, o con menor frecuencia de otras membranas, contiene una gran cantidad de glicosaminoglicanos y fosfolípidos, que se detectan con el procesamiento adecuado. Al mismo tiempo, se sabe que el colesterol y los ácidos grasos se encuentran en personas mayores de 40-50 años. De gran importancia en el trofismo de la pared del vaso es una sustancia amorfa. La cubierta media de un vaso grande consta de un gran número de membranas fenestradas elásticas conectadas por fibras elásticas. Como resultado, junto con otras conchas, forman un solo marco elástico. Entre las membranas se encuentran las células musculares lisas (SMC), que tienen una dirección oblicua en relación con las membranas, y algunos fibroblastos. Debido a esta estructura en los grandes vasos, los temblores de la sangre expulsada hacia el vaso durante la contracción del ventrículo izquierdo del corazón se suavizan y el tono de la pared vascular se mantiene durante la diástole. La capa exterior consiste en tejido conjuntivo fibroso suelto, que tiene muchas fibras elásticas y de colágeno con una dirección longitudinal.

La estructura y las características funcionales de las arterias mixtas ocupan una posición intermedia entre los vasos de tipo muscular y elástico. Estos vasos incluyen las arterias carótida y subclavia. Su pared también consta de una membrana interna, una capa subendotelial y una membrana elástica interna. La capa media de las arterias mixtas tiene el mismo número de células musculares lisas, fibras elásticas y membranas elásticas fenestradas. Y en la capa externa de las arterias, se distinguen dos capas: la interna, que contiene haces separados de células de músculo liso, y la externa, que consiste principalmente en haces de colágeno y fibras elásticas dispuestos longitudinalmente y de forma oblicua y células de tejido conectivo, vasos y nervios. fibras Las arterias de tipo muscular incluyen principalmente las arterias del cuerpo, miembros y órganos internos de mediano y pequeño calibre, es decir, la mayoría de las arterias del cuerpo. Su característica distintiva es una gran cantidad de células musculares lisas, que proporcionan un poder de bombeo adicional y regulan el flujo de sangre a los órganos. La membrana interna consiste en el endotelio, la capa subdentelial y la membrana elástica interna. A partir de los vasos de la microvasculatura, se forma una densa red de anastomosis de vasos precapilares, capilares y poscapilares, y son posibles otras opciones con la selección de un canal preferido, por ejemplo, arteriolas precapilares, etc. Las arteriolas son pequeñas arterias del músculo tipo, pasan gradualmente a los capilares. En las arteriolas se conservan tres membranas, que son características de las arterias de mayor calibre, pero su grado de severidad es pequeño. Bajo un microscopio electrónico en las arteriolas, especialmente en las precapilares, se pueden detectar perforaciones en la membrana basal del endotelio y la membrana elástica interna, debido a lo cual existe un estrecho contacto directo entre los endoteliocitos y las células del músculo liso. Los capilares sanguíneos son los vasos más numerosos y delgados, pero el diámetro de su luz puede variar. Esto se debe tanto a las características orgánicas de los capilares como al estado funcional del sistema vascular. El área de la sección transversal del corte del lecho capilar en cualquier área es muchas veces mayor que el área de la sección transversal de la arteria original.

En la pared de los capilares se distinguen tres finas capas como rudimentos de las tres membranas de los vasos. Se pueden encontrar hendiduras (o poros) entre las células de las membranas capilares, que son visibles incluso con un microscopio óptico. Las fenestras y grietas facilitan la penetración de diversas sustancias macromoleculares y corpusculares a través de la pared capilar. La extensibilidad del endotelio y la permeabilidad a las partículas coloidales en la parte venosa del capilar es mayor que en la parte arterial. La pared capilar es una membrana semipermeable, funcional y morfológicamente estrechamente relacionada con el tejido conectivo circundante y regula activamente el metabolismo entre la sangre y otros tejidos. La parte venosa de los capilares comienza la sección de descarga de la microvasculatura, se caracterizan por microvellosidades más grandes en la superficie luminal del endotelio y pliegues que se asemejan a valvas de válvula, las fenestras se encuentran con mayor frecuencia en el endotelio. La sangre del lecho capilar se recoge en las vénulas poscapilares. La estructura de estos vasos se caracteriza por tamaños más cortos de células endoteliales, redondez de los núcleos y una membrana externa de tejido conectivo pronunciada. La sección venosa de la microvasculatura realiza una función de drenaje, regulando el equilibrio entre la sangre y el líquido extravascular, eliminando los productos metabólicos de los tejidos. Los leucocitos a menudo migran a través de las paredes de las vénulas. El flujo sanguíneo lento y la presión arterial baja, así como la distensibilidad de estos vasos, crean condiciones para el depósito de sangre.

Las anastomosis arteriovenulares son conexiones de vasos que transportan sangre arterial y venosa sin pasar por el lecho capilar. Están presentes en casi todos los órganos.

Hay dos grupos de anastomosis:

1) anastomosis arteriovenulares verdaderas (derivaciones), a través de las cuales se descarga sangre arterial pura;

2) fístulas arteriovenulares atípicas (semi-derivaciones), a través de las cuales fluye sangre mixta.

La forma externa del primer grupo de anastomosis puede ser diferente, en forma de anastomosis cortas y rectas, en forma de bucle, a veces en forma de conexiones ramificadas.

Histoestructuralmente, se dividen en dos subgrupos:

1) embarcaciones que no tienen dispositivos especiales de bloqueo;

2) vasos equipados con estructuras contráctiles especiales.

En el segundo subgrupo, las anastomosis pueden tener esfínteres contráctiles especiales en forma de crestas longitudinales o almohadas en la capa subendotelial (anastomosis arteriovenular del tipo de las arterias de arrastre). La contracción de las almohadillas musculares que sobresalen en el lumen de la anastomosis provoca el cese del flujo sanguíneo. Las anastomosis simples de tipo epitelioide (segundo subgrupo) se caracterizan por la presencia en la capa media de las capas interna longitudinal y circular externa de células musculares lisas que, a medida que se acercan al extremo venoso, son reemplazadas por células ligeras ovaladas cortas, similares a las células epiteliales, capaces de hincharse e hincharse, debido a que el cambio en la luz de la anastomosis. En el segmento venoso de la anastomosis arteriovenular, su pared se adelgaza bruscamente. La capa intermedia aquí contiene solo una pequeña cantidad de bandas de células musculares lisas dispuestas circularmente. La capa exterior consiste en tejido conectivo denso. Las anastomosis arteriovenulares, especialmente las de tipo glomerular, están ricamente inervadas y pueden contraerse periódicamente. Las anastomosis arteriovenulares juegan un papel importante en las reacciones compensatorias del cuerpo en caso de trastornos circulatorios. El sistema venoso es el eslabón de salida de la sangre. Comienza con vénulas poscapilares en los vasos de la microvasculatura. La estructura de las venas está estrechamente relacionada con las condiciones hemodinámicas de su funcionamiento. El número de células de músculo liso en la pared de las venas no es el mismo y depende de si la sangre se mueve en ellas hacia el corazón bajo la influencia de la gravedad o contra ella. Debido a que en las extremidades inferiores la sangre debe elevarse en contra de la gravedad, existe un fuerte desarrollo de elementos de músculo liso en las venas de las extremidades inferiores, en contraste con las venas de las extremidades superiores, cabeza y cuello. Las venas, especialmente las venas subcutáneas, tienen válvulas. La excepción son las venas del cerebro y sus membranas, venas de órganos internos, hipogástricas, ilíacas, huecas y sin nombre.

Según el grado de desarrollo de los elementos musculares en la pared de las venas, se pueden dividir en dos grupos: venas de tipo no muscular y venas de tipo muscular. Las venas musculares, a su vez, se dividen en venas con desarrollo débil de elementos musculares y venas con desarrollo medio y fuerte de elementos musculares. En las venas, así como en las arterias, se distinguen tres membranas: interna, media y externa. Al mismo tiempo, el grado de expresión de estas membranas en las venas difiere significativamente. Las venas de tipo no muscular son las venas de la duramadre, la piamadre, las venas de la retina, los huesos, el bazo y la placenta. Bajo la influencia de la sangre, estas venas son capaces de estirarse, pero la sangre acumulada en ellas fluye con relativa facilidad bajo la influencia de su propia gravedad hacia los troncos venosos más grandes. Las venas de tipo muscular se distinguen por el desarrollo de elementos musculares en ellas. Estas venas incluyen las venas de la parte inferior del cuerpo. Asimismo, en algunos tipos de venas existe una gran cantidad de válvulas, lo que impide el flujo inverso de la sangre, por la fuerza de su propia gravedad. Además, las contracciones rítmicas de los haces de músculos dispuestos circularmente también contribuyen al movimiento de la sangre hacia el corazón. Además, un papel importante en la promoción de la sangre hacia el corazón corresponde a las contracciones de los músculos esqueléticos de las extremidades inferiores.

Vasos linfáticos

Los vasos linfáticos drenan la linfa hacia las venas. Los vasos linfáticos incluyen los capilares linfáticos, los vasos linfáticos intraorgánicos y extraorgánicos que drenan la linfa de los órganos y los troncos linfáticos del cuerpo, que incluyen el conducto torácico y el conducto linfático derecho, que desembocan en las venas grandes del cuello. Los capilares linfáticos son el comienzo del sistema linfático de los vasos, en el que los productos metabólicos provienen de los tejidos y, en casos patológicos, partículas extrañas y microorganismos. También se ha demostrado durante mucho tiempo que las células de tumores malignos también pueden propagarse a través de los vasos linfáticos. Los capilares linfáticos son un sistema de cerrados y anastomosados entre sí y que penetran en todo el organismo. El diámetro de los capilares linfáticos puede ser mayor que el de los capilares sanguíneos. La pared de los capilares linfáticos está representada por células endoteliales que, a diferencia de las células similares de los capilares sanguíneos, no tienen una membrana basal. Los bordes de las celdas son tortuosos. El tubo endotelial del capilar linfático está estrechamente conectado con el tejido conectivo circundante. En los vasos linfáticos que llevan el líquido linfático al corazón, una característica distintiva de la estructura es la presencia de válvulas en ellos y una capa exterior bien desarrollada. Esto puede explicarse por la similitud de las condiciones linfodinámicas y hemodinámicas para el funcionamiento de estos vasos: la presencia de baja presión y la dirección del flujo de líquido desde los órganos hasta el corazón. Según el tamaño del diámetro, todos los vasos linfáticos se dividen en pequeños, medianos y grandes. Al igual que las venas, estos vasos pueden ser musculares y no musculares en su estructura. Los vasos pequeños son principalmente vasos linfáticos intraorgánicos, no tienen elementos musculares y su tubo endotelial está rodeado solo por una membrana de tejido conectivo.

Los vasos linfáticos medianos y grandes tienen tres membranas bien desarrolladas: interna, media y externa. En la capa interna, cubierta con endotelio, hay haces de colágeno y fibras elásticas dirigidos longitudinal y oblicuamente. Hay válvulas en el revestimiento interior de los vasos. Consisten en una placa central de tejido conectivo cubierta con endotelio en las superficies interna y externa. El límite entre las membranas interna y media del vaso linfático no siempre está claramente definido como membrana elástica interna. La membrana media de los vasos linfáticos está poco desarrollada en los vasos de la cabeza, la parte superior del cuerpo y las extremidades superiores. En los vasos linfáticos de las extremidades inferiores, por el contrario, se expresa muy claramente. En la pared de estos vasos hay haces de células musculares lisas que tienen una dirección circular y oblicua. La capa muscular de la pared de los vasos linfáticos alcanza un buen desarrollo en los colectores del plexo linfático ilíaco, cerca de los vasos linfáticos aórticos y de los troncos linfáticos cervicales que acompañan a las venas yugulares. La capa externa de los vasos linfáticos está formada por tejido conjuntivo fibroso, suelto y sin forma, que, sin límites definidos, pasa al tejido conjuntivo circundante.

Vascularización. Todos los vasos sanguíneos de tamaño grande y mediano tienen su propio sistema para su nutrición, que se llama "vasos vasculares". Estos vasos son necesarios para alimentar la pared misma de un vaso grande. En las arterias, los vasos de los vasos penetran en las capas profundas de la capa media. El revestimiento interno de las arterias recibe nutrientes directamente de la sangre que fluye por esta arteria. Los complejos proteína-mucopolisacárido, que forman parte de la sustancia principal de las paredes de estos vasos, juegan un papel importante en la difusión de nutrientes a través del revestimiento interno de las arterias. La inervación de los vasos se obtiene del sistema nervioso autónomo. Las fibras nerviosas de esta parte del sistema nervioso, por regla general, acompañan a los vasos y terminan en su pared. Por estructura, los nervios vasculares son mielinizados o no mielinizados. Las terminaciones nerviosas sensoriales en los capilares tienen formas diversas. Las anastomosis arteriovenulares tienen receptores complejos ubicados simultáneamente en la anastomosis, la arteriola y la vénula. Las ramas terminales de las fibras nerviosas terminan en células musculares lisas con pequeños engrosamientos: sinapsis neuromusculares. Los efectores sobre las arterias y las venas son del mismo tipo. A lo largo de los vasos, especialmente los grandes, hay células nerviosas individuales y pequeños ganglios de naturaleza simpática. Regeneración. Los vasos sanguíneos y linfáticos tienen una alta capacidad de recuperación tanto después de lesiones como después de varios procesos patológicos que ocurren en el cuerpo. La recuperación de defectos en la pared vascular después de su daño comienza con la regeneración y el crecimiento de su endotelio. Ya después de 1-2 días, se observa una división amitótica masiva de células endoteliales en el sitio de la lesión anterior, y en el tercer o cuarto día, aparece un tipo de reproducción mitótica de células endoteliales. Los haces musculares del vaso lesionado, por regla general, se recuperan más lentamente y de forma incompleta en comparación con otros elementos tisulares del vaso. En cuanto a la tasa de recuperación, los vasos linfáticos son algo inferiores a los vasos sanguíneos.

Aferentes vasculares

cambios de PO₂, рСО₂ sangre, la concentración de H+, ácido láctico, piruvato y una serie de otros metabolitos tienen un efecto local en la pared vascular y son registrados por quimiorreceptores incrustados en la pared vascular, así como por barorreceptores que responden a la presión en la luz de la sangre. vasos Estas señales llegan a los centros de regulación de la circulación sanguínea y la respiración. Las respuestas del sistema nervioso central se realizan mediante la inervación autonómica motora de las células del músculo liso de la pared vascular y el miocardio. Además, existe un potente sistema de reguladores humorales de las células musculares lisas de la pared vascular (vasoconstrictores y vasodilatadores) y de la permeabilidad endotelial. Los barorreceptores son especialmente numerosos en el arco aórtico y en la pared de las grandes venas cercanas al corazón. Estas terminaciones nerviosas están formadas por los terminales de las fibras que pasan por el nervio vago. La regulación refleja de la circulación sanguínea involucra el seno carotídeo y el cuerpo carotídeo, así como formaciones similares del arco aórtico, el tronco pulmonar y la arteria subclavia derecha.

Estructura y función del seno carotídeo. El seno carotídeo se encuentra cerca de la bifurcación de la arteria carótida común. Esta es una expansión de la luz de la arteria carótida interna inmediatamente en el lugar de su rama desde la arteria carótida común. En el área de expansión, la capa intermedia se adelgaza, mientras que la exterior, por el contrario, se engrosa. Aquí, en la capa exterior, hay numerosos barorreceptores. Dado que la vaina mediana del vaso dentro del seno carotídeo es relativamente delgada, es fácil imaginar que las terminaciones nerviosas de la vaina exterior son muy sensibles a cualquier cambio en la presión arterial. Desde aquí, la información ingresa a los centros que regulan la actividad del sistema cardiovascular. Las terminaciones nerviosas de los barorreceptores del seno carotídeo son los terminales de las fibras que pasan por el nervio del seno, una rama del nervio glosofaríngeo.

cuerpo carotídeo. El cuerpo carotídeo responde a los cambios en la composición química de la sangre. El cuerpo está ubicado en la pared de la arteria carótida interna y consta de grupos de células inmersas en una densa red de anchos capilares sinusoidales. Cada glomérulo del cuerpo carotídeo (glomus) contiene 2 a 3 células glómicas (o células de tipo I), y 1 a 3 células de tipo II están ubicadas en la periferia del glomérulo. Las fibras aferentes del cuerpo carotídeo contienen sustancia P y péptidos relacionados con el gen de la calcitonina.

Las células de tipo I forman contactos sinápticos con terminales de fibra aferente. Las células de tipo I se caracterizan por una abundancia de mitocondrias, vesículas sinápticas ligeras y densas en electrones. Las células tipo I sintetizan acetilcolina, contienen una enzima para la síntesis de este neurotransmisor (colina acetiltransferasa), así como un eficiente sistema de captación de colina. El papel fisiológico de la acetilcolina sigue sin estar claro. Las células tipo I tienen receptores colinérgicos H y M. La activación de cualquiera de estos tipos de receptores colinérgicos provoca o facilita la liberación de otro neurotransmisor, la dopamina, de las células de tipo I. Con una disminución de la pO₂ aumenta la secreción de dopamina de las células tipo I. Las células de tipo I pueden formar contactos similares a sinapsis entre sí.

Inervación eferente

En las células glómicas, terminan las fibras que pasan como parte del nervio sinusal (Hering) y las fibras posganglionares del ganglio simpático cervical superior. Los terminales de estas fibras contienen vesículas sinápticas ligeras (acetilcolina) o granulares (catecolaminas).

Función

El cuerpo carotideo registra cambios en pCO₂ y ro₂, así como cambios en el pH de la sangre. La excitación se transmite a través de sinapsis a las fibras nerviosas aferentes, a través de las cuales los impulsos ingresan a los centros que regulan la actividad del corazón y los vasos sanguíneos. Las fibras aferentes del cuerpo carotídeo pasan a través de los nervios vago y sinusal (Hering).

Los principales tipos de células de la pared vascular.

Célula muscular lisa. La luz de los vasos sanguíneos disminuye con la contracción de las células del músculo liso de la membrana media o aumenta con su relajación, lo que cambia el suministro de sangre a los órganos y la magnitud de la presión arterial.

Las células del músculo liso vascular tienen prolongaciones que forman numerosas uniones comunicantes con las SMC vecinas. Tales celdas están acopladas eléctricamente, a través de los contactos, la excitación (corriente iónica) se transmite de celda a celda.Esta circunstancia es importante, ya que solo las MMC ubicadas en las capas externas de t están en contacto con las terminales del motor. medios de comunicación. Las paredes de SMC de los vasos sanguíneos (especialmente las arteriolas) tienen receptores para varios factores humorales.

Vasoconstrictores y vasodilatadores. El efecto de la vasoconstricción se realiza mediante la interacción de los agonistas con los receptores adrenérgicos α, los receptores de serotonina, la angiotensina II, la vasopresina y el tromboxano. La estimulación de los receptores adrenérgicos α conduce a la contracción de las células del músculo liso vascular. La norepinefrina es predominantemente un antagonista de los receptores adrenérgicos α. La adrenalina es un antagonista de los receptores adrenérgicos α y β. Si el vaso tiene células de músculo liso con predominio de receptores adrenérgicos α, entonces la adrenalina provoca un estrechamiento de la luz de dichos vasos.

Vasodilatadores. Si los receptores adrenérgicos α predominan en el SMC, entonces la adrenalina provoca la expansión de la luz del vaso. Antagonistas que en la mayoría de los casos provocan relajación de la MMC: atriopeptina, bradicinina, VIP, histamina, péptidos relacionados con el gen de la calcitonina, prostaglandinas, óxido nítrico NO.

Inervación autonómica motora. El sistema nervioso autónomo regula el tamaño de la luz de los vasos.

La inervación adrenérgica se considera predominantemente vasoconstrictora. Las fibras simpáticas vasoconstrictoras inervan abundantemente las pequeñas arterias y arteriolas de la piel, los músculos esqueléticos, los riñones y la región celíaca. La densidad de inervación de las venas del mismo nombre es mucho menor. El efecto vasoconstrictor se realiza con la ayuda de la norepinefrina, un antagonista de los receptores α-adrenérgicos.

inervación colinérgica. Las fibras colinérgicas parasimpáticas inervan los vasos de los genitales externos. Con la excitación sexual, debido a la activación de la inervación colinérgica parasimpática, se produce una dilatación pronunciada de los vasos de los órganos genitales y un aumento del flujo sanguíneo en ellos. El efecto vasodilatador colinérgico también se ha observado en relación con las pequeñas arterias de la piamadre.

Proliferación

El tamaño de la población de SMC de la pared vascular está controlado por factores de crecimiento y citoquinas. Así, las citocinas de macrófagos y linfocitos B (factor de crecimiento transformante IL-1) inhiben la proliferación de SMC. Este problema es importante en la aterosclerosis, cuando la proliferación de SMC es potenciada por factores de crecimiento producidos en la pared vascular (factor de crecimiento de plaquetas [PDGF], factor de crecimiento de fibroblastos alcalino, factor de crecimiento similar a la insulina 1 [IGF-1] y factor de necrosis tumoral) .

Fenotipos de MMC

Existen dos variantes de SMC de la pared vascular: contráctil y sintética.

Fenotipo contráctil. Las SMC tienen numerosos miofilamentos y responden a vasoconstrictores y vasodilatadores. El retículo endoplásmico granular en ellos se expresa moderadamente. Tales SMC no son capaces de migrar y no entran en mitosis, ya que son insensibles a los efectos de los factores de crecimiento.

fenotipo sintético. Las SMC tienen un retículo endoplásmico granular bien desarrollado y el complejo de Golgi, las células sintetizan componentes de la sustancia intercelular (colágeno, elastina, proteoglicano), citoquinas y factores. Las SMC en el área de las lesiones ateroscleróticas de la pared vascular se reprograman de un fenotipo contráctil a uno sintético. En la aterosclerosis, las SMC producen factores de crecimiento (p. ej., factor PDGF derivado de plaquetas), factor de crecimiento de fibroblastos alcalino [bFGF], que aumentan la proliferación de las SMC vecinas.

Regulación del fenotipo SMC. El endotelio produce y secreta sustancias similares a la heparina que mantienen el fenotipo contráctil de SMC. Los factores reguladores paracrinos producidos por las células endoteliales controlan el tono vascular. Entre ellos se encuentran derivados del ácido araquidónico (prostaglandinas, leucotrienos y tromboxanos), endotelina-1, óxido nítrico NO, etc. Algunos de ellos provocan vasodilatación (por ejemplo, prostaciclina, óxido nítrico NO), otros vasoconstricción (por ejemplo, endotelina- 1, angiotensina -II). La insuficiencia de NO provoca un aumento de la presión arterial, la formación de placas ateroscleróticas, un exceso de NO puede provocar el colapso.

células endoteliales

La pared de un vaso sanguíneo reacciona muy sutilmente a los cambios en la hemodinámica y la composición química de la sangre. Un elemento sensible peculiar que capta estos cambios es la célula endotelial, que por un lado es lavada por la sangre, y por el otro es volcada hacia las estructuras de la pared vascular.

Restauración del flujo sanguíneo en la trombosis.

El efecto de los ligandos (ADP y serotonina, trombina trombina) sobre la célula endotelial estimula la secreción de NO. Sus objetivos se encuentran cerca de la MMC. Como resultado de la relajación de la célula del músculo liso, aumenta la luz del vaso en el área del trombo y se puede restablecer el flujo sanguíneo. La activación de otros receptores de células endoteliales conduce a un efecto similar: histamina, receptores M-colinérgicos, receptores α2-adrenérgicos.

coagulación de la sangre La célula endotelial es un componente importante del proceso de hemocoagulación. En la superficie de las células endoteliales, los factores de coagulación pueden activar la protrombina. Por otro lado, la célula endotelial exhibe propiedades anticoagulantes. La participación directa del endotelio en la coagulación de la sangre es la secreción de ciertos factores de coagulación del plasma (por ejemplo, factor de von Willebrand) por parte de las células endoteliales. En condiciones normales, el endotelio interactúa débilmente con las células sanguíneas, así como con los factores de coagulación de la sangre. La célula endotelial produce prostaciclina PGI2, que inhibe la adhesión plaquetaria.

factores de crecimiento y citocinas. Las células endoteliales sintetizan y secretan factores de crecimiento y citocinas que influyen en el comportamiento de otras células de la pared vascular. Este aspecto es importante en el mecanismo del desarrollo de la aterosclerosis cuando, en respuesta a los efectos patológicos de las plaquetas, los macrófagos y las SMC, las células endoteliales producen factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), factor de crecimiento de fibroblastos alcalino (bFGF) y proteínas similares a la insulina. factor de crecimiento-1 (IGF-1). ), IL-1, factor de crecimiento transformante. Por otro lado, las células endoteliales son dianas para factores de crecimiento y citocinas. Por ejemplo, la mitosis de las células endoteliales es inducida por el factor de crecimiento de fibroblastos alcalino (bFGF), mientras que la proliferación de células endoteliales es estimulada por el factor de crecimiento de células endoteliales derivado de plaquetas. Las citocinas de macrófagos y linfocitos B (factor de crecimiento transformante (TGFp), IL-1 y α-IFN) inhiben la proliferación de células endoteliales.

procesamiento de hormonas. El endotelio está involucrado en la modificación de hormonas y otras sustancias biológicamente activas que circulan en la sangre. Entonces, en el endotelio de los vasos de los pulmones, la angiotensina-I se convierte en angiotensina-II.

Inactivación de sustancias biológicamente activas. Las células endoteliales metabolizan norepinefrina, serotonina, bradicinina, prostaglandinas.

Descomposición de las lipoproteínas. En las células endoteliales, las lipoproteínas se descomponen para formar triglicéridos y colesterol.

Homing de los linfocitos. Las vénulas en la zona paracortical de los ganglios linfáticos, las amígdalas, las placas de Peyer del íleon, que contienen una acumulación de linfocitos, tienen un endotelio alto que expresa en su superficie una dirección vascular, reconocible por la molécula de linfocitos CD44 que circula en la sangre. En estas áreas, los linfocitos se adhieren al endotelio y se eliminan del torrente sanguíneo (reubicación).

función de barrera. El endotelio controla la permeabilidad de la pared vascular. Esta función se manifiesta más claramente en las barreras hematoencefálica y hematotímica.

Сердце

Desarrollo

El corazón se coloca en la tercera semana de desarrollo intrauterino. En el mesénquima, entre el endodermo y la capa visceral del esplanquiotoma, se forman dos tubos endocárdicos revestidos de endotelio. Estos tubos son el rudimento del endocardio. Las trompas crecen y están rodeadas por un esplanquiotomo visceral. Estas áreas del esplanquiotomo se engrosan y dan lugar a placas mioepicárdicas. A medida que se cierra el tubo intestinal, ambos primordios se acercan y crecen juntos. Ahora, el marcador común del corazón (tubo cardíaco) parece un tubo de dos capas. El endocardio se desarrolla a partir de su parte endocárdica, y el miocardio y el epicardio se desarrollan a partir de la placa mioepicárdica. Las células que migran desde la cresta neural participan en la formación de los vasos eferentes y las válvulas del corazón (los defectos de la cresta neural son la causa del 3% de los defectos cardíacos congénitos, como la transposición de la aorta y el tronco pulmonar).

Dentro de 24 a 26 días, el tubo cardíaco primario se alarga rápidamente y adquiere forma de S. Esto es posible debido a cambios locales en la forma de las células del tubo cardíaco. En esta etapa, se distinguen las siguientes secciones del corazón: el seno venoso es una cámara en el extremo caudal del corazón, desembocan en él grandes venas. Craneal al seno venoso se encuentra una parte expandida del tubo cardíaco, que forma la región de la aurícula. Desde la parte curva media del tubo cardíaco se desarrolla el ventrículo del corazón. El asa ventricular se dobla caudalmente, lo que mueve el futuro ventrículo, que estaba craneal a la aurícula, a la posición definitiva. El área de estrechamiento del ventrículo y su transición al tronco arterial es un cono. Se ve una abertura entre la aurícula y el ventrículo: el canal auriculoventricular.

División en corazón derecho e izquierdo. Inmediatamente después de la formación de la aurícula y el ventrículo, hay signos de la división del corazón en las mitades derecha e izquierda, que se produce en la quinta y sexta semana. En esta etapa se forman el tabique interventricular, el tabique interauricular y las almohadillas endocárdicas. El tabique interventricular crece desde la pared del ventrículo primario en dirección desde el vértice hasta la aurícula. Simultáneamente con la formación del tabique interventricular en la parte estrecha del tubo cardíaco entre la aurícula y el ventrículo, se forman dos grandes masas de tejido poco organizado: almohadillas endocárdicas. Las almohadillas endocárdicas, que consisten en tejido conectivo denso, están involucradas en la formación de los canales auriculoventriculares derecho e izquierdo.

Al final de la cuarta semana de desarrollo intrauterino, aparece un tabique mediano en forma de pliegue semicircular en la pared craneal de la aurícula, el tabique interauricular primario.

Un arco del pliegue corre a lo largo de la pared ventral de las aurículas y el otro a lo largo de la dorsal. Los arcos se fusionan cerca del canal auriculoventricular, pero la abertura interauricular primaria permanece entre ellos. Simultáneamente con estos cambios, el seno venoso se mueve hacia la derecha y se abre hacia la aurícula a la derecha del tabique interauricular. En este lugar, se forman válvulas venosas.

División completa del corazón. La separación completa del corazón ocurre después del desarrollo de los pulmones y su vasculatura. Cuando el tabique primario se fusiona con las almohadillas endocárdicas de la válvula auriculoventricular, la abertura auricular primaria se cierra. La muerte celular masiva en la parte craneal del tabique primario conduce a la formación de muchos pequeños orificios que forman el agujero interauricular secundario. Controla el flujo uniforme de sangre a ambas mitades del corazón. Pronto, se forma un tabique auricular secundario entre las válvulas venosas y el tabique auricular primario en la aurícula derecha. Su borde cóncavo se dirige hacia arriba a la confluencia del seno y, más tarde, a la vena cava inferior. Se forma una abertura secundaria: una ventana ovalada. Los restos del tabique interauricular primario, que cierran el foramen oval en el tabique interauricular secundario, forman una válvula que distribuye la sangre entre las aurículas.

Dirección del flujo sanguíneo

Dado que la salida de la vena cava inferior se encuentra cerca del foramen oval, la sangre de la vena cava inferior ingresa a la aurícula izquierda. Cuando la aurícula izquierda se contrae, la sangre presiona la cúspide del tabique primario contra el foramen oval. Como resultado, la sangre no fluye desde la aurícula derecha hacia la izquierda, sino que se mueve desde la aurícula izquierda hacia el ventrículo izquierdo.

El tabique primario funciona como una válvula unidireccional en el foramen oval del tabique secundario. La sangre entra desde la vena cava inferior a través del foramen oval hacia la aurícula izquierda. La sangre de la vena cava inferior se mezcla con la sangre que ingresa a la aurícula derecha desde la vena cava superior.

Suministro de sangre fetal. La sangre placentaria oxigenada con una concentración de CO2 relativamente baja viaja a través de la vena umbilical al hígado y desde el hígado a la vena cava inferior. Parte de la sangre de la vena umbilical a través del conducto venoso, sin pasar por el hígado, ingresa inmediatamente al sistema de la vena cava inferior. En la vena cava inferior, la sangre se mezcla. CO alto en la sangre₂ entra en la aurícula derecha desde la vena cava superior, que recoge la sangre de la parte superior del cuerpo. A través del foramen oval, parte de la sangre fluye desde la aurícula derecha hacia la izquierda. Con la contracción auricular, la válvula cierra el foramen oval y la sangre de la aurícula izquierda ingresa al ventrículo izquierdo y luego a la aorta, es decir, a la circulación sistémica. Desde el ventrículo derecho, la sangre se dirige al tronco pulmonar, que está conectado con la aorta por un conducto arterial o botánico. En consecuencia, los círculos pequeños y grandes de circulación sanguínea se comunican a través del conducto arterioso. En las primeras etapas del desarrollo fetal, la necesidad de sangre en los pulmones inmaduros aún es pequeña, la sangre del ventrículo derecho ingresa al estanque de la arteria pulmonar. Por lo tanto, el nivel de desarrollo del ventrículo derecho estará determinado por el nivel de desarrollo del pulmón.

A medida que los pulmones se desarrollan y aumenta su volumen, se les envía cada vez más sangre y pasa menos a través del conducto arterioso. El conducto arterioso se cierra poco después del nacimiento cuando los pulmones extraen toda la sangre del corazón derecho. Después del nacimiento, dejan de funcionar y se reducen, convirtiéndose en cordones de tejido conectivo y otros vasos: el cordón umbilical, el conducto venoso. El foramen oval también se cierra poco después del nacimiento.

El corazón es el principal órgano que mueve la sangre a través de los vasos sanguíneos, una especie de "bomba".

El corazón es un órgano hueco que consta de dos aurículas y dos ventrículos. Su pared consta de tres membranas: interna (endocardio), media o muscular (miocardio) y externa o serosa (epicardio).

La capa interna del corazón, el endocardio, desde el interior cubre todas las cámaras del corazón, así como las válvulas del corazón. En diferentes áreas, su grosor es diferente. Alcanza su mayor tamaño en las cavidades izquierdas del corazón, especialmente en el tabique interventricular y en la desembocadura de grandes troncos arteriales: la aorta y la arteria pulmonar. Mientras que en los hilos de los tendones es mucho más delgado.

El endocardio está formado por varios tipos de células. Entonces, en el lado que mira hacia la cavidad del corazón, el endocardio está revestido con endotelio, que consiste en células poligonales. Luego viene la capa subendotelial, formada por un tejido conectivo rico en células poco diferenciadas. Los músculos se encuentran más profundos.

La capa más profunda del endocardio, que se encuentra en el límite con el miocardio, se denomina capa externa de tejido conjuntivo. Se compone de tejido conectivo que contiene fibras elásticas gruesas. Además de las fibras elásticas, el endocardio contiene fibras reticulares y de colágeno largas y tortuosas.

La nutrición del endocardio se lleva a cabo principalmente de forma difusa debido a la sangre en las cavidades del corazón.

Luego viene la capa muscular de células: el miocardio (sus propiedades se describieron en el capítulo sobre tejido muscular). Las fibras musculares miocárdicas están unidas al esqueleto de soporte del corazón, que está formado por anillos fibrosos entre las aurículas y los ventrículos y tejido conjuntivo denso en la desembocadura de los grandes vasos.

La cubierta exterior del corazón, o epicardio, es una lámina visceral del pericardio, de estructura similar a las membranas serosas.

Entre el pericardio y el epicardio hay una cavidad en forma de hendidura, en la que hay una pequeña cantidad de líquido, por lo que, cuando el corazón se contrae, la fuerza de fricción disminuye.

Las válvulas se encuentran entre las aurículas y los ventrículos del corazón, así como entre los ventrículos y los grandes vasos. Sin embargo, tienen nombres específicos. Entonces, la válvula auriculoventricular (auriculoventricular) en la mitad izquierda del corazón es bicúspide (mitral), en la derecha, tricúspide. Son placas delgadas de tejido conjuntivo fibroso denso recubiertas de endotelio con un pequeño número de células.

En la capa subendotelial de las válvulas, se encontraron finas fibrillas de colágeno, que pasan gradualmente a la placa fibrosa de la valva de la válvula, y en el sitio de unión de las válvulas de dos y tres hojas, a los anillos fibrosos. Se encontró una gran cantidad de glicosaminoglicanos en la sustancia fundamental de las valvas de las válvulas.

En este caso, debe saber que la estructura de los lados auricular y ventricular de las valvas de la válvula no es la misma. Entonces, el lado auricular de la válvula, liso desde la superficie, tiene un plexo denso de fibras elásticas y haces de células musculares lisas en la capa subendotelial. El número de haces musculares aumenta notablemente en la base de la válvula. El lado ventricular es irregular, equipado con crecimientos de los cuales comienzan los filamentos de los tendones. Las fibras elásticas en una pequeña cantidad se ubican en el lado ventricular solo directamente debajo del endotelio.

También hay válvulas en el límite entre el arco aórtico ascendente y el ventrículo izquierdo del corazón (válvulas aórticas), entre el ventrículo derecho y el tronco pulmonar hay válvulas semilunares (llamadas así por la estructura específica).

En una sección vertical en la valva de la válvula, se pueden distinguir tres capas: interna, media y externa.

La capa interna, frente al ventrículo del corazón, es una continuación del endocardio. En él, debajo del endotelio, las fibras elásticas discurren longitudinal y transversalmente, seguidas de una capa mixta de colágeno elástico.

La capa intermedia es delgada, consiste en tejido conectivo fibroso laxo rico en elementos celulares.

La capa exterior, que mira hacia la aorta, contiene fibras de colágeno que se originan en el anillo fibroso que rodea la aorta.

El corazón recibe nutrientes del sistema de arterias coronarias.

La sangre de los capilares se recoge en las venas coronarias, que desembocan en la aurícula derecha o seno venoso. Los vasos linfáticos del epicardio acompañan a los vasos sanguíneos.

Inervación. En las membranas del corazón se encuentran varios plexos nerviosos y pequeños ganglios nerviosos. Entre los receptores, existen terminaciones tanto libres como encapsuladas ubicadas en el tejido conjuntivo, en las células musculares y en la pared de los vasos coronarios. Los cuerpos de las neuronas sensoriales se encuentran en los ganglios espinales (C7 - Th6), y sus axones, cubiertos con una vaina de mielina, ingresan al bulbo raquídeo. También hay un sistema de conducción intracardíaco, el llamado sistema de conducción autónomo, que genera impulsos para contraer el corazón.

Tema 20. SISTEMA ENDOCRINO

El sistema endocrino, junto con el sistema nervioso, tienen un efecto regulador sobre todos los demás órganos y sistemas del cuerpo, obligándolo a funcionar como un solo sistema.

El sistema endocrino incluye glándulas que no tienen conductos excretores, pero liberan sustancias biológicas altamente activas en el medio interno del cuerpo, actuando sobre células, tejidos y órganos de sustancias (hormonas), estimulando o debilitando sus funciones.

Las células en las que la producción de hormonas se convierte en la función principal o predominante se denominan endocrinas. En el cuerpo humano, el sistema endocrino está representado por los núcleos secretores del hipotálamo, la hipófisis, la epífisis, la tiroides, las glándulas paratiroides, las glándulas suprarrenales, las partes endocrinas del sexo y el páncreas, así como por células glandulares individuales dispersas en otros (no endocrino) órganos o tejidos.

Con la ayuda de las hormonas secretadas por el sistema endocrino, las funciones del cuerpo son reguladas y coordinadas y alineadas con sus necesidades, así como con las irritaciones recibidas del ambiente externo e interno.

Por naturaleza química, la mayoría de las hormonas pertenecen a las proteínas: proteínas o glicoproteínas. Otras hormonas son derivados de aminoácidos (tirosina) o esteroides. Muchas hormonas, que ingresan al torrente sanguíneo, se unen a las proteínas séricas y se transportan por todo el cuerpo en forma de tales complejos. La conexión de la hormona con la proteína transportadora, aunque protege a la hormona de la degradación prematura, pero debilita su actividad. La liberación de la hormona del portador se produce en las células del órgano que percibe esta hormona.

Dado que las hormonas se liberan en el torrente sanguíneo, un abundante suministro de sangre a las glándulas endocrinas es una condición indispensable para su funcionamiento. Cada hormona actúa solo sobre aquellas células diana que tienen receptores químicos específicos en sus membranas plasmáticas.

Los órganos diana, normalmente clasificados como no endocrinos, incluyen el riñón, en cuyo complejo yuxtaglomerular se produce la renina; glándulas salivales y prostáticas, en las que se encuentran células especiales que producen un factor que estimula el crecimiento de los nervios; así como células especiales (enterinocitos) localizadas en la membrana mucosa del tracto gastrointestinal y que producen una serie de hormonas entéricas (intestinales). Muchas hormonas (incluidas las endorfinas y las encefalinas), que tienen un amplio espectro de acción, se producen en el cerebro.

Relación entre los sistemas nervioso y endocrino

El sistema nervioso, al enviar sus impulsos eferentes a lo largo de las fibras nerviosas directamente al órgano inervado, provoca reacciones locales dirigidas que aparecen rápidamente y cesan con la misma rapidez.

Las influencias hormonales distantes desempeñan un papel predominante en la regulación de funciones corporales generales como el metabolismo, el crecimiento somático y las funciones reproductivas. La participación conjunta de los sistemas nervioso y endocrino para asegurar la regulación y coordinación de las funciones corporales está determinada por el hecho de que las influencias reguladoras ejercidas por los sistemas nervioso y endocrino son implementadas fundamentalmente por los mismos mecanismos.

Al mismo tiempo, todas las células nerviosas exhiben la capacidad de sintetizar sustancias proteicas, como lo demuestra el fuerte desarrollo del retículo endoplásmico granular y la abundancia de ribonucleoproteínas en su pericario. Los axones de tales neuronas, por regla general, terminan en capilares, y los productos sintetizados acumulados en los terminales se liberan en la sangre, con cuya corriente se transportan por todo el cuerpo y, a diferencia de los mediadores, no tienen un local, sino un efecto regulador distante, similar a las hormonas de las glándulas endocrinas. Estas células nerviosas se denominan neurosecretoras, y los productos producidos y secretados por ellas se denominan neurohormonas. Las células neurosecretoras, al percibir, como cualquier neurocito, señales aferentes de otras partes del sistema nervioso, envían sus impulsos eferentes a través de la sangre, es decir, de forma humoral (como las células endocrinas). Por lo tanto, las células neurosecretoras, que ocupan fisiológicamente una posición intermedia entre las células nerviosas y las endocrinas, unen los sistemas nervioso y endocrino en un solo sistema neuroendocrino y, por lo tanto, actúan como transmisores (interruptores) neuroendocrinos.

En los últimos años se ha establecido que el sistema nervioso contiene neuronas peptidérgicas que, además de mediadores, secretan una serie de hormonas que pueden modular la actividad secretora de las glándulas endocrinas. Por lo tanto, como se señaló anteriormente, los sistemas nervioso y endocrino actúan como un solo sistema neuroendocrino regulador.

Clasificación de las glándulas endocrinas

Al comienzo del desarrollo de la endocrinología como ciencia, las glándulas endocrinas se agrupaban según su origen a partir de uno u otro rudimento embrionario de las capas germinales. Sin embargo, una mayor expansión del conocimiento sobre el papel de las funciones endocrinas en el cuerpo mostró que la similitud o proximidad de los anlages embrionarios no prejuzga en absoluto la participación conjunta de las glándulas que se desarrollan a partir de tales rudimentos en la regulación de las funciones corporales.

De acuerdo con los conceptos modernos, los siguientes grupos de glándulas endocrinas se distinguen en el sistema endocrino: transmisores neuroendocrinos (núcleos secretores del hipotálamo, glándula pineal), que, con la ayuda de sus hormonas, cambian la información que ingresa al sistema nervioso central al central enlace en la regulación de las glándulas dependientes de adenohipófisis (adenohipófisis) y el órgano neurohemal (hipófisis posterior o neurohipófisis). La adenohipófisis, gracias a las hormonas del hipotálamo (liberinas y estatinas), segrega una cantidad adecuada de hormonas trópicas que estimulan la función de las glándulas dependientes de la adenohipófisis (corteza suprarrenal, tiroides y gónadas). La relación entre la adenohipófisis y las glándulas endocrinas dependientes de ella se realiza según el principio de retroalimentación (o más o menos). El órgano neurohemal no produce sus propias hormonas, pero acumula las hormonas de los núcleos de células grandes del hipotálamo (oxitocina, ADH-vasopresina), luego las libera en el torrente sanguíneo y así regula la actividad de los llamados órganos diana (útero , riñones). En términos funcionales, los núcleos neurosecretores, la glándula pineal, la adenohipófisis y el órgano neurohemal constituyen el eslabón central del sistema endocrino, mientras que las células endocrinas de los órganos no endocrinos (aparato digestivo, vías respiratorias y pulmones, riñones y vías urinarias, timo), las glándulas dependientes de la adenohipófisis (glándula tiroides, corteza suprarrenal, glándulas sexuales) y las glándulas independientes de la adenohipófisis (glándulas paratiroides, médula suprarrenal) son glándulas endocrinas periféricas (o glándulas diana).

Resumiendo todo lo anterior, podemos decir que el sistema endocrino está representado por los siguientes componentes estructurales principales.

1. Formaciones reguladoras centrales del sistema endocrino:

1) hipotálamo (núcleos neurosecretores);

2) glándula pituitaria;

3) epífisis.

2. Glándulas endocrinas periféricas:

1) glándula tiroides;

2) glándulas paratiroides;

3) glándulas suprarrenales:

a) sustancia cortical;

b) la médula suprarrenal.

3. Órganos que combinan funciones endocrinas y no endocrinas:

1) gónadas:

a) testículos;

b) ovario;

2) placenta;

3) páncreas.

4. Células productoras de hormonas individuales:

1) células neuroendocrinas del grupo POPA (APUD) (origen nervioso);

2) células únicas productoras de hormonas (no de origen nervioso).

Hipotálamo

El hipotálamo ocupa la región basal del diencéfalo y bordea la parte inferior del tercer ventrículo del cerebro. La cavidad del tercer ventrículo continúa en el embudo, cuya pared se convierte en el tallo pituitario y en su extremo distal da origen al lóbulo posterior de la glándula pituitaria (o neurohipófisis).

En la sustancia gris del hipotálamo se encuentran aislados sus núcleos (más de 30 pares), los cuales se agrupan en las secciones anterior, media (mediobasal o tuberal) y posterior del hipotálamo. Algunos de los núcleos hipotalámicos son acúmulos de células neurosecretoras, mientras que otros están formados por una combinación de células neurosecretoras y neuronas de tipo habitual (principalmente adrenérgicas).

En los núcleos del hipotálamo medio se producen hormonas adenohipofisotrópicas hipotalámicas, que regulan la secreción (y probablemente también la producción) de hormonas en los lóbulos anterior y medio de la hipófisis. Las hormonas adenohipofisotrópicas son proteínas de bajo peso molecular (oligopéptidos) que estimulan (liberinas) o inhiben (estatinas) las correspondientes funciones formadoras de hormonas de la adenohipófisis. Los núcleos más importantes de esta parte del hipotálamo se localizan en el tubérculo gris: el núcleo arqueado o infundibular y el núcleo ventromedial. El núcleo ventromedial es grande y es el sitio principal para la producción de hormonas adenohipofisotrópicas, pero junto con él, esta función también es inherente al núcleo arcuato. Estos núcleos están formados por pequeñas células neurosecretoras en combinación con neuronas adrenérgicas del tipo habitual. Los axones de las pequeñas células neurosecretoras del hipotálamo mediobasal y las neuronas adrenérgicas adyacentes se dirigen a la emisión medial, donde terminan en las asas de la red capilar primaria.

Así, las formaciones neurosecretoras del hipotálamo se dividen en dos grupos: colinérgicas (núcleos de células grandes del hipotálamo anterior) y adrenérgicas (pequeñas células neurosecretoras del hipotálamo mediobasal).

La división de las formaciones neurosecretoras del hipotálamo en peptidocolinérgicas y peptidoadrenérgicas refleja su pertenencia, respectivamente, a la parte parasimpática o simpática del hipotálamo.

La conexión del hipotálamo anterior con la glándula pituitaria posterior y del hipotálamo mediobasal con la adenohipófisis nos permite dividir el complejo hipotalámico-hipofisario en los sistemas hipotálamo-neurohipofisario e hipotálamo-adenohipofisario. La importancia del lóbulo posterior de la hipófisis radica en el hecho de que acumula y libera en la sangre las neurohormonas producidas por los núcleos peptidocolinérgicos de células grandes del hipotálamo anterior. En consecuencia, el lóbulo posterior de la hipófisis no es una glándula, sino un órgano neurohemal auxiliar del sistema hipotálamo-neurohipofisario.

Un órgano neurohemal similar del sistema hipotálamo-adenohipofisario es la emisión medial, en la que las hormonas adenohipofisotrópicas (liberinas y estatinas) se acumulan y entran en la sangre, producidas por células neurosecretoras péptidoadrenérgicas del hipotálamo mediobasal.

Pituitaria

Hay varios lóbulos en la glándula pituitaria: adenohipófisis, neurohipófisis.

En la adenohipófisis se distinguen las partes anterior, media (o intermedia) y tuberal. La parte anterior tiene una estructura trabecular. Las trabéculas, fuertemente ramificadas, están entretejidas en una red de asa estrecha. Los espacios entre ellos están llenos de tejido conectivo laxo, a través del cual pasan numerosos capilares sinusoidales.

En cada trabécula se pueden distinguir varios tipos de células glandulares (adenocito). Algunas de ellas, situadas a lo largo de la periferia de las trabéculas, son de mayor tamaño, contienen gránulos secretores y se tiñen intensamente en las preparaciones histológicas, por lo que estas células se denominan cromófilas. Otras células son cromófobas, ocupan la mitad de las trabéculas, se diferencian de las células cromófilas por un citoplasma débilmente teñido. Debido al predominio cuantitativo de las células cromófobas en la composición de las trabéculas, a veces se les llama las principales.

Las células cromófilas se dividen en basófilas y acidófilas. Las células basófilas, o basófilos, producen hormonas glicoproteicas y sus gránulos secretores en las preparaciones histológicas se tiñen con pinturas básicas.

Entre ellos, se distinguen dos variedades principales: gonadotrópicas y tirotrópicas.

Algunas de las células gonadotrópicas producen la hormona estimulante del folículo (folitropina), mientras que otras se atribuyen a la producción de la hormona luteinizante (lutropina).

Si el cuerpo es deficiente en hormonas sexuales, la producción de gonadotropinas, especialmente folitropina, aumenta tanto que algunas células gonadotrópicas se hipertrofian y se estiran fuertemente por una gran vacuola, como resultado de lo cual el citoplasma toma la forma de un borde delgado, y el núcleo es empujado hacia el borde de la célula ("células de castración").

La segunda variedad, una célula tirotrópica que produce la hormona tirotrópica (tirotropina), se distingue por una forma irregular o angular. En caso de insuficiencia de la hormona tiroidea en el cuerpo, aumenta la producción de tirotropina y los tirotropocitos se transforman parcialmente en células de tiroidectomía, que se caracterizan por un tamaño más grande y una expansión significativa de las cisternas del retículo endoplásmico, como resultado de lo cual el citoplasma toma la forma de una espuma gruesa. En estas vacuolas se encuentran gránulos fucsinófilos de aldehído, más grandes que los gránulos secretores de los tirotropocitos originales.

Para las células acidófilas, o acidófilos, son característicos los gránulos grandes y densos, teñidos en preparaciones con tintes ácidos. Las células acidófilas también se dividen en dos variedades: somatotrópicas o somatotropocitos que producen la hormona somatotrópica (somatotropina) y mamotrópicas o mamotropocitos que producen la hormona lactotrópica (prolactina).

La función de estas células es similar a las basófilas.

Una célula corticotrópica en la glándula pituitaria anterior produce la hormona adrenocorticotrópica (ACTH o corticotropina), que activa la corteza suprarrenal.

La parte media de la adenohipófisis es una tira estrecha de epitelio estratificado, de estructura homogénea. Los adenocitos del lóbulo medio pueden producir un secreto de proteína que, al acumularse entre las células vecinas, conduce a la formación de cavidades similares a folículos (quistes) en el lóbulo medio.

En la parte media de la adenohipófisis, se produce la hormona estimulante de los melanocitos (melanotropina), que afecta el metabolismo de los pigmentos y las células pigmentarias, así como la lipotropina, una hormona que mejora el metabolismo de las sustancias grasas-lipoides.

La porción tuberal es una sección del parénquima adenohipofisario adyacente al tallo pituitario y en contacto con la superficie inferior de la emisión hipotalámica medial.

Las propiedades funcionales de la parte tuberal no están suficientemente dilucidadas.

El lóbulo posterior de la glándula pituitaria - neurohipófisis - está formado por neuroglia. Las células gliales de este lóbulo están representadas principalmente por pequeñas células de proceso o en forma de huso: pituicitas. Los axones de las células neurosecretoras de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo anterior entran en el lóbulo posterior. En el lóbulo posterior, estos axones terminan en terminales expandidos (cuerpos de almacenamiento o cuerpos de Herring) que contactan con los capilares.

La hipófisis posterior acumula hormona antidiurética (vasopresina) y oxitocina, producidas por células neurosecretoras de los núcleos supraóptico y paraventricular del hipotálamo anterior. Es posible que los pituicitos participen en la transferencia de estas hormonas desde los cuerpos de almacenamiento a la sangre.

Inervación. La glándula pituitaria, así como el hipotálamo y la glándula pineal, reciben fibras nerviosas de los ganglios cervicales (principalmente de los superiores) del tronco simpático. La extirpación de los ganglios simpáticos cervicales superiores o la sección del tronco simpático cervical conduce a un aumento de la función tirotrópica de la hipófisis, mientras que la irritación de los mismos ganglios provoca su debilitamiento.

Suministro de sangre. Las arterias pituitarias superiores entran en la emisión medial, donde se rompen en la red capilar primaria. Sus capilares forman asas y glomérulos que penetran en el epéndimo de emisión medial. Los axones de las células péptidoadrenérgicas del hipotálamo mediobasal se acercan a estas asas, formando sinapsis axovasales (contactos) en los capilares, en las que las liberinas y estatinas hipotalámicas se transfieren al torrente sanguíneo. Luego, los capilares de la red primaria se recogen en las venas porta, que corren a lo largo del tallo hipofisario hasta el parénquima de la adenohipófisis, donde nuevamente se rompen en una red capilar secundaria, cuyos capilares sinusoidales, ramificándose, trenzan las trabéculas. Finalmente, los sinusoides de la red secundaria confluyen en las venas eferentes, que desvían la sangre enriquecida con hormonas adenohipofisarias hacia la circulación general.

tiroides

La glándula tiroides tiene dos lóbulos (derecho e izquierdo, respectivamente) y un istmo.

En el exterior, está rodeado por una densa cápsula de tejido conjuntivo, desde la cual se extienden las particiones hacia la glándula. Al componer el estroma de la glándula, se ramifican y dividen el parénquima tiroideo en lóbulos.

La unidad funcional y estructural de la glándula tiroides son los folículos: formaciones esféricas o redondeadas cerradas de diferentes tamaños con una cavidad en el interior. A veces, las paredes de los folículos forman pliegues y los folículos adquieren una forma irregular. En la luz de los folículos se acumula un producto secretor: un coloide, que durante la vida tiene la consistencia de un líquido viscoso y consiste principalmente en tiroglobulina.

Además, en las capas de tejido conjuntivo siempre hay linfocitos y células plasmáticas, cuyo número en varias enfermedades (tirotoxicosis, tiroiditis autoinmune) aumenta considerablemente hasta la aparición de acumulaciones linfoides e incluso folículos linfoides con centros de reproducción. En las mismas capas interfoliculares se encuentran células parafoliculares, así como mastocitos (basófilos tisulares).

Los tirocitos: células glandulares de la glándula tiroides, que forman la pared (revestimiento) de los folículos y están ubicadas en una capa en la membrana basal, limitan el folículo desde el exterior. La forma, el volumen y la altura de los tirocitos cambian de acuerdo con los cambios en la actividad funcional de la glándula tiroides.

Cuando aumentan las necesidades del cuerpo de hormona tiroidea y aumenta la actividad funcional de la glándula tiroides (estado hiperfuncional), los tirocitos del revestimiento folicular aumentan de volumen y altura y adoptan una forma prismática.

El coloide intrafolicular se vuelve más líquido, aparecen en él numerosas vacuolas y en las preparaciones histológicas adopta la forma de espuma.

La superficie apical del tirocito forma microvellosidades que sobresalen en la luz del folículo. A medida que aumenta la actividad funcional de la glándula tiroides, aumenta el número y el tamaño de las microvellosidades. Al mismo tiempo, la superficie basal de los tirocitos, que es casi plana durante el período de reposo funcional de la glándula tiroides, se pliega cuando se activa, lo que provoca un aumento del contacto de los tirocitos con los espacios pericapilares.

El ciclo secretor de cualquier célula glandular consta de las siguientes fases: la absorción de los materiales de partida, la síntesis de la hormona y su liberación.

fase de producción. La producción de tiroglobulina (y, en consecuencia, de hormona tiroidea) comienza en el citoplasma de la parte basal del tirocito y termina en la cavidad del folículo en su superficie apical (en el límite con el coloide intrafolicular). Los productos iniciales (aminoácidos, sales), llevados a la glándula tiroides por la sangre y absorbidos por los tirocitos a través de su base, se concentran en el retículo endoplásmico y se lleva a cabo la síntesis de la cadena polipeptídica, base de la futura molécula de tiroglobulina. lugar en los ribosomas. El producto resultante se acumula en las cisternas del retículo endoplásmico y luego se traslada a la zona del complejo lamelar, donde se condensa la tiroglobulina (pero aún no yodada) y se forman pequeñas vesículas secretoras, que luego se trasladan a la parte superior del tirocito. El yodo es absorbido por los tirocitos de la sangre en forma de yoduro y se sintetiza tiroxina.

Fase de eliminación. Se lleva a cabo por reabsorción de coloide intrafolicular. Dependiendo del grado de activación de la glándula tiroides, la endocitosis se presenta de diferentes formas. La excreción de la hormona de la glándula, que se encuentra en un estado de reposo funcional o excitación débil, se produce sin la formación de pseudópodos apicales y sin la aparición de gotas de coloide intracelular dentro de los tirocitos. Se lleva a cabo por proteólisis de la tiroglobulina, que tiene lugar en la capa periférica del coloide intrafolicular en el límite con las microvellosidades, y la subsiguiente micropinocitosis de los productos de esta escisión.

Las células parafoliculares (calcitonocitos), que se encuentran en el parénquima tiroideo, difieren mucho de los tirocitos en su falta de capacidad para absorber yodo. Como se mencionó anteriormente, producen una hormona proteica: la calcitonina (tirocalcitonina), que reduce el nivel de calcio en la sangre y es un antagonista de la paratirina (hormona paratiroidea).

Glándulas paratiroides (glándulas paratiroides)

Se cree que en cada uno de los polos de la glándula tiroides hay glándulas paratiroides (hay 4-6 en total).

Cada glándula paratiroides está rodeada por una cápsula delgada de tejido conectivo. Su parénquima está formado por hebras epiteliales (trabéculas) o acumulaciones de células glandulares (paratirocitos) separadas por finas capas de tejido conjuntivo laxo con numerosos capilares.

Entre los paratirocitos, hay células principales, intermedias y acidófilas (oxifílicas), que, sin embargo, no deben considerarse como tipos separados de células glandulares de las glándulas paratiroides, sino como estados funcionales o relacionados con la edad de las células paratiroideas.

Durante un aumento en la actividad secretora de las glándulas paratiroides, las células principales se hinchan y aumentan de volumen, el retículo endoplásmico y el complejo lamelar se hipertrofian en ellas. La liberación de paratirina de las células glandulares en los espacios intercelulares se lleva a cabo por exocitosis. La hormona liberada ingresa a los capilares y se lleva a la circulación general.

El suministro de sangre a las glándulas tiroides y paratiroides proviene de las arterias tiroideas superior e inferior.

Glándulas suprarrenales

Órganos pares formados por la combinación de dos glándulas independientes de diferente origen y distinto significado fisiológico: cortical y cerebral (medular). Las hormonas suprarrenales están involucradas en las reacciones de protección y adaptación del cuerpo, la regulación del metabolismo y la actividad del sistema cardiovascular.

En las glándulas suprarrenales, hay: una capa cortical y una médula.

La corteza suprarrenal se divide en tres zonas: glomerular, fascicular y reticular.

La zona glomerular (externa) está formada por células glandulares alargadas (adrenocorticocitos), que se superponen en capas, formando grupos redondeados, lo que determina el nombre de esta zona.

En las células de la zona glomerular existe un alto contenido de ribonucleoproteínas y una alta actividad de enzimas implicadas en la esteroidogénesis.

La zona glomérula produce aldosterona, una hormona que regula el nivel de sodio en el cuerpo y evita que el cuerpo pierda este elemento en la orina. Por lo tanto, la aldosterona puede denominarse hormona mineralocorticoide. La función mineralocorticoide es indispensable para la vida, por lo que la extirpación o destrucción de ambas glándulas suprarrenales, involucrando su zona glomérula, es fatal. Al mismo tiempo, los mineralocorticoides aceleran el curso de los procesos inflamatorios y promueven la formación de colágeno.

La parte media de la sustancia cortical está ocupada por la zona de haz más grande en ancho. Los adrenocorticocitos de esta zona son grandes y de forma cúbica o prismática, su eje está orientado a lo largo del cordón epitelial.

La zona fascicular de la corteza suprarrenal produce hormonas glucocorticoides: corticosterona, cortisol (hidrocortisona) y cortisona. Estas hormonas afectan el metabolismo de carbohidratos, proteínas y lípidos, potencian los procesos de fosforilación y promueven la formación de sustancias que acumulan y liberan energía en las células y tejidos del cuerpo. Los glucocorticoides promueven la gluconeogénesis (es decir, la formación de glucosa a expensas de las proteínas), el depósito de glucógeno en el hígado y el miocardio y la movilización de proteínas tisulares. Las hormonas glucocorticoides aumentan la resistencia del organismo a la acción de diversos agentes nocivos del medio ambiente, como lesiones graves, envenenamiento con sustancias tóxicas e intoxicación con toxinas bacterianas, así como en otras condiciones extremas, movilizando y potenciando las reacciones protectoras y compensatorias del cuerpo.

Al mismo tiempo, los glucocorticoides potencian la muerte de linfocitos y eosinófilos, provocando linfocitopenia y eosinopenia sanguínea, y debilitan tanto los procesos inflamatorios como la inmunogénesis (formación de anticuerpos).

En la zona reticular interna, las hebras epiteliales pierden su ubicación correcta y, al ramificarse, forman una red suelta, en relación con la cual esta zona de la corteza obtuvo su nombre. Los adrenocorticocitos en esta zona disminuyen de volumen y adquieren formas diversas (cúbicas, redondas o poligonales).

En la zona reticular se produce la hormona androgénica (hormona sexual masculina, de naturaleza química y propiedades fisiológicas similares a la testosterona testicular). Por lo tanto, los tumores de la corteza suprarrenal en las mujeres suelen ser la causa del desarrollo de los caracteres sexuales secundarios masculinos, como el bigote y la barba. Además, las hormonas sexuales femeninas (estrógenos y progesterona) también se forman en la zona reticular, pero en pequeñas cantidades.

La médula de las glándulas suprarrenales está separada de la parte cortical por una cápsula interna de tejido conectivo delgada, en algunos lugares interrumpida. La médula suprarrenal está formada por una acumulación de células relativamente grandes, en su mayoría de forma redonda, ubicadas entre los vasos sanguíneos. Estas células son neuronas simpáticas modificadas, contienen catecolaminas (norepinefrina y adrenalina).

Ambas catecolaminas tienen una acción fisiológica similar, pero la norepinefrina es un mediador que interviene en la transmisión de un impulso nervioso desde una neurona simpática posganglionar a un efector inervado, mientras que la adrenalina es una hormona y no tiene una propiedad mediadora. La norepinefrina y la epinefrina exhiben un efecto vasoconstrictor y aumentan la presión arterial, pero los vasos del cerebro y los músculos estriados se expanden bajo la influencia de la adrenalina. La adrenalina aumenta el nivel de glucosa y ácido láctico, aumentando la descomposición del glucógeno en el hígado, y esto es menos común para la norepinefrina.

El suministro de sangre a la glándula suprarrenal proviene de las arterias suprarrenales.

La inervación de las glándulas suprarrenales está representada principalmente por las fibras de los nervios celíaco y vago.

Tema 21. SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo humano es un tubo digestivo con glándulas ubicadas junto a él, pero fuera de él (glándulas salivales, hígado y páncreas), cuyo secreto está involucrado en el proceso de digestión. A veces, el sistema digestivo se denomina tracto gastrointestinal.

El proceso de digestión se refiere a los procesos de procesamiento químico y mecánico de los alimentos, seguidos de la absorción de sus productos de degradación.

El papel del tracto gastrointestinal en el cuerpo humano es muy grande: de él proviene el suministro de sustancias que proporcionan al cuerpo la energía necesaria y los materiales de construcción para restaurar sus estructuras en constante colapso.

Todo el tracto digestivo se divide muy condicionalmente en tres secciones principales: anterior, media y posterior.

La sección anterior incluye la cavidad oral con todos sus componentes estructurales, la faringe y el esófago. En la sección anterior ocurre principalmente el procesamiento mecánico de los alimentos.

La sección central incluye el estómago, los intestinos delgado y grueso, el hígado y el páncreas. En este departamento tiene lugar el procesamiento químico de los alimentos, la absorción de sus productos de descomposición y la formación de heces.

La sección posterior incluye la parte caudal del recto, que realiza la función de evacuar los residuos de alimentos no digeridos del tubo digestivo.

Desarrollo del sistema digestivo.

Fuentes tisulares de desarrollo

Endodermo. En las primeras etapas (embrión de 4 semanas), el rudimento del tracto digestivo se parece a un tubo enterodérmico (intestino primario), cerrado por ambos extremos. En la parte media, el intestino primario se comunica con el saco vitelino por medio de un tallo vitelino. En el extremo anterior se forma un aparato branquial.

ectodermo. Las invaginaciones del ectodermo dirigidas hacia los extremos ciegos del intestino primario forman la cavidad oral y la bahía anal.

La bahía oral (estomodeo) está separada del extremo anterior del intestino primario por la placa oral (drenaje).

La bahía anal (proctodeum) está separada del intestino posterior por una membrana cloacal.

mesénquima. La composición de la pared digestiva incluye derivados del mesénquima: capas de tejido conectivo, células de músculo liso y vasos sanguíneos.

El mesodermo forma el mesotelio del tegumento seroso, fibras musculares estriadas.

Neuroectodermo. Los derivados del neuroectodermo (especialmente la cresta neural) son una parte esencial del tracto gastrointestinal (sistema nervioso entérico, parte de las células endocrinas).

Desarrollo del tracto gastrointestinal anterior.

Desarrollo de la cara y la boca. El ectodermo, el mesénquima, el neuroectodermo (cresta neural y placodas ectodérmicas) están involucrados en el desarrollo de la cara y la cavidad oral.

El ectodermo da origen al epitelio escamoso estratificado de la piel, las glándulas y el epitelio tegumentario de la mucosa oral.

mesénquima. Los derivados del mesénquima de la cabeza se desarrollan a partir de varios primordios.

El mesénquima de los somitas y la placa lateral de la sección de la cabeza del embrión forman los músculos voluntarios de la región craneofacial, la piel misma y el tejido conectivo de la región dorsal de la cabeza.

El mesénquima de la cresta neural forma las estructuras de la cara y la faringe: cartílago, huesos, tendones, la piel misma, la dentina y el estroma del tejido conjuntivo de las glándulas.

Placodas ectodérmicas. Algunas de las neuronas sensoriales del ganglio trigémino (ganglio trigémino) y del ganglio de los geniculi (ganglion geniculi) del nervio intermedio se originan a partir de placodas ectodérmicas. De la misma fuente se desarrollan todas las neuronas VIII (ganglio espiral, ganglio espiral de la cóclea), x (ganglio nodular, ganglio nudoso), IX (ganglio petroso, ganglio petroso) de los ganglios de los nervios craneales.

La cara se desarrolla a partir de siete rudimentos: dos procesos mandibulares tempranos fusionados, dos procesos maxilares, dos procesos nasales laterales y un proceso nasal medial. Los procesos maxilares y mandibulares se originan en el primer arco branquial.

En la región facial, hacia la cuarta semana, se forma una protuberancia frontal, ubicada a lo largo de la línea media y que cubre el prosencéfalo. La protuberancia frontal da origen a los procesos nasales medial y lateral. Las fosas olfativas emergentes separan el proceso nasal medial de los laterales. Hacia la línea media crecen los procesos maxilares, que junto con el proceso mandibular forman las comisuras de la boca. Por lo tanto, la entrada a la cavidad oral está limitada por el proceso nasal medial, los procesos maxilares pares y el proceso mandibular.

Hacia la quinta semana, los procesos maxilares están separados de los procesos nasales laterales por el surco nasolagrimal, a partir del cual se desarrolla más tarde el canal nasolagrimal. En la sexta semana, durante la formación del maxilar superior, los procesos maxilares que crecen hacia la línea media se juntan con los procesos nasales, que simultáneamente aumentan y cubren gradualmente la parte inferior de la protuberancia frontal. En la semana 5, los procesos nasales maxilares y mediales se fusionan para formar el filtrum. Del material de los procesos maxilares fusionados, se forma un segmento maxilar, a partir del cual se desarrollan el paladar primario y la parte premaxilar del arco dental. Las estructuras óseas de la cara se forman al final del segundo - comienzo del tercer mes de desarrollo.

Desarrollo del paladar duro. El paladar secundario en desarrollo separa la cavidad oral primaria en la cavidad oral nasal y secundaria (final). En la superficie interna de los procesos maxilares, se forman procesos palatinos. En la sexta o séptima semana, sus bordes se dirigen oblicuamente hacia abajo y se encuentran a lo largo de la parte inferior de la cavidad oral a los lados de la lengua. A medida que se desarrolla la mandíbula inferior y aumenta el volumen de la cavidad oral, la lengua desciende y los bordes de los procesos palatinos se elevan hasta la línea media. Después de la fusión de los procesos palatinos y la formación del paladar secundario, las cámaras nasales se comunican con la nasofaringe a través de las coanas finales.

Con el no cierre de los procesos nasales medial y lateral, se observa un espacio en el labio superior. La fisura facial oblicua se extiende desde el labio superior hasta el ojo a lo largo de la unión de los procesos nasales maxilar y lateral. Con una conexión incompleta de los procesos maxilares y mandibulares, se desarrolla una boca anormalmente ancha: macrostomía. Además de los defectos estéticos, estas malformaciones de la región maxilofacial provocan graves trastornos respiratorios y nutricionales en un niño en los primeros días de vida. Con el subdesarrollo de los procesos palatinos, se observa una hendidura del paladar duro y blando. A veces, la hendidura solo está presente en el paladar blando.

Aparato branquial y sus derivados. En la sección inicial del intestino anterior, se forma el aparato branquial, que participa en la formación de la cara, los órganos de la cavidad oral y la región cervical. El aparato branquial consta de cinco pares de bolsas faríngeas y el mismo número de arcos y hendiduras branquiales.

Desarrollo y función de las bolsas faríngeas y la hendidura branquial. De las estructuras del aparato branquial, las bolsas faríngeas son las primeras en aparecer. Estas son protuberancias del endodermo en la región de las paredes laterales de la sección faríngea del intestino primario.

Hacia las bolsas faríngeas del endodermo crecen invaginaciones del ectodermo de la región cervical, que se denominan hendiduras branquiales.

Arcos branquiales. El material entre las bolsas y hendiduras faríngeas adyacentes se denomina arcos branquiales. Hay cuatro de ellos, el quinto arco branquial es una formación rudimentaria. Los arcos branquiales en la superficie anterolateral del cuello forman una elevación en forma de cresta. La base mesenquimatosa de cada arco branquial es penetrada por vasos sanguíneos (arcos aórticos) y nervios. Pronto, en cada uno de ellos se desarrollan músculos y un esqueleto cartilaginoso. El más grande es el primer arco branquial, extramaxilar. El segundo arco branquial se llama arco hioides. Los arcos tercero, cuarto y quinto más pequeños no alcanzan la línea media y crecen junto con los situados arriba. Desde el borde inferior del segundo arco branquial, crece un pliegue branquial (opérculo), que cubre el exterior de los arcos branquiales inferiores. Este pliegue crece junto con la piel del cuello, formando la pared anterior de la fosa profunda (seno cervical), en cuyo fondo se encuentran los arcos branquiales inferiores. Este seno primero se comunica con el entorno externo y luego el agujero sobre él crece demasiado. Cuando el seno cervical no está cerrado, queda un trayecto fistuloso en el cuello del niño, que se comunica con la faringe, si se rompe el segundo arco branquial.

Desarrollo del vestíbulo de la cavidad bucal. En la séptima semana de desarrollo cerca de la parte externa de la mandíbula, en paralelo con la formación de la placa dental epitelial, ocurre otro crecimiento del epitelio, llamado placa labio-gingival (lamina labio-gingivalis). Forma un surco que separa los rudimentos de los maxilares superior e inferior del labio.

Desarrollo del lenguaje. La lengua se desarrolla a partir de varios rudimentos que parecen tubérculos y se ubican en la parte inferior de la cavidad oral primaria en la región de los arcos branquiales ventrales. En la semana 8 - 9, comienza el desarrollo de papilas en la superficie superior del cuerpo anterior de la lengua, mientras que el tejido linfoide se desarrolla en la parte posterior de la membrana mucosa de la lengua. Los músculos de la lengua se originan en los miotomas de los somitas superiores (anteriores).

El material de los cuatro arcos branquiales está involucrado en la colocación de la lengua. Dos grandes tubérculos linguales laterales y un tubérculo lingual impar (tuberculum impar) se originan en el primer arco branquial. La raíz de la lengua se desarrolla a partir de un elemento básico que se origina en los arcos branquiales segundo, tercero y cuarto. Del material entre el tubérculo lingual no apareado y la grapa, se coloca la glándula tiroides. El conducto excretor (conducto linguotiroideo) de su rudimento se abre en la superficie del rudimento de la lengua con una abertura ciega.

En la cuarta semana, aparece un tubérculo lingual impar (tuberculum impar), ubicado en la línea media entre el primer y el segundo arco branquial. A partir de este tubérculo se desarrolla una pequeña parte de la parte posterior de la lengua, que se encuentra anterior a la parte ciega (foramen coecum). Además, en el interior del primer arco branquial se forman dos engrosamientos pares, llamados tubérculos linguales laterales. A partir de estas tres protuberancias, se forma una parte importante del cuerpo de la lengua y su punta.

La raíz de la lengua surge de un engrosamiento de la membrana mucosa que se encuentra detrás de la abertura ciega, al nivel de los arcos branquiales segundo, tercero y cuarto. Este es un soporte (cópula).

El tubérculo no apareado se aplana con bastante rapidez. Todos los rudimentos de la lengua crecen juntos, formando un solo órgano.

El límite entre la raíz y el cuerpo de una lengua. En el futuro, el límite entre la raíz y el cuerpo de la lengua es la línea de ubicación de las papilas acanaladas. En la parte superior de este ángulo hay un agujero ciego, la boca del conducto lingual-tiroideo. De los restos de este conducto se pueden desarrollar quistes epiteliales en el espesor de la lengua.

El tubo digestivo, a pesar de las características morfológicas y fisiológicas de sus departamentos, tiene un plan estructural general. Su pared consiste en una membrana mucosa que recubre el tubo desde el interior, una submucosa, una membrana muscular y una membrana externa, que está representada por una membrana serosa o adventicia.

Membrana mucosa. Obtuvo su nombre debido al hecho de que su superficie se humedece constantemente con moco secretado por las glándulas. Esta membrana consta, por regla general, de tres placas: el epitelio, la lámina propia de la mucosa y la lámina muscular de la mucosa. El epitelio en las secciones anterior y posterior del tubo digestivo (en la cavidad oral, la faringe, el esófago, la parte caudal del recto) es plano estratificado, y en la sección media, es decir, en el estómago y los intestinos, es único. -capa cilíndrica. Las glándulas se localizan ya sea endoepitelialmente (por ejemplo, células caliciformes), o exoepitelialmente (en la lámina propia y en la submucosa), o fuera del tubo digestivo (en el hígado, páncreas).

La composición de la membrana mucosa incluye su propia placa, que se encuentra debajo del epitelio, está separada de ella por una membrana basal y está representada por tejido conectivo fibroso suelto sin forma. A través de él pasan vasos sanguíneos y linfáticos, elementos nerviosos, acumulaciones de tejido linfoide.

La ubicación de la muscularis mucosa es el borde con la submucosa. Esta placa consta de varias capas formadas por células musculares lisas.

El relieve de la membrana mucosa a lo largo de todo el tubo digestivo es heterogéneo. Puede ser liso (labios, mejillas) y formar hendiduras (hoyos en el estómago, criptas en los intestinos), pliegues, vellosidades (en el intestino delgado).

La submucosa está representada por un tejido conectivo suelto, fibroso y sin forma; por así decirlo, conecta la membrana mucosa con las formaciones subyacentes (membrana muscular o base ósea). Gracias a ella, la membrana mucosa tiene movilidad y puede formar pliegues.

La membrana muscular está formada por tejido muscular liso, en este caso, la disposición de las fibras musculares puede ser circular (capa interna) y longitudinal (capa externa).

Estas capas están separadas por tejido conectivo, que contiene los vasos sanguíneos y linfáticos y el plexo nervioso intermuscular. Cuando la membrana muscular se contrae, los alimentos se mezclan y promueven durante la digestión.

Membrana serosa. La mayor parte del tracto gastrointestinal está cubierta por una membrana serosa, la lámina visceral del peritoneo. El peritoneo está formado por una base de tejido conjuntivo, en la que se encuentran vasos y elementos nerviosos, y por el mesotelio que lo rodea por fuera. Al mismo tiempo, en relación con este caparazón, los órganos pueden estar en varios estados: intraperitonealmente (el órgano está cubierto por él en todo el diámetro), mesoperitonealmente (el órgano está cubierto por él solo en 2/3) y extraperitonealmente ( el órgano está cubierto por él desde un solo lado).

Algunas secciones (esófago, parte del recto) no contienen una membrana serosa. En tales lugares, el canal alimentario está cubierto por fuera con una membrana adventicia que consiste en tejido conectivo.

El suministro de sangre del tracto gastrointestinal es muy abundante.

Los plexos más potentes se encuentran en la capa submucosa, están estrechamente relacionados con los plexos arteriales que se encuentran en la lámina propia de la membrana mucosa. En el intestino delgado también se forman plexos arteriales en la membrana muscular. Las redes capilares se forman debajo del epitelio de la membrana mucosa, alrededor de las glándulas, criptas, fosas gástricas, dentro de las vellosidades, papilas de la lengua y en las capas musculares. Las venas también forman plexos de la submucosa y la mucosa.

Los capilares linfáticos participan en la formación de una red bajo el epitelio, alrededor de las glándulas en la lámina propia, así como en la submucosa y la muscular.

La inervación eferente de todos los órganos digestivos procede de los ganglios del sistema nervioso autónomo, situados fuera del tubo digestivo (ganglios simpáticos extramurales) o en su espesor (ganglios parasimpáticos intramurales).

La inervación aferente se lleva a cabo por las terminaciones de las dendritas de las células nerviosas sensibles, se produce debido a los ganglios intramurales, en los que las terminaciones son dendritas de los ganglios espinales. Las terminaciones nerviosas sensibles se encuentran en los músculos, el epitelio, el tejido conjuntivo fibroso y los ganglios nerviosos.

Cavidad oral

La membrana mucosa que recubre la cavidad oral se distingue por las siguientes características: la presencia de epitelio escamoso estratificado, la ausencia total o el desarrollo débil de la muscularis mucosa y la ausencia de una capa submucosa en algunas áreas. Al mismo tiempo, hay lugares en la cavidad oral donde la membrana mucosa está firmemente fusionada con los tejidos subyacentes y se encuentra directamente sobre los músculos (por ejemplo, en la parte posterior de la lengua) o sobre los huesos (en las encías y las duras). paladar). La membrana mucosa puede formar pliegues en los que se localizan acumulaciones de tejido linfoide. Tales áreas se llaman amígdalas.

En la membrana mucosa hay muchos pequeños vasos sanguíneos que brillan a través del epitelio y le dan un color rosado característico. Un epitelio bien humedecido puede pasar muchas sustancias a los vasos sanguíneos subyacentes, por lo tanto, en la práctica médica, a menudo se usa la introducción de medicamentos como la nitroglicerina, el validol y otros a través de la mucosa oral.

Labios. Se distinguen tres partes en el labio: piel, transición (o rojo) y mucosa. En el grosor del labio hay un músculo estriado. La parte de la piel del labio tiene la estructura de la piel. Está cubierto de epitelio escamoso estratificado queratinizado y está provisto de glándulas sebáceas, sudoríparas y cabello. El epitelio de esta parte se encuentra en la membrana basal, debajo de la cual se encuentra un tejido conjuntivo fibroso laxo que forma papilas altas que sobresalen en el epitelio.

La parte de transición (o roja) del labio, a su vez, consta de dos zonas: la externa (lisa) y la interna (vellosa). En la zona exterior, el estrato córneo del epitelio se conserva, pero se vuelve más delgado y transparente. En esta zona no hay pelo, las glándulas sudoríparas van desapareciendo poco a poco y sólo quedan las glándulas sebáceas, abriéndose con sus conductos a la superficie del epitelio. Hay más glándulas sebáceas en el labio superior, especialmente en la comisura de la boca. La lámina propia es una continuación de la parte de tejido conjuntivo de la piel, sus papilas en esta zona son bajas. La zona interna de los recién nacidos está cubierta de papilas epiteliales, que a veces se denominan vellosidades. Estas papilas epiteliales, a medida que se desarrolla el organismo, se alisan gradualmente y se vuelven discretas. La zona interna de la parte de transición del labio de un adulto se caracteriza por un epitelio muy alto, desprovisto del estrato córneo. En esta zona, por regla general, las glándulas sebáceas están ausentes. La lámina propia, que sobresale en el epitelio, forma papilas muy altas, en las que hay numerosos capilares. La sangre que circula en ellos brilla a través del epitelio y le da a esta zona un tinte rojizo. Las papilas contienen una gran cantidad de terminaciones nerviosas, por lo que el borde rojo del labio es muy sensible.

La parte mucosa del labio está cubierta con epitelio escamoso estratificado no queratinizado, pero a veces todavía se puede detectar una pequeña cantidad de granos de queratina en las células de la capa superficial del epitelio.

La lámina propia también forma papilas aquí, pero son menos altas que en la zona vellosa adyacente del labio. La lámina muscular de la membrana mucosa está ausente, por lo tanto, la lámina propia sin un borde afilado pasa a la submucosa, adyacente directamente a los músculos estriados. En la base submucosa de la parte mucosa del labio se encuentran las secciones secretoras de las glándulas labiales salivales. Sus conductos excretores se abren en la superficie del epitelio. Las glándulas son bastante grandes, a veces alcanzando el tamaño de un guisante. Por estructura, estas son glándulas alveolar-tubulares complejas. Por la naturaleza del secreto, pertenecen a las glándulas mixtas de proteínas mucosas. Sus conductos excretores están revestidos de epitelio escamoso estratificado no queratinizado. En la submucosa de la parte mucosa del labio, pasan grandes troncos arteriales, y también hay un extenso plexo venoso, que también se extiende hacia la parte roja del labio.

Las mejillas son una formación muscular, que está cubierta por fuera con piel y por dentro con una membrana mucosa. Se distinguen tres zonas en la membrana mucosa de la mejilla: la superior (maxilar), la media (intermedia) y la inferior (mandibular). Al mismo tiempo, una característica distintiva de las mejillas es que no hay una placa muscular en la membrana mucosa.

La parte maxilar de la mejilla tiene una estructura similar a la estructura de la parte mucosa del labio. Está recubierta de epitelio escamoso estratificado no queratinizado, las papilas de la lámina propia son de pequeño tamaño. En estas áreas hay una gran cantidad de glándulas salivales de la mejilla.

La zona media (intermedia) de la mejilla va desde la comisura de la boca hasta la rama de la mandíbula inferior. Las papilas de la lámina propia aquí, como en la parte de transición del labio, son grandes. No hay glándulas salivales. Todas estas características indican que la zona intermedia de la mejilla, como la parte de transición del labio, es la zona de transición de la piel hacia la membrana mucosa de la cavidad oral.

La submucosa contiene muchos vasos sanguíneos y nervios. La membrana muscular de la mejilla está formada por el músculo bucal, en cuyo espesor se encuentran las glándulas salivales bucales. Sus secciones secretoras están representadas por glándulas mixtas de proteína mucosa y puramente mucosas.

Las encías son formaciones recubiertas de una membrana mucosa, fuertemente fusionadas con el periostio de los maxilares superior e inferior. La membrana mucosa está revestida con epitelio escamoso estratificado, que puede queratinizarse. La lámina propia forma papilas largas, que consisten en tejido conectivo laxo. Las papilas se vuelven más bajas en la parte de la encía que está directamente adyacente a los dientes. La lámina propia contiene vasos sanguíneos y linfáticos. La encía está ricamente inervada. El epitelio contiene terminaciones nerviosas libres y la lámina propia contiene terminaciones nerviosas encapsuladas y no encapsuladas.

cielo sólido. Consiste en una base ósea cubierta por una membrana mucosa.

La membrana mucosa del paladar duro está revestida con epitelio no queratinizante escamoso estratificado, mientras que la submucosa está ausente.

La lámina propia de la membrana mucosa del paladar duro está formada por tejido conjuntivo fibroso sin formar.

La lámina propia tiene una peculiaridad: los haces de fibras de colágeno están fuertemente entrelazados y entretejidos en el periostio, esto es especialmente pronunciado en aquellos lugares donde la membrana mucosa está fuertemente fusionada con el hueso (por ejemplo, en el área de la costura y la zona de transición a las encías).

El paladar blando y la úvula están representados por una base de tendón-músculo cubierta con una membrana mucosa. En el paladar blando y la úvula, se distinguen las superficies oral (anterior) y nasal (posterior).

La membrana mucosa de la parte oral del paladar blando y la úvula está cubierta por epitelio escamoso estratificado no queratinizado. La lámina propia, que consta de tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma, forma papilas altas y estrechas que sobresalen profundamente en el epitelio. Más profundo hay una base submucosa pronunciada formada por tejido conectivo fibroso laxo sin formar con una gran cantidad de elementos grasos y glándulas salivales mucosas. Los conductos excretores de estas glándulas se abren en la superficie oral del paladar blando y la úvula.

La membrana mucosa de la superficie nasal del paladar blando está cubierta con un epitelio ciliado prismático de varias filas de una sola capa con una gran cantidad de células caliciformes.

La lengua humana, además de participar en la percepción del gusto, el procesamiento mecánico de los alimentos y el acto de tragar, realiza una función importante del órgano del habla. La base de la lengua es el tejido muscular estriado, cuya contracción es arbitraria.

El relieve de la membrana mucosa que la cubre es diferente en las superficies inferior, lateral y superior de la lengua. El epitelio de la cara inferior de la lengua es multicapa, plano, no queratinizado, de pequeño espesor. La membrana mucosa de las superficies superior y lateral de la lengua está fusionada de manera fija con su cuerpo muscular. Contiene formaciones especiales - papilas.

En la superficie de la lengua hay cuatro tipos de papilas: filiformes, en forma de hongo, rodeadas por un eje y en forma de hoja.

La mayoría de las papilas filiformes de la lengua. En tamaño, son las más pequeñas entre las papilas de la lengua. Estas papilas pueden tener forma filiforme o cónica. En algunas formas de enfermedades, el proceso de rechazo de las células epiteliales queratinizantes superficiales puede ralentizarse, y las células epiteliales, acumulándose en grandes cantidades en la parte superior de las papilas, forman así una película (placa).

El segundo lugar en frecuencia de aparición lo ocupan las papilas fungiformes de la lengua, se encuentran en la parte posterior de la lengua entre las papilas filiformes (sobre todo en la punta de la lengua y a lo largo de sus bordes). La mayoría de ellos tienen forma de hongo.

Las papilas acanaladas de la lengua (papilas de la lengua rodeadas por un eje) se encuentran en la superficie superior de la lengua en una cantidad de 6 a 12. Están ubicadas entre el cuerpo y la raíz de la lengua a lo largo de la línea límite. A diferencia de los adultos, las papilas foliadas de la lengua están bien desarrolladas solo en los niños, están ubicadas en los bordes derecho e izquierdo de la lengua.

La membrana mucosa de la raíz de la lengua no tiene papilas. Las elevaciones del epitelio se forman debido a que en la propia placa de la mucosa hay acumulaciones de tejido linfoide, que en ocasiones alcanzan los 0,5 cm de diámetro. Entre estos grupos, el epitelio forma depresiones: criptas. Los conductos de numerosas glándulas mucosas desembocan en las criptas. La colección de acumulaciones de tejido linfoide en la raíz de la lengua se llama amígdala lingual.

Los músculos de la lengua forman el cuerpo de este órgano, están representados por un tipo de haces estriados y están ubicados en tres direcciones perpendiculares entre sí.

Las glándulas salivales de la lengua, según la naturaleza del secreto que secretan, se pueden dividir en tres tipos: proteicas, mucosas y mixtas.

El suministro de sangre a la lengua se lleva a cabo por las arterias linguales.

Los músculos de la lengua están inervados por ramas del nervio hipogloso y la cuerda del tímpano.

La inervación sensitiva de los 2/3 anteriores de la lengua está a cargo de las ramas del nervio trigémino, el 1/3 posterior de las ramas del nervio glosofaríngeo.

Glándulas salivales. En la cavidad oral hay aberturas de los conductos excretores de tres pares de glándulas salivales grandes: parótida, submandibular y sublingual.

Todas las glándulas salivales son glándulas alveolares o alveolar-tubulares complejas. Incluyen los extremos secretores de los departamentos y conductos que eliminan el secreto.

Los departamentos secretores según la estructura y la naturaleza de la secreción secretada son de tres tipos: lateral (seroso), mucoso y mixto (es decir, proteína-mucosa).

Los conductos excretores de las glándulas salivales se dividen en conductos excretores intercalados, estriados, intralobulillares, interlobulillares y el conducto excretor común.

Las glándulas salivales realizan funciones exocrinas y endocrinas.

La función exocrina consiste en la separación regular de la saliva en la cavidad oral. La saliva se compone de agua (alrededor del 99%), sustancias proteicas, incluidas enzimas, sustancias no proteicas (sales), sustancias inorgánicas, así como elementos celulares (células epiteliales, leucocitos).

La función endocrina de las glándulas salivales está asegurada por la presencia en la saliva de sustancias biológicamente activas como las hormonas (calicreína y bradiquinina, una sustancia similar a la insulina, factor de crecimiento nervioso, factor de crecimiento epitelial, factor de transformación de timocitos, factor de letalidad, etc. ).

Los dientes son la parte principal del aparato de masticación. Hay varios tipos de dientes: primero se forman los dientes que caen (de leche) y luego los permanentes. En los orificios de los huesos de la mandíbula, los dientes están reforzados por un tejido conectivo denso, el periodonto, que forma un ligamento dental circular en la región del cuello del diente. Las fibras de colágeno del ligamento dental tienen una dirección predominantemente radial, mientras que, por un lado, penetran en el cemento de la raíz del diente y, por el otro, en el hueso alveolar. El periodonto realiza no solo una función mecánica, sino también trófica, ya que los vasos sanguíneos lo atraviesan y alimentan la raíz del diente.

Desarrollo de los dientes. La colocación de los dientes de leche comienza al final del segundo mes de desarrollo intrauterino. Las siguientes estructuras están involucradas en la formación del germen dental: placa dental, órgano del esmalte, papila dental y saco dental.

La placa dental aparece en la séptima semana de desarrollo intrauterino como un engrosamiento del epitelio de los maxilares superior e inferior. En la octava semana, la lámina dental crece en el mesénquima subyacente.

Órgano del esmalte: una acumulación local de células de la placa dental, correspondiente a la posición del diente, determina la forma de la corona del futuro diente. Las células del órgano forman el epitelio del esmalte externo e interno. Entre ellos se localiza masa suelta de células - pulpa de esmalte. Las células del epitelio interno del esmalte se diferencian en células cilíndricas que forman el esmalte: ameloblastos (esmaltes). El órgano del esmalte se conecta a la placa dental y luego (del tercer al quinto mes de desarrollo intrauterino) se separa por completo de él.

El ameloblastoma es un tumor benigno pero localmente invasivo de la cavidad bucal que se origina a partir de restos del epitelio del órgano del esmalte.

La papila dental es una colección de células mesenquimatosas que se originan en la cresta neural y se ubican dentro del órgano del esmalte caliciforme. Las células forman una masa densa que toma la forma de la corona del diente. Las células periféricas se diferencian en odontoblastos.

bolsa dental

El saco dental es el mesénquima que rodea el germen dental. Las células que entran en contacto con la dentina de la raíz se diferencian en cementoblastos y depositan cemento. Las células externas del saco dental forman el tejido conectivo periodontal.

Desarrollo de dientes de leche. En un feto de dos meses, el rudimento del diente está representado solo por una placa dental formada en forma de crecimiento epitelial en el mesénquima subyacente. El extremo de la placa dental se expande. El órgano del esmalte se desarrollará a partir de él en el futuro. En un feto de tres meses, el órgano del esmalte formado se conecta a la placa dental con la ayuda de un cordón epitelial delgado: el cuello del órgano del esmalte. En el órgano del esmalte, se ven células internas del esmalte de forma cilíndrica (ameloblastos). A lo largo del borde del órgano del esmalte, las células internas del esmalte pasan a las externas, que se encuentran en la superficie del órgano del esmalte y tienen una forma aplanada. Las células de la parte central del órgano del esmalte (pulpa) adquieren una forma estrellada. Parte de las células de la pulpa, adyacente directamente a la capa de esmaltoblastos, forma una capa intermedia del órgano del esmalte, que consta de 2-3 filas de células cúbicas. El saco dental rodea el órgano del esmalte y luego se fusiona en la base del germen dental con el mesénquima de la papila dental. La papila dental crece en tamaño aún más profundamente en el órgano del esmalte. Es penetrado por los vasos sanguíneos.

En la superficie de la papila dentaria, las células con citoplasma basófilo oscuro se diferencian de las células mesenquimales, dispuestas en varias filas. Esta capa está separada de los ameloblastos por una delgada membrana basal. En la circunferencia del germen dental se forman los travesaños del tejido óseo de los alvéolos dentales. Al sexto mes de desarrollo, los núcleos de los ameloblastos se mueven en dirección opuesta a su posición original. Ahora el núcleo está ubicado en la antigua parte apical de la célula, bordeando la pulpa del órgano del esmalte. En la papila dental, se determina una capa periférica de odontoblastos en forma de pera ubicados regularmente, cuyo proceso largo se enfrenta al órgano del esmalte. Estas células forman una franja estrecha de predentina no mineralizada, fuera de la cual hay algo de dentina mineralizada madura. En el lado que mira hacia la capa de dentina se forma una tira de matriz orgánica de prismas de esmalte. La formación de dentina y esmalte se extiende desde el ápice de la corona hasta la raíz, que se forma completamente después de la erupción de la corona.

Colocación de dientes permanentes. Los dientes permanentes se colocan al final del cuarto mes de desarrollo intrauterino. De la placa dental común detrás de cada rudimento de un diente de leche, se forma un rudimento de un diente permanente. Primero, los dientes de leche y permanentes están en un alvéolo común. Más tarde, un tabique óseo los separa. A la edad de 4-6 años, los osteoclastos destruyen este tabique y la raíz del diente de leche que cae.

Cambio de dientes. El primer juego de dientes (dientes de leche) consta de 10 en el maxilar superior y 10 en el maxilar inferior. La erupción de los dientes de leche en un niño comienza a los 6-7 meses de vida. Los incisivos centrales (mediales) y laterales erupcionan primero a ambos lados de la línea media en los maxilares superior e inferior. En el futuro, los caninos aparecerán laterales a los incisivos, detrás de los cuales erupcionarán dos molares. Un juego completo de dientes de leche se forma alrededor de los dos años de edad. Los dientes de leche sirven durante los próximos 4 años. El cambio de los dientes de leche ocurre en el rango de 6 a 12 años. Los dientes frontales permanentes (caninos, molares pequeños) reemplazan los dientes de leche correspondientes y se denominan dientes permanentes de reemplazo. Los premolares (molares pequeños permanentes) reemplazan a los molares de leche (molares grandes). El germen del segundo molar grande se forma en el primer año de vida, y el tercer molar (muela del juicio), en el quinto año. La erupción de los dientes permanentes comienza a la edad de 1-5 años. El molar grande (primer molar) erupciona primero, luego los incisivos centrales y laterales. A los 6-7 años erupcionan los premolares, los caninos y el segundo molar. Las muelas del juicio brotan más tarde que todos, a la edad de 9 a 14 años.

La estructura del diente. Incluye dos partes: dura y blanda. En la parte dura del diente se aíslan el esmalte, la dentina y el cemento, las partes blandas del diente están representadas por la llamada pulpa. El esmalte es la capa exterior y cubre las coronas del diente. El espesor del esmalte es de 2,5 mm a lo largo del borde cortante o en la región de los tubérculos masticatorios de los molares y disminuye a medida que se acerca al cuello.

En la corona, debajo del esmalte, hay una dentina característicamente estriada, que continúa en una masa continua hacia la raíz del diente. La formación del esmalte (síntesis y secreción de los componentes de su matriz orgánica) involucra células que están ausentes en el esmalte maduro y en un diente erupcionado: esmalteoblastos (ameloblastos), por lo que la regeneración del esmalte durante la caries es imposible.

El esmalte tiene un alto índice de refracción - 1,62, densidad del esmalte - 2,8 - 3,0 g por centímetro cuadrado de área.

El esmalte es el tejido más duro del cuerpo. Sin embargo, el esmalte es frágil. Su permeabilidad es limitada, aunque existen poros en el esmalte a través de los cuales pueden penetrar soluciones acuosas y alcohólicas de sustancias de bajo peso molecular. Moléculas de agua relativamente pequeñas, iones, vitaminas, monosacáridos, aminoácidos pueden difundirse lentamente en la sustancia del esmalte. Los fluoruros (agua potable, pasta de dientes) se incluyen en los cristales de los prismas del esmalte, lo que aumenta la resistencia del esmalte a la caries. La permeabilidad del esmalte aumenta bajo la acción de ácidos, alcohol, con deficiencia de calcio, fósforo y flúor.

El esmalte está formado por sustancias orgánicas, sustancias inorgánicas, agua. Su contenido relativo en porcentaje en peso: 1 : 96 : 3. Por volumen: materia orgánica 2%, agua - 9%, materia inorgánica - hasta 90%. El fosfato de calcio, que forma parte de los cristales de hidroxiapatita, constituye 3/4 de todas las sustancias inorgánicas. Además del fosfato, el carbonato de calcio y el fluoruro están presentes en pequeñas cantidades: 4%. De los compuestos orgánicos, hay una pequeña cantidad de proteína: dos fracciones (soluble en agua e insoluble en agua y ácidos débiles), se encontró una pequeña cantidad de carbohidratos y lípidos en el esmalte.

La unidad estructural del esmalte es un prisma con un diámetro de unas 5 micras. La orientación de los prismas del esmalte es casi perpendicular al límite entre el esmalte y la dentina. Los prismas vecinos forman haces paralelos. En secciones paralelas a la superficie del esmalte, los prismas tienen la forma de un nido de llaves: la parte alargada del prisma de una fila se encuentra en la otra fila entre los dos cuerpos de prismas adyacentes. Debido a esta forma, casi no hay espacios entre los prismas en el esmalte. Hay prismas y una forma diferente (en sección transversal): forma ovalada, irregular, etc. Perpendicular a la superficie del esmalte y al borde del esmalte y la dentina, el curso de los prismas tiene curvas en forma de s. Podemos decir que los prismas tienen curvatura helicoidal.

No hay prismas en el borde con dentina, así como en la superficie del esmalte (esmalte sin prismas). El material que rodea el prisma también tiene otras características y se denomina "cáscara de prisma" (la llamada sustancia de pegado (o soldadura)), el grosor de dicha cáscara es de aproximadamente 0,5 micras, en algunos lugares la cáscara está ausente.

El esmalte es un tejido excepcionalmente duro, lo que se explica no solo por el alto contenido de sales de calcio que contiene, sino también por el hecho de que el fosfato de calcio se encuentra en el esmalte en forma de cristales de hidroxiapatita. La proporción de calcio y fósforo en los cristales normalmente varía de 1,3 a 2,0. Con un aumento en este coeficiente, aumenta la estabilidad del esmalte. Además de la hidroxiapatita, también están presentes otros cristales. La proporción de diferentes tipos de cristales: hidroxiapatita - 75%, apatita de carbonato - 12%, apatita de cloro - 4,4%, fluorapatita - 0,7%.

Entre los cristales hay espacios microscópicos: microporos, cuya totalidad es el medio en el que es posible la difusión de sustancias. Además de los microporos, existen espacios entre prismas en el esmalte: poros. Los microporos y los poros son el sustrato material de la permeabilidad del esmalte.

Hay tres tipos de líneas en el esmalte, que reflejan la naturaleza desigual de la formación del esmalte en el tiempo: la estría transversal de los prismas del esmalte, las líneas de Retzius y la llamada línea neonatal.

La estría transversal de los prismas del esmalte tiene un período de alrededor de 5 µm y corresponde a la periodicidad diaria del crecimiento del prisma.

Debido a las diferencias en la densidad óptica debido a la menor mineralización, las líneas de Retzius se forman en el límite entre las unidades elementales del esmalte. Parecen arcos dispuestos en paralelo a una distancia de 20 a 80 micras. Las líneas de Retzius pueden estar interrumpidas, sobre todo abundan en la zona del cuello. Estas líneas no llegan a la superficie del esmalte en la región de los tubérculos masticatorios ya lo largo del borde cortante del diente. Las unidades elementales de esmalte son espacios rectangulares delimitados entre sí por líneas verticales: los límites entre prismas y líneas horizontales (estrías transversales de prismas). En relación con la tasa desigual de formación del esmalte al principio y al final de la amelogénesis, también es importante el valor de las unidades elementales, que difiere entre las capas superficiales y profundas del esmalte. Donde las líneas de Retzius alcanzan la superficie del esmalte, hay surcos, periquima, que se extienden en filas paralelas a lo largo de la superficie del esmalte dental.

La línea neonatal delimita el esmalte formado antes y después del nacimiento, es visible como una franja oblicua, claramente visible contra el fondo de los prismas y que pasa en un ángulo agudo a la superficie del diente. Esta línea se compone predominantemente de esmalte sin prismas. La línea neonatal se forma como resultado de cambios en el modo de formación del esmalte al nacer. Estos esmaltes se encuentran en el esmalte de todos los dientes temporales y, por regla general, en el esmalte del primer premolar.

Las áreas superficiales del esmalte son más densas que sus partes subyacentes, la concentración de flúor es más alta aquí, hay surcos, fosas, elevaciones, áreas prismáticas, poros, microagujeros. Pueden aparecer varias capas en la superficie del esmalte, incluyendo colonias de microorganismos en combinación con materia orgánica amorfa (placas dentales). Cuando se depositan sustancias inorgánicas en el área de la placa, se forma sarro.

Las bandas de Huntero-Schreger en el esmalte son claramente visibles con luz polarizada en forma de bandas alternas de diferente densidad óptica, dirigidas desde el borde entre la dentina casi perpendicularmente a la superficie del esmalte. Las rayas reflejan el hecho de que los prismas se desvían de la posición perpendicular con respecto a la superficie del esmalte o al borde del esmalte y la dentina. En algunas áreas, los prismas de esmalte se cortan longitudinalmente (rayas claras), en otras, transversalmente (rayas oscuras).

La dentina es un tipo de tejido mineralizado que constituye la mayor parte del diente. La dentina en el área de la corona se cubre con esmalte, en el área de la raíz, con cemento. La dentina rodea la cavidad del diente en el área de la corona y en el área de la raíz: el conducto radicular.

La dentina es más densa que el tejido óseo y el cemento, pero mucho más blanda que el esmalte. Densidad - 2,1 g/cm³. La permeabilidad de la dentina es mucho mayor que la permeabilidad del esmalte, que se asocia no tanto con la permeabilidad de la sustancia dentinaria en sí, sino con la presencia de túbulos en la sustancia dentinaria mineralizada.

Composición de la dentina: materia orgánica - 18%, materia inorgánica - 70%, agua - 12%. Por volumen, la materia orgánica es 30%, materia inorgánica - 45%, agua - 25%. De las sustancias orgánicas, el principal componente es el colágeno, y mucho menos el condroitín sulfato y los lípidos. La dentina está altamente mineralizada, siendo el principal componente inorgánico los cristales de hidroxiapatita. Además del fosfato de calcio, el carbonato de calcio está presente en la dentina.

La dentina está impregnada de túbulos. La dirección de los túbulos es desde el borde entre la pulpa y la dentina hasta las uniones dentina-esmalte y dentina-cemento. Los túbulos dentinarios son paralelos entre sí, pero tienen un recorrido tortuoso (en forma de S en las secciones verticales del diente). El diámetro de los túbulos es desde 4 µm más cerca del borde pulpar de la dentina hasta 1 µm a lo largo de la periferia de la dentina. Más cerca de la pulpa, los túbulos representan hasta el 80 % del volumen de la dentina, más cerca de la unión amelodentinaria, alrededor del 4 %. En la raíz del diente, más cerca del borde del cemento de la dentina, los túbulos no solo se ramifican, sino que también forman bucles: la región de la capa granular de Toms.

En una sección paralela a la unión esmalte-dentina, son visibles las heterogeneidades de la mineralización de la dentina. La luz de los túbulos está cubierta por un doble manguito concéntrico con una periferia densa: dentina peritubular, vainas dentales (o de Neumann). La dentina de las vainas de Neumann está más mineralizada que la dentina intertubular. Las partes más externas e internas de la dentina peritubular están menos mineralizadas que la parte media del manguito. No hay fibrillas de colágeno en la dentina peritubular y los cristales de hidroxiapatita se organizan de manera diferente en la dentina peritubular e intertubular. Más cerca de la predentina, la dentina peritubular está prácticamente ausente. La dentina peritubular se forma constantemente, por lo tanto, en adultos, hay significativamente más dentina peritubular que en niños, respectivamente, la permeabilidad de la dentina en niños es mayor.

En diferentes partes del diente, la dentina es heterogénea.

La dentina primaria se forma durante la dentinogénesis masiva. En la dentina del manto (superficial) y cerca de la pulpa, la orientación de las fibras de colágeno es diferente. La dentina del manto está menos mineralizada que la dentina peripulpar. La dentina impermeable se encuentra en el borde con el esmalte. La dentina peripulpar es la mayor parte de la dentina.

Capas granulares e hialinas de dentina. En la raíz del diente, entre la masa principal de dentina y el cemento acelular, existen capas granulares y hialinas de dentina. En la capa hialina, la orientación de las fibras es similar al fieltro. La capa granular consiste en áreas alternas de dentina hipomineralizada o completamente no mineralizada (espacios interglobulares) y dentina completamente mineralizada en forma de formaciones esféricas (bolas dentinales o calcosferitas).

La dentina secundaria (o dentina irritante) se deposita entre la mayor parte de la dentina (dentina primaria) y la predentina. Irritación La dentina se forma constantemente a lo largo de la vida por la abrasión de las superficies masticatorias o la destrucción de la dentina.

La dentina regular (dentina organizada) se encuentra en la región de la raíz del diente.

La dentina de irritación irregular (dentina desorganizada) se encuentra en el vértice de la cavidad dental.

La predentina (o dentina no mineralizada) se encuentra entre la capa de odontoblastos y la dentina. La predentina es dentina recién formada y no mineralizada. Entre la predentina y la dentina peripulpar hay una placa de predentina mineralizante, una dentina intermedia de calcificación.

Hay varios tipos de líneas de ruptura en la dentina. Las líneas son perpendiculares a los túbulos dentinarios. Se distinguen los siguientes tipos principales de líneas: las líneas de Schreger y Owen asociadas con las curvas de los túbulos dentinarios, las líneas de Ebner y las líneas de mineralización asociadas con la mineralización irregular, las violaciones de la mineralización y su ritmo. Además, existe una línea neonatal.

Las líneas de Owen son visibles con luz polarizada y se forman cuando las curvas secundarias de los túbulos dentinarios se superponen entre sí. Las líneas de contorno de Owen son bastante raras en la dentina primaria, se encuentran con mayor frecuencia en el límite entre la dentina primaria y la secundaria.

Estas líneas se ubican perpendiculares a los túbulos a una distancia de aproximadamente 5 µm entre sí.

Las líneas de mineralización se forman debido a la tasa desigual de calcificación durante la dentinogénesis. Dado que el frente de mineralización no es necesariamente estrictamente paralelo a la predentina, el curso de las líneas puede ser tortuoso.

Las líneas neonatales, como en el esmalte, reflejan el hecho de un cambio en el modo de dentinogénesis al nacer. Estas líneas se expresan en los dientes de leche y en el primer molar permanente.

El cemento cubre la dentina radicular con una fina capa, engrosándose hacia el ápice radicular. El cemento ubicado más cerca del cuello del diente no contiene células y se llama acelular. La parte superior de la raíz está cubierta con células que contienen cemento: cementocitos (cemento celular). El cemento acelular consiste en fibras de colágeno y una sustancia amorfa. El cemento celular se parece al tejido óseo fibroso grueso, pero no contiene vasos sanguíneos.

La pulpa es la parte blanda del diente, representada por tejido conectivo laxo y consta de capas periféricas, intermedias y centrales. La capa periférica contiene odontoblastos, análogos de los osteoblastos óseos, células cilíndricas altas con un proceso que se extiende desde el polo apical de la célula hasta el borde entre la dentina y el esmalte. Los odontoblastos secretan colágeno, glicosaminoglicanos (sulfato de condroitina) y lípidos, que forman parte de la matriz orgánica de la dentina. Con la mineralización de la predentina (matriz no calcificada), las prolongaciones de los odontoblastos quedan atrapadas en los túbulos dentinarios. La capa intermedia contiene precursores de odontoblastos y fibras de colágeno emergentes. La capa central de la pulpa es un tejido conectivo fibroso laxo con muchos capilares anastomosados y fibras nerviosas, cuyas terminales se ramifican en las capas intermedia y periférica. En los ancianos, en la pulpa, a menudo se encuentran formaciones calcificadas de forma irregular: dentículos. Los dentículos verdaderos consisten en dentina rodeada por fuera por odontoblastos. Los falsos dentículos son depósitos concéntricos de material calcificado alrededor de células necróticas.

Faringe

Esta es la intersección de los tractos respiratorio y digestivo. Según las condiciones funcionales en la faringe, se distinguen tres secciones, que tienen una estructura diferente: nasal, oral y laríngea. Todos ellos difieren en la estructura de la membrana mucosa, que está representada por varios tipos de epitelio.

La membrana mucosa de la parte nasal de la faringe está cubierta con epitelio ciliado de varias filas, contiene glándulas mixtas (tipo respiratorio de membrana mucosa).

La membrana mucosa de las secciones oral y laríngea está revestida con epitelio escamoso estratificado, ubicado en la lámina propia de la membrana mucosa, en la que hay una capa bien definida de fibras elásticas.

Esófago

El esófago es un tubo hueco que consta de mucosa, submucosa, muscularis y adventicia.

La membrana mucosa, junto con la submucosa, forma de 7 a 10 pliegues ubicados longitudinalmente en el esófago, que sobresalen hacia su luz.

La membrana mucosa del esófago consiste en el epitelio, sus propias placas y musculares. El epitelio de la membrana mucosa es multicapa, plano, no queratinizante.

La lámina propia de la mucosa esofágica es una capa de tejido conjuntivo fibroso y laxo que sobresale en el epitelio en forma de papilas.

La placa muscular de la membrana mucosa del esófago consiste en haces de células musculares lisas ubicadas a lo largo de ella, rodeadas por una red de fibras elásticas.

La submucosa del esófago, formada por tejido conjuntivo fibroso laxo y no formado, proporciona una mayor movilidad de la mucosa en relación con la membrana muscular. Junto con la mucosa, forma numerosos pliegues longitudinales, que se enderezan durante la deglución de los alimentos. En la submucosa se encuentran las glándulas propias del esófago.

La membrana muscular del esófago consta de una capa circular interna y una longitudinal externa, separadas por una capa de tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma. Al mismo tiempo, en la parte superior del esófago, los músculos pertenecen al tejido estriado, en promedio, al tejido estriado y los músculos lisos, y en la parte inferior, solo al liso.

La membrana adventicia del esófago consiste en tejido conjuntivo fibroso laxo sin forma, que, por un lado, está asociado con capas de tejido conectivo en la membrana muscular y, por otro lado, con el tejido conectivo del mediastino que rodea el esófago.

El esófago abdominal está cubierto por una membrana serosa.

El riego sanguíneo del esófago se produce a partir de la arteria que ingresa al esófago, y se forman plexos en la submucosa (de asa grande y de asa pequeña), desde los cuales la sangre ingresa al plexo de asa grande de la lámina propia.

Inervación. El aparato nervioso intramural está formado por tres plexos interconectados: adventicio (más desarrollado en los tercios medio e inferior del esófago), subadventicial (que se encuentra en la superficie de la membrana muscular y se expresa bien solo en las partes superiores del esófago), intermuscular (ubicado entre las capas musculares circular y longitudinal).

Estómago

La función principal del estómago es secretora. Consiste en la producción de jugo gástrico por las glándulas. Se compone de las enzimas pepsina (que promueve la descomposición de las proteínas), quimosina (que contribuye a la cuajada de la leche), lipasa (que promueve la descomposición de los lípidos), así como ácido clorhídrico y moco.

La función mecánica del estómago es mezclar la comida con el jugo gástrico y empujar la comida procesada hacia el duodeno.

Asimismo, la pared del estómago produce un factor antianémico, que favorece la absorción de la vitamina B¹².

La función endocrina del estómago consiste en la producción de una serie de sustancias biológicamente activas: gastrina, histamina, serotonina, motilina, enteroglucagón, etc. Juntas, estas sustancias tienen un efecto estimulante o inhibidor sobre la motilidad y la actividad secretora de las células glandulares. del estómago y otras partes del tracto digestivo.

Estructura. La pared del estómago consiste en la membrana mucosa, submucosa, membranas musculares y serosas.

La membrana mucosa del estómago tiene una superficie irregular debido a la presencia de tres tipos de formaciones: pliegues, campos y hoyos.

El epitelio que recubre la superficie de la mucosa y fosas gástricas es cilíndrico de una sola capa. La peculiaridad de este epitelio es su carácter glandular: todas las células epiteliales secretan constantemente un secreto mucoide (mucoso). Cada célula glandular está claramente dividida en dos partes: basal y apical.

La lámina propia de la mucosa gástrica está representada por tejido conjuntivo laxo, fibroso y sin forma. En él, en mayor o menor cantidad, siempre hay acumulaciones de elementos linfoides en forma de infiltrados difusos o de folículos linfáticos solitarios (únicos).

La placa muscular de la mucosa gástrica se encuentra en el límite con la submucosa. Consta de tres capas formadas por tejido muscular liso: circular interior y exterior y longitudinal media. Cada una de estas capas está formada por haces de células musculares lisas.

Las glándulas del estómago en sus diversos departamentos tienen una estructura desigual. Hay tres tipos de glándulas gástricas: propias gástricas, pilóricas y cardíacas.

Las propias glándulas del estómago contienen varios tipos de células glandulares: la principal, parietal (cocción), mucosa, cervical y endocrina (argirófila).

Las células principales de sus propias glándulas se encuentran principalmente en la región de su parte inferior y cuerpos. Distinguen entre las partes basales y apicales. La parte basal de la célula está situada en la base de la membrana basal, lindando con la lámina propia, y tiene una basofilia bien definida. Los gránulos de secreción de proteína se encuentran en la parte apical de la célula. Las células principales secretan pepsinógeno, una proenzima que, en presencia de ácido clorhídrico, se convierte en su forma activa, la pepsina. Se cree que la quimosina, que descompone las proteínas de la leche, también es producida por las células principales.

Las células parietales de las propias glándulas se ubican fuera de las células principales y mucosas, adhiriéndose firmemente a sus extremos basales. En tamaño, son más grandes que las células principales, su forma es redondeada irregularmente.

El papel principal de las células parietales de las propias glándulas del estómago es la producción de cloruros, a partir de los cuales se forma ácido clorhídrico.

Las células mucosas de las propias glándulas del estómago están representadas por dos tipos. Algunas se ubican en el cuerpo de sus propias glándulas y tienen un núcleo compactado en la parte basal de las células.

En la parte apical de estas células se encontraron muchos gránulos redondos u ovalados, una pequeña cantidad de mitocondrias y un complejo lamelar. Otras células mucosas (cervicales) se ubican únicamente en el cuello de sus propias glándulas.

Las glándulas pilóricas del estómago están ubicadas en un área pequeña cerca de su salida al duodeno. El secreto producido por las glándulas pilóricas es alcalino. En el cuello de las glándulas también existen células intermedias (cervicales), que ya han sido descritas en las propias glándulas del estómago.

Las glándulas cardíacas del estómago son glándulas tubulares simples con secciones terminales muy ramificadas. Aparentemente, las células secretoras de estas glándulas son idénticas a las células que recubren las glándulas pilóricas del estómago y las glándulas cardíacas del esófago.

Células endocrinas argirófilas. Se han identificado varios tipos de células endocrinas en el estómago según características morfológicas, bioquímicas y funcionales.

Células EC: el grupo más grande de células, ubicado en el área de la parte inferior de las glándulas entre las células principales. Estas células secretan serotonina y melatonina.

Las células G (productoras de gastrina) se encuentran principalmente en las glándulas pilóricas, así como en las glándulas cardíacas, ubicadas en el área de su cuerpo y parte inferior, a veces en el cuello. La gastrina secretada por ellos estimula la secreción de pepsinógeno por las células principales y de ácido clorhídrico por las células parietales, así como la motilidad gástrica.

Las células P secretan bombesina, que estimula la liberación de ácido clorhídrico y jugo pancreático rico en enzimas, y también aumenta la contracción de los músculos lisos de la vesícula biliar.

Las células ECX (similares a enterocromafines) se caracterizan por una variedad de formas y se ubican principalmente en el cuerpo y la parte inferior de las glándulas fúndicas. Estas células producen histamina, que regula la actividad secretora de las células parietales que producen ácido clorhídrico.

La submucosa del estómago consiste en tejido conectivo irregular fibroso suelto que contiene una gran cantidad de fibras elásticas. Esta capa contiene plexos arterial y venoso, una red de vasos linfáticos y un plexo nervioso submucoso.

La capa muscular del estómago se caracteriza por un débil desarrollo en la región de su parte inferior, buena expresión en el cuerpo y la consecución del mayor desarrollo en el píloro. En la membrana muscular del estómago hay tres capas formadas por tejido muscular liso.

La membrana serosa del estómago forma la parte exterior de su pared. Se basa en tejido conectivo fibroso no formado adyacente a la membrana muscular del estómago. Desde la superficie, esta capa de tejido conectivo está cubierta con un epitelio escamoso de una sola capa: el mesotelio.

Las arterias que alimentan la pared del estómago atraviesan las membranas serosas y musculares, dándoles las ramas correspondientes, y luego pasan a un poderoso plexo en la submucosa. Las principales fuentes de nutrición incluyen las arterias ventriculares derecha e izquierda. Desde el estómago, la sangre fluye hacia la vena porta.

Inervación. El estómago tiene dos fuentes de inervación eferente: parasimpática (del nervio vago) y simpática (del tronco simpático limítrofe).

En la pared del estómago hay tres plexos nerviosos: intermuscular, submucoso y subseroso.

Intestino delgado

En el intestino delgado, todo tipo de nutrientes (proteínas, grasas y carbohidratos) se someten a un procesamiento químico. La digestión de proteínas involucra las enzimas enteroquinasa, quinasógeno y tripsina, que descomponen las proteínas simples, la erepsina (una mezcla de peptidasas), que descompone los péptidos en aminoácidos, y la nucleasa, que digiere las proteínas complejas (nucleoproteínas). La digestión de los carbohidratos se produce debido a la amilasa, la maltosa, la sacarosa, la lactosa y la fosfatasa, y las grasas, la enzima lipasa.

En el intestino delgado también tiene lugar el proceso de absorción de los productos de degradación de proteínas, grasas y carbohidratos en los vasos sanguíneos y linfáticos.

Además, el intestino delgado realiza una función mecánica: empuja el quimo en dirección caudal.

La función endocrina realizada por células secretoras especiales consiste en la producción de sustancias biológicamente activas: serotonina, histamina, motilina, secretina, enteroglucagón, colecistoquinina, pancreozima, gastrina e inhibidor de gastrina.

Estructura. La pared del intestino delgado consiste en una membrana mucosa, submucosa, membranas musculares y serosas.

El relieve debido a la presencia de una serie de formaciones (pliegues, vellosidades y criptas) es muy específico de la membrana mucosa del intestino delgado.

Estas estructuras aumentan la superficie general de la mucosa del intestino delgado, lo que contribuye al desempeño de sus funciones principales.

Desde la superficie, cada vellosidad intestinal está revestida con un epitelio cilíndrico de una sola capa. En el epitelio, se distinguen tres tipos de células: borde, copa y endocrinas (argirófilas).

Los enterocitos con un borde estriado constituyen la mayor parte de la capa epitelial que cubre las vellosidades. Se caracterizan por una polaridad pronunciada de la estructura, que refleja su especialización funcional, lo que garantiza la reabsorción y el transporte de sustancias de los alimentos.

En la superficie apical de las células, se ve un borde formado por muchas microvellosidades. Debido a una cantidad tan grande de vellosidades, la superficie de absorción del intestino aumenta entre 30 y 40 veces.

Se reveló que la descomposición de los nutrientes y su absorción ocurren con mayor intensidad en la región del borde estriado. Este proceso se denomina digestión parietal, a diferencia de la cavidad, que tiene lugar en la luz del tubo intestinal, e intracelular.

Cáliz intestinal. Por estructura, estas son células mucosas típicas. Muestran cambios cíclicos asociados con la acumulación y posterior secreción de moco.

Debajo del epitelio de las vellosidades hay una membrana basal débilmente expresada, seguida de un tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma de la lámina propia.

En el estroma de las vellosidades, siempre hay células musculares lisas separadas: derivados de la capa muscular de la membrana mucosa. Los haces de células musculares lisas están envueltos en una red de fibras reticulares que los conectan con el estroma de las vellosidades y la membrana basal.

La contracción de los miocitos promueve la absorción de los productos de hidrólisis de los alimentos en la sangre y la linfa de las vellosidades intestinales.

Las criptas intestinales del intestino delgado son recesos tubulares del epitelio, que se encuentran en su propia placa de su membrana mucosa, y la boca se abre hacia la luz entre las vellosidades.

El revestimiento epitelial de las criptas intestinales contiene los siguientes tipos de células: células intestinales con bordes, sin bordes, caliciformes, endocrinas (argirófilas) e intestinales con granularidad acidófila (células de Paneth). Los enterocitos intestinales con un borde estriado constituyen la mayor parte del revestimiento epitelial de las criptas.

La lámina propia de la mucosa del intestino delgado se compone principalmente de un gran número de fibras reticulares. Forman una red densa a lo largo de la lámina propia y, acercándose al epitelio, participan en la formación de la membrana basal. Las células de proceso con un núcleo ovalado pálido están estrechamente asociadas con las fibras reticulares. En apariencia, se asemejan a las células reticulares de los órganos hematopoyéticos.

La mucosa contiene muchos folículos linfáticos únicos y agregados de folículos. Los folículos linfáticos únicos (solitarios) se encuentran en todo el intestino delgado. Los folículos grandes que se encuentran en el intestino delgado distal penetran en la muscularis mucosa y se localizan parcialmente en la submucosa. Las acumulaciones más grandes de tejido linfoide: agregados (o folículos linfáticos grupales (placas de Peyer)), por regla general, se encuentran en el íleon, pero a veces ocurren en el yeyuno y el duodeno.

La submucosa contiene vasos sanguíneos y plexos nerviosos.

La capa muscular está representada por dos capas de tejido muscular liso: interna (circular) y externa (longitudinal).

La membrana serosa cubre el intestino por todos lados, con excepción del duodeno, que está cubierto por el peritoneo solo por delante.

El suministro de sangre al intestino delgado se lleva a cabo a expensas de las arterias que ingresan a la pared del intestino delgado con la formación de un plexo en todas las capas de la membrana intestinal.

Los vasos linfáticos del intestino delgado están representados por una red muy ramificada. En cada vellosidad intestinal hay un capilar linfático ubicado en el centro, que termina ciegamente en su parte superior.

Inervación. El intestino delgado está inervado por nervios simpáticos y parasimpáticos.

La inervación aferente está a cargo de un plexo musculointestinal sensitivo formado por fibras nerviosas sensitivas de los ganglios espinales y sus terminaciones receptoras.

La inervación parasimpática eferente se lleva a cabo debido a los plexos nerviosos musculointestinales y submucosos. El plexo músculo-intestinal está más desarrollado en el duodeno, donde se observan numerosos ganglios grandes densamente localizados.

Colon

En el intestino grueso, el agua se absorbe del quimo y se forman las heces. Una cantidad significativa de moco se secreta en el intestino grueso, lo que facilita el movimiento del contenido a través de los intestinos y promueve la adhesión de partículas de alimentos no digeridos. Los procesos de excreción también tienen lugar en el intestino grueso. A través de la membrana mucosa de este intestino se liberan una serie de sustancias, por ejemplo, calcio, magnesio, fosfatos, sales de metales pesados, etc. También hay evidencia de que la vitamina K se produce en el intestino grueso, y la flora bacteriana que es constantemente presente en el intestino participa en esto. Las bacterias en el intestino grueso ayudan a digerir la fibra.

El intestino grueso se divide en colon y recto.

Colon. La pared del colon, así como todo el tracto gastrointestinal, consta de una membrana mucosa, submucosa, membranas musculares y serosas.

La membrana mucosa tiene una gran cantidad de pliegues y criptas, que aumentan significativamente su superficie, pero no hay vellosidades.

Los pliegues se forman en la superficie interna del intestino a partir de la membrana mucosa y la submucosa. Están ubicados al otro lado y tienen forma de media luna (de ahí el nombre: pliegues de media luna). Las criptas en el colon están mejor desarrolladas que en el intestino delgado. Al mismo tiempo, el epitelio es prismático de una sola capa, consiste en células del epitelio intestinal con un borde estriado, caliciformes y células intestinales sin borde.

La lámina propia consta de tejido conjuntivo laxo, fibroso y sin forma. Sus finas capas son visibles entre las criptas intestinales.

La placa muscular de la membrana mucosa es más pronunciada que en el intestino delgado y consta de dos tiras. Su franja interna es más densa, formada principalmente por haces circulares de células de músculo liso. La franja exterior está representada por haces de células musculares lisas, orientadas en parte longitudinalmente y en parte oblicuamente con respecto al eje del intestino.

La submucosa consiste en tejido conjuntivo fibroso irregular suelto, en el que hay muchas células grasas. Aquí están los plexos submucosos vasculares y nerviosos. Siempre hay muchos folículos linfáticos en la submucosa del colon, se extienden aquí desde la lámina propia.

La capa muscular está representada por dos capas de tejido muscular liso: interno (o circular) y externo (o longitudinal), que forma tres cintas que se extienden a lo largo de todo el intestino.

En las partes del intestino que se encuentran entre las cintas, solo se encuentra una capa delgada, que consiste en una pequeña cantidad de haces de células musculares lisas dispuestas longitudinalmente. Estas áreas forman hinchazones - gaustra.

La membrana serosa cubre el colon, sin embargo, hay secciones cubiertas con una membrana serosa en todos los lados, y hay secciones cubiertas solo en tres lados: mesoperitonealmente (secciones ascendentes y descendentes del colon).

El apéndice es una formación rudimentaria del intestino grueso, contiene grandes acumulaciones de tejido linfoide. La membrana mucosa del apéndice tiene criptas que se ubican radialmente con respecto a su luz.

El epitelio de la membrana mucosa es cilíndrico, bordeado, con un pequeño número de células caliciformes.

La lámina propia de la mucosa consiste en tejido conjuntivo fibroso laxo sin forma, que, sin un borde definido (debido al débil desarrollo de la lámina mucosa muscular), pasa a la submucosa.

En la submucosa del apéndice, formada por un tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma, se encuentran los vasos sanguíneos y el plexo nervioso submucoso.

La capa muscular también está formada por dos capas.

El apéndice realiza una función protectora. Se ha establecido que la diferenciación de los linfocitos B ocurre en los folículos.

Recto. El recto es una continuación del colon.

En la parte anal del intestino, se distinguen tres zonas: columnar, intermedia y piel. En la zona columnar, los pliegues longitudinales forman las columnas anales.

La membrana mucosa del recto consiste en el epitelio, sus propias placas y musculares. El epitelio en la sección superior del recto es de una sola capa, cilíndrico, en la zona columnar de la sección inferior - multicapa, cúbico, en el intermedio - multicapa, plano, no queratinizante, en la piel - multi -en capas, plano, queratinizante. La transición del epitelio cúbico estratificado al epitelio escamoso estratificado se destaca como una línea en zigzag.

La lámina propia está formada por tejido conjuntivo laxo, fibroso y sin forma. Ella participa en la formación de los pliegues del recto. Aquí hay folículos y vasos linfáticos individuales. En la región de la zona cilíndrica de esta placa se encuentra una red de lagunas de sangre de paredes delgadas, cuya sangre fluye hacia las venas hemorroidales.

En la zona intermedia del recto, la lámina propia contiene un gran número de fibras elásticas, elementos del tejido linfoide.

En el área de la piel que rodea el ano, el cabello se une a las glándulas sebáceas. Las glándulas sudoríparas en la lámina propia de la membrana mucosa aparecen a una distancia de 1 a 1,5 cm del ano, son glándulas tubulares.

La placa muscular de la membrana mucosa, como en otras partes del intestino grueso, consta de dos tiras.

La submucosa está representada por tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma. Contiene los plexos vasculares y nerviosos. En la submucosa se encuentra el plexo de las venas hemorroidales. En caso de violación del tono de las paredes de estos vasos, aparecen expansiones varicosas.

La capa muscular está formada por tejido muscular liso y consta de dos capas: interna (circular) y externa (longitudinal). La capa circular en diferentes niveles del recto forma dos engrosamientos, que se destacan como formaciones anatómicas separadas: esfínteres.

La membrana serosa cubre el recto en su parte superior, en las secciones inferiores el recto tiene una membrana de tejido conectivo.

hígado

El hígado es una de las principales glándulas del tracto digestivo y realiza numerosas funciones.

En él tienen lugar los siguientes procesos:

1) neutralización de varios productos metabólicos;

2) destrucción de diversas sustancias biológicamente activas;

3) destrucción de hormonas sexuales;

4) diversas reacciones protectoras del organismo;

5) participa en la formación de glucógeno (principal fuente de glucosa);

6) la formación de diversas proteínas;

7) hematopoyesis;

8) acumula vitaminas;

9) formación de bilis.

Estructura. El hígado es un órgano impar ubicado en la cavidad abdominal, cubierto de peritoneo por todos lados. Tiene varios lóbulos, 8 segmentos.

La principal unidad estructural y funcional del hígado es el lóbulo hepático. Es un prisma hexagonal de células hepáticas (hepatocitos recogidos en forma de haces). Cada lóbulo está cubierto con una membrana de tejido conectivo, en la que pasan los conductos biliares y los vasos sanguíneos. Desde la periferia del lóbulo (a través del sistema de capilares de la vena porta y la arteria hepática) hasta su centro, la sangre pasa a través de los vasos sanguíneos, se limpia y, a través de la vena central del lóbulo hepático, ingresa a las venas colectoras, luego a las venas hepáticas y en la vena cava inferior.

Los capilares biliares pasan entre las filas de hepatocitos que forman el haz del lóbulo hepático. Estos capilares no tienen su propia pared. Su pared está formada por superficies en contacto de hepatocitos, en las que hay pequeñas depresiones que coinciden entre sí y juntas forman la luz del capilar biliar.

Resumiendo lo anterior, podemos concluir que el hepatocito tiene dos superficies: una es capilar (hacia el vaso sanguíneo), la otra es biliar (hacia la luz del capilar biliar).

Al mismo tiempo, debe saber que la luz del capilar biliar no se comunica con la brecha intercelular debido al hecho de que las membranas de los hepatocitos vecinos en este lugar se ajustan estrechamente entre sí, formando placas terminales que, a su vez, , impide la penetración de la bilis en los vasos sanguíneos. En estos casos, la bilis se esparce por todo el cuerpo y tiñe de amarillo sus tejidos.

Tipos de células básicas

Los hepatocitos forman placas hepáticas (hebras), contienen en abundancia casi todos los orgánulos. El núcleo tiene de 1 a 2 nucléolos y se ubica con mayor frecuencia en el centro de la célula. El 25% de los hepatocitos tienen dos núcleos. Las células se caracterizan por poliploidía: el 55-80% de los hepatocitos son tetraploides, el 5-6% son octaploides y solo el 10% son diploides. El retículo endoplásmico granular y liso está bien desarrollado. Los elementos del complejo de Golgi están presentes en varias partes de la célula. El número de mitocondrias en una célula puede llegar a 2000. Las células contienen lisosomas y peroxisomas. Estos últimos tienen la forma de una burbuja rodeada por una membrana con un diámetro de hasta 0,5 μm. Los peroxisomas contienen enzimas oxidativas: amino oxidasa, urato oxidasa, catalasa. Al igual que en las mitocondrias, el oxígeno se utiliza en los peroxisomas. Relación directa con la formación de estos orgánulos tiene un retículo endoplásmico liso. Numerosas inclusiones, principalmente de glucógeno, están presentes en el citoplasma. Cada hepatocito tiene dos polos: sinusoidal y biliar (o biliar).

El polo sinusoidal mira hacia el espacio de Disse. Está cubierto de microvellosidades, que intervienen en el transporte de sustancias de la sangre a los hepatocitos y viceversa. Las microvellosidades de los hepatocitos están en contacto con la superficie de las células endoteliales. El polo biliar también tiene microvellosidades, lo que facilita la excreción de los componentes de la bilis. Los capilares biliares se forman en el punto de contacto de los polos biliares de dos hepatocitos.

Los colangiocitos (o células epiteliales de los conductos biliares intrahepáticos) constituyen el 2-3% de la población total de células hepáticas. La longitud total de los conductos biliares intrahepáticos es de aproximadamente 2,2 km, lo que desempeña un papel importante en la formación de la bilis. Los colangiocitos participan en el transporte de proteínas y secretan activamente agua y electrolitos.

Células madre. Los hepatocitos y los colangiocitos se encuentran entre las poblaciones de células en crecimiento del epitelio endodérmico. Las células madre de ambos son células ovales ubicadas en los conductos biliares.

Células sinusoides del hígado. Se conocen y estudian intensamente cuatro tipos de células que están constantemente presentes en los sinusoides del hígado: células endoteliales, células estrelladas de Kupffer, células de Ito y células pit. Según los datos del análisis morfométrico, las células sinusoides ocupan alrededor del 7% del volumen hepático.

Las células endoteliales contactan con la ayuda de numerosos procesos, separando la luz de la sinusoide del espacio de Disse. El núcleo se encuentra a lo largo de la membrana celular desde el espacio de Disse. Las células contienen elementos de un retículo endoplásmico granular y liso. El complejo de Golgi se encuentra entre el núcleo y la luz de la sinusoide. El citoplasma de las células endoteliales contiene numerosas vesículas pinocíticas y lisosomas. Las fenestras, no apretadas por diafragmas, ocupan hasta el 10% del endotelio y regulan la entrada de partículas mayores de 0,2 de diámetro al espacio de Disse, por ejemplo, los quilomicrones. Las células endoteliales de los sinusoides se caracterizan por endocitosis de todo tipo de moléculas y partículas con un diámetro de no más de 0,1 μm. La ausencia de una membrana basal típica, la capacidad de endocitosis y la presencia de fenestraciones distinguen el endotelio de los sinusoides del endotelio de otros vasos.

Las células de Kupffer pertenecen al sistema de fagocitos mononucleares y se ubican entre las células endoteliales como parte de la pared del sinusoide. El sitio principal de localización de las células de Kupffer son las áreas periportales del hígado. Su citoplasma contiene lisosomas con alta actividad de peroxidasa, fagosomas, inclusiones de hierro y pigmentos. Las células de Kupffer eliminan el material extraño de la sangre, la fibrina, un exceso de factores de coagulación sanguínea activados, participan en la fagocitosis del envejecimiento y dañan los glóbulos rojos, la hemoglobina y el metabolismo del hierro. El hierro de los eritrocitos destruidos o de la sangre se acumula en forma de hemosiderina para su uso posterior en la síntesis de Hb. Los metabolitos del ácido araquidónico, el factor activador de plaquetas provocan la activación de las células de Kupffer. Las células activadas, a su vez, comienzan a producir un complejo de sustancias biológicamente activas, como radicales de oxígeno, activador de plasminógeno, factor de necrosis tumoral TNF, IL-1, IL-6, factor de crecimiento transformante, que pueden causar daño tóxico a los hepatocitos.

Células de pozo (Pit-cells): linfocitos ubicados en las células endoteliales o entre ellas. Se sugiere que las células pit pueden ser células NK y actuar contra células tumorales e infectadas por virus. A diferencia de las células de Kupffer, que requieren activación, la acción citolítica de las células pit ocurre espontáneamente, sin activación previa de otras células o sustancias biológicamente activas.

Las células que acumulan grasa (lipocitos, células de Ito) tienen forma de proceso, se localizan en el espacio de Disse o entre los hepatocitos. Las células Ito juegan un papel importante en el metabolismo y la acumulación de retinoides. Alrededor del 50 al 80 % de la vitamina A del organismo se acumula en el hígado, y hasta el 90 % de todos los retinoides hepáticos se depositan en las gotas de grasa de las células de Ito. Los ésteres de retinol entran en los hepatocitos como parte de los quilomicrones. En los hepatocitos, los ésteres de retinol se convierten en retinol y se forma un complejo de vitamina A con proteína de unión a retina. El complejo es secretado al espacio de Disse, desde donde es depositado por las células de Ito. In vitro, se ha demostrado que las células de Ito pueden sintetizar colágeno, lo que sugiere su participación en el desarrollo de cirrosis y fibrosis del hígado.

Principales funciones del hígado.

Secreción de bilis. Los hepatocitos producen y secretan bilis a través del polo biliar hacia los capilares biliares. La bilis es una solución acuosa de electrolitos, pigmentos biliares, ácidos biliares. Los pigmentos biliares son los productos finales del metabolismo de la Hb y otras porfirinas. Los hepatocitos toman la bilirrubina libre de la sangre, la conjugan con ácido glucurónico y secretan bilirrubina conjugada no tóxica en los capilares biliares. Los ácidos biliares son el producto final del metabolismo del colesterol y son esenciales para la digestión y absorción de los lípidos. Las sustancias fisiológicamente activas, como las formas conjugadas de glucocorticoides, también se excretan del cuerpo con la bilis. Como parte de la bilis, las inmunoglobulinas de clase A de los espacios de Disse ingresan a la luz intestinal.

Síntesis de proteínas. Los hepatocitos secretan albúminas (fibrinógeno, protrombina, factor III, angiotensinógeno, somatomedinas, trombopoyetina, etc.) en el espacio de Disse. La mayoría de las proteínas plasmáticas son producidas por los hepatocitos.

Metabolismo de los carbohidratos. El exceso de glucosa en la sangre que se produce después de una comida es absorbido por los hepatocitos con la ayuda de la insulina y almacenado en forma de glucógeno. Con deficiencia de glucosa, los glucocorticoides estimulan la gluconeogénesis en los hepatocitos (la conversión de aminoácidos y lípidos en glucosa).

metabolismo de los lípidos. Los quilomicrones de los espacios de Disse ingresan a los hepatocitos, donde se almacenan como triglicéridos (lipogénesis) o se secretan a la sangre como lipoproteínas.

Almacenamiento. Los triglicéridos, los carbohidratos, el hierro y el cobre se almacenan en los hepatocitos. Las células Ito acumulan lípidos y hasta el 90% de los retinoides se depositan en el hígado.

Desintoxicación. La inactivación de productos metabólicos de Hb, proteínas, xenobióticos (p. ej., fármacos, drogas, productos químicos industriales, sustancias tóxicas, productos metabólicos bacterianos en el intestino) se produce con la ayuda de enzimas durante las reacciones de oxidación, metilación y unión. En los hepatocitos, se forma una forma no tóxica de bilirrubina, se sintetiza urea a partir del amoníaco (el producto final del metabolismo de las proteínas), que se excreta a través de los riñones, y se degradan las hormonas sexuales.

Protección corporal. Las células de Kupffer eliminan los microorganismos y sus productos de desecho de la sangre. Las células pit son activas contra células tumorales e infectadas por virus. Los hepatocitos transportan IgA desde el espacio de Disse a la bilis y luego a la luz intestinal.

hematopoyético. El hígado participa en la hematopoyesis prenatal. En el período posnatal, la trombopoyetina se sintetiza en los hepatocitos.

Los conductos biliares son un sistema de vasos biliares que transportan la bilis desde el hígado hasta la luz del duodeno. Asignar conductos biliares intrahepáticos y extrahepáticos. Las intrahepáticas incluyen los conductos biliares interlobulillares, y las extrahepáticas incluyen los conductos hepáticos derecho e izquierdo, los conductos hepático común, cístico y colédoco.

La vesícula biliar es un órgano hueco con una pared delgada (alrededor de 1,5 a 2 mm). Contiene 40 - 60 ml de bilis. La pared de la vesícula biliar consta de tres membranas: mucosa, muscular y adventicia. Este último desde el lado de la cavidad abdominal está cubierto con una membrana serosa.

La membrana mucosa de la vesícula biliar forma pliegues que se anastomosan entre sí, así como criptas o senos paranasales en forma de bolsas.

En la región del cuello de la vejiga, hay glándulas tubulares alveolares que secretan moco. El epitelio de la membrana mucosa tiene la capacidad de absorber agua y algunas otras sustancias de la bilis que llena la cavidad de la vejiga. En este sentido, la bilis quística siempre tiene una consistencia más espesa y un color más oscuro que la bilis que proviene directamente del hígado.

La capa muscular de la vesícula biliar está formada por células musculares lisas (dispuestas en una red en la que predomina su dirección circular), que están especialmente bien desarrolladas en la región del cuello de la vesícula biliar. Aquí están los esfínteres de la vesícula biliar, que contribuyen a la retención de la bilis en la luz de la vesícula biliar.

La adventicia de la vesícula biliar está compuesta de tejido conjuntivo fibroso denso.

Inervación. En la cápsula del hígado hay un plexo nervioso vegetativo, cuyas ramas, que acompañan a los vasos sanguíneos, continúan hacia el tejido conectivo interlobulillar.

páncreas

El páncreas es un órgano del sistema digestivo, que incluye partes exocrinas y endocrinas. La parte exocrina es responsable de la producción de jugo pancreático que contiene enzimas digestivas (tripsina, lipasa, amilasa, etc.), que ingresa al duodeno a través de los conductos excretores, donde sus enzimas están involucradas en la descomposición de proteínas, grasas y carbohidratos para el final. productos En la parte endocrina se sintetizan una serie de hormonas (insulina, glucagón, somatostatina, polipéptido pancreático), que intervienen en la regulación del metabolismo de carbohidratos, proteínas y grasas en los tejidos.

Estructura. El páncreas es un órgano impar de la cavidad abdominal, en la superficie cubierta con una cápsula de tejido conectivo, fusionada con la lámina visceral del peritoneo. Su parénquima se divide en lóbulos, entre los cuales pasan hebras de tejido conectivo. Contienen vasos sanguíneos, nervios, ganglios nerviosos intramurales, cuerpos lamelares (cuerpos de Vater-Pacini) y conductos excretores.

El acino es una unidad estructural y funcional. Consiste en células del páncreas, incluye una sección secretora y una sección de inserción, desde donde comienza el sistema ductal de la glándula.

Las células acinares realizan una función secretora, sintetizando las enzimas digestivas del jugo pancreático. Tienen la forma de un cono con un vértice estrecho y una base ancha que descansa sobre la membrana basal del acino.

La secreción de hormonas ocurre cíclicamente. Las fases de secreción son las mismas que las de otras glándulas. Sin embargo, la secreción según el tipo merocrino ocurre dependiendo de las necesidades fisiológicas del cuerpo de enzimas digestivas, este ciclo puede reducirse o, por el contrario, aumentarse.

El secreto liberado pasa a través de los conductos (intercalar, interacinar, intralobulillar), que, al unirse, desembocan en el conducto de Wirsung.

Las paredes de estos conductos están revestidas con una sola capa de epitelio cúbico. Su citolema forma pliegues internos y microvellosidades.

La parte endocrina del páncreas tiene forma de islotes (redondos u ovalados) que se encuentran entre los ácinos, mientras que su volumen no supera el 3% del volumen de toda la glándula.

Los islotes consisten en células insulares endocrinas: insulocitos. Entre ellos hay capilares sanguíneos fenestrados. Los capilares están rodeados por un espacio pericapilar. Las hormonas secretadas por las células insulares ingresan primero a este espacio y luego a través de la pared capilar hacia la sangre.

Hay cinco tipos principales de células insulares: células B (basófilas), células A (acidofílicas), células D (dendríticas), células D1 (argirófilas) y células PP.

Las células B constituyen la mayor parte de las células de los islotes (alrededor del 70-75%). Los gránulos de células B consisten en la hormona insulina, las células A constituyen aproximadamente el 20 - 25% de la masa total de células insulares. En los islotes ocupan una posición predominantemente periférica.

La hormona glucagón se encontró en los gránulos de células A. Actúa como antagonista de la insulina.

El número de células D en los islotes es pequeño: 5 - 10%.

Las células D secretan la hormona somatostatina. Esta hormona retrasa la liberación de insulina y glucagón por parte de las células A y B, y también inhibe la síntesis de enzimas por parte de las células acinares pancreáticas.

Las células PP (2 - 5%) producen un polipéptido pancreático que estimula la secreción de jugo gástrico y pancreático.

Estas son células poligonales con granos muy pequeños en el citoplasma (el tamaño de los gránulos no supera los 140 nm). Las células PP generalmente se localizan a lo largo de la periferia de los islotes en la cabeza de la glándula y también se encuentran fuera de los islotes entre los conductos y compartimentos exocrinos.

El suministro de sangre al páncreas proviene de las ramas del tronco celíaco. La sangre venosa fluye desde el páncreas hacia la vena porta.

Inervación. La inervación eferente del páncreas la realizan los nervios vago y simpático.

Tema 22. SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio incluye varios órganos que realizan funciones de conducción de aire y respiratorias (intercambio de gases): la cavidad nasal, la nasofaringe, la laringe, la tráquea, los bronquios extrapulmonares y los pulmones.

La función principal del sistema respiratorio es la respiración externa, es decir, la absorción de oxígeno del aire inhalado y el suministro de sangre, así como la eliminación de dióxido de carbono del cuerpo (el intercambio de gases se lleva a cabo por los pulmones, sus acinos). La respiración tisular interna se produce en forma de procesos oxidativos en las células de los órganos con la participación de la sangre. Junto con esto, los órganos respiratorios realizan una serie de otras funciones importantes que no son de intercambio de gases: termorregulación y humidificación del aire inhalado, limpiándolo de polvo y microorganismos, depósito de sangre en un sistema vascular ricamente desarrollado, participación en el mantenimiento de la coagulación de la sangre debido a la producción de tromboplastina y su antagonista (heparina), participación en la síntesis de ciertas hormonas y en el metabolismo hidrosalino, lipídico, así como en la formación de la voz, olfato y protección inmunológica.

Desarrollo

Entre los días 22 y 26 del desarrollo intrauterino, aparece un divertículo respiratorio, el rudimento de los órganos respiratorios, en la pared ventral del intestino anterior. Está separado del intestino anterior por dos surcos esofagotraqueales (traqueoesofágicos) longitudinales, que sobresalen hacia la luz del intestino anterior en forma de crestas. Estas crestas, al unirse, se fusionan y se forma el tabique esofagotraqueal. Como resultado, el intestino anterior se divide en una parte dorsal (esófago) y una parte ventral (tráquea y yemas pulmonares). A medida que se separa del intestino anterior, el divertículo respiratorio, que se alarga en dirección caudal, forma una estructura que se encuentra en la línea media: la futura tráquea; termina en dos protuberancias en forma de saco. Se trata de yemas pulmonares, cuyas partes más distales constituyen el rudimento respiratorio. Por tanto, el epitelio que recubre el primordio traqueal y las yemas pulmonares es de origen endodérmico. Las glándulas mucosas de las vías respiratorias, que son derivados del epitelio, también se desarrollan a partir del endodermo. Las células cartilaginosas, los fibroblastos y las SMC se derivan del mesodermo espláquico que rodea el intestino anterior. El riñón pulmonar derecho se divide en tres y el izquierdo en dos bronquios principales, lo que predetermina la presencia de tres lóbulos del pulmón a la derecha y dos a la izquierda. Bajo la influencia inductiva del mesodermo circundante, la ramificación continúa y finalmente forma el árbol bronquial de los pulmones. Al final del sexto mes hay 6 sucursales. Posteriormente, se producen 17 ramificaciones más, el proceso de ramificación finaliza después del nacimiento. Al nacer, los pulmones contienen alrededor de 6 millones de alvéolos primarios; su número aumenta rápidamente en los primeros 60 años de vida. Luego, la tasa de crecimiento se ralentiza y entre los 2 y los 8 años el número de alvéolos alcanza aproximadamente 12 millones, lo que equivale al número de alvéolos en los adultos.

Fases de desarrollo. La diferenciación de los pulmones pasa por las siguientes etapas: glandular, tubular y alveolar.

La etapa glandular (5-15 semanas) se caracteriza por una mayor ramificación de las vías respiratorias (los pulmones adquieren la apariencia de una glándula), el desarrollo del cartílago de la tráquea y los bronquios y la aparición de las arterias bronquiales. El epitelio que recubre el brote respiratorio consta de células cilíndricas. En la décima semana, aparecen células caliciformes de las células del epitelio cilíndrico de las vías respiratorias. Para la semana 10, se forman los primeros capilares del futuro departamento respiratorio.

La etapa tubular (16-25 semanas) se caracteriza por la aparición de bronquiolos respiratorios y terminales revestidos de epitelio cúbico, así como túbulos (prototipos de sacos alveolares) y el crecimiento de capilares hacia ellos.

La etapa alveolar (o saco terminal (26-40 semanas)) se caracteriza por la transformación masiva de túbulos en sacos (alvéolos primarios), un aumento en el número de sacos alveolares, diferenciación de alveolocitos tipo I y II, y la aparición de surfactante. . Al final del séptimo mes, una parte significativa de las células del epitelio cúbico de los bronquiolos respiratorios se diferencia en células planas (alveolocitos tipo I), estrechamente conectadas por capilares sanguíneos y linfáticos, y se hace posible el intercambio de gases. El resto de las células permanecen cuboidales (alveolocitos tipo II) y comienzan a producir surfactante. Durante los últimos 7 meses de vida prenatal y varios años de vida posnatal, el número de sacos terminales aumenta constantemente. Los alvéolos maduros antes del nacimiento están ausentes.

líquido pulmonar

Al nacer, los pulmones están llenos de líquido que contiene grandes cantidades de cloruros, proteínas, algo de mucosidad de las glándulas bronquiales y surfactante.

Después del nacimiento, los capilares sanguíneos y linfáticos reabsorben rápidamente el líquido pulmonar, y una pequeña cantidad se elimina a través de los bronquios y la tráquea. El surfactante permanece como una película delgada sobre la superficie del epitelio alveolar.

malformaciones

La fístula traqueoesofágica se produce como resultado de la división incompleta del intestino primario en el esófago y la tráquea.

Principios de organización del sistema respiratorio.

La luz de las vías respiratorias y los alvéolos del pulmón es el entorno externo. En las vías respiratorias y en la superficie de los alvéolos, hay una capa de epitelio. El epitelio de las vías respiratorias cumple una función protectora, que se realiza, por un lado, por el hecho mismo de la presencia de la capa y, por otro lado, debido a la secreción de un material protector: la mucosidad. Es producido por las células caliciformes presentes en el epitelio. Además, debajo del epitelio hay glándulas que también secretan moco, los conductos excretores de estas glándulas se abren a la superficie del epitelio.

Las vías respiratorias funcionan como una unidad de unión de aire. Las características del aire exterior (temperatura, humedad, contaminación con diferentes tipos de partículas, presencia de microorganismos) varían bastante. Pero el aire que cumple con ciertos requisitos debe ingresar al departamento respiratorio. Las vías respiratorias desempeñan la función de llevar el aire a las condiciones requeridas.

Las partículas extrañas se depositan en la película mucosa ubicada en la superficie del epitelio. Además, la mucosidad contaminada se elimina de las vías respiratorias con su movimiento constante hacia la salida del sistema respiratorio, seguido de tos. Tal movimiento constante de la película mucosa está garantizado por las oscilaciones sincrónicas y ondulantes de los cilios ubicados en la superficie de las células epiteliales dirigidas hacia la salida de las vías respiratorias. Además, al mover el moco hacia la salida, se evita que llegue a la superficie de las células alveolares, a través de las cuales se produce la difusión de gases.

El acondicionamiento de la temperatura y la humedad del aire inhalado se realiza con la ayuda de sangre ubicada en el lecho vascular de la pared de la vía aérea. Este proceso ocurre principalmente en las secciones iniciales, es decir, en las fosas nasales.

La membrana mucosa de las vías respiratorias participa en reacciones protectoras. El epitelio de la membrana mucosa contiene células de Langerhans, mientras que su propia capa contiene un número significativo de diversas células inmunocompetentes (linfocitos T y B, células plasmáticas que sintetizan y secretan IgG, IgA, IgE, macrófagos, células dendríticas).

Los mastocitos son muy numerosos en su propia capa mucosa. La histamina de los mastocitos causa broncoespasmo, vasodilatación, hipersecreción de moco de las glándulas y edema de la mucosa (como resultado de la vasodilatación y el aumento de la permeabilidad de la pared de las vénulas poscapilares). Además de la histamina, los mastocitos, junto con los eosinófilos y otras células, secretan una serie de mediadores, cuya acción conduce a la inflamación de la membrana mucosa, daño al epitelio, reducción de SMC y estrechamiento de la luz de las vías respiratorias. Todos los efectos anteriores son característicos del asma bronquial.

Las vías respiratorias no colapsan. El espacio libre cambia y se ajusta constantemente en relación con la situación. El colapso de la luz de las vías respiratorias impide la presencia en su pared de estructuras densas formadas en las secciones iniciales por hueso y luego por tejido cartilaginoso. El cambio en el tamaño de la luz de las vías respiratorias lo proporcionan los pliegues de la membrana mucosa, la actividad de las células del músculo liso y la estructura de la pared.

Regulación del tono MMC. El tono del SMC de las vías respiratorias está regulado por neurotransmisores, hormonas, metabolitos del ácido araquidónico. El efecto depende de la presencia de los receptores correspondientes en el SMC. Las paredes de SMC de las vías respiratorias tienen receptores M-colinérgicos, receptores de histamina. Los neurotransmisores son secretados por los terminales de las terminaciones nerviosas del sistema nervioso autónomo (para el nervio vago - acetilcolina, para las neuronas del tronco simpático - norepinefrina). La broncoconstricción es causada por colina, sustancia P, neuroquinina A, histamina, tromboxano TXA2, leucotrienos LTC4, LTD4, LTE4. La broncodilatación es causada por VIP, epinefrina, bradicinina, prostaglandina PGE2. La reducción de MMC (vasoconstricción) es causada por adrenalina, leucotrienos, angiotensina-II. Histamina, bradiquinina, VIP, prostaglandina PG tienen un efecto relajante sobre el SMC de los vasos sanguíneos.

El aire que ingresa al tracto respiratorio se somete a un examen químico. Se lleva a cabo por el epitelio olfativo y los quimiorreceptores en la pared de las vías respiratorias. Dichos quimiorreceptores incluyen terminaciones sensibles y células quimiosensibles especializadas de la membrana mucosa.

vías respiratorias

Las vías respiratorias del sistema respiratorio incluyen la cavidad nasal, la nasofaringe, la laringe, la tráquea y los bronquios. Cuando el aire se mueve, se purifica, se humedece, la temperatura del aire inhalado se acerca a la temperatura corporal, la recepción de gases, temperatura y estímulos mecánicos, así como la regulación del volumen de aire inhalado.

Además, la laringe está involucrada en la producción de sonido.

Cavidad nasal

Se divide en el vestíbulo y la propia cavidad nasal, que consta de las regiones respiratoria y olfativa.

El vestíbulo está formado por una cavidad, situada bajo la parte cartilaginosa de la nariz, recubierta de epitelio escamoso estratificado.

Debajo del epitelio en la capa de tejido conjuntivo hay glándulas sebáceas y raíces pilosas. Los pelos de las cerdas cumplen una función muy importante: retienen las partículas de polvo del aire inhalado en la cavidad nasal.

La superficie interna de la cavidad nasal propiamente dicha en la parte respiratoria está revestida con una membrana mucosa que consiste en un epitelio ciliado prismático de varias filas y una lámina propia de tejido conectivo.

El epitelio consta de varios tipos de células: ciliadas, microvellosas, basales y caliciformes. Las células intercaladas se encuentran entre las células ciliadas. Las células caliciformes son glándulas mucosas unicelulares que secretan su secreto en la superficie del epitelio ciliado.

La lámina propia está formada por un tejido conjuntivo laxo, fibroso y sin forma que contiene un gran número de fibras elásticas. Contiene las secciones terminales de las glándulas mucosas, cuyos conductos excretores se abren en la superficie del epitelio. El secreto de estas glándulas, como el secreto de las células caliciformes, hidrata la membrana mucosa.

La membrana mucosa de la cavidad nasal está muy bien provista de sangre, lo que contribuye al calentamiento del aire inhalado en la estación fría.

Los vasos linfáticos forman una densa red. Están asociados con el espacio subaracnoideo y las vainas perivasculares de varias partes del cerebro, así como con los vasos linfáticos de las principales glándulas salivales.

La membrana mucosa de la cavidad nasal tiene abundante inervación, numerosas terminaciones nerviosas libres y encapsuladas (mecanorreceptores, termorreceptores y angiorreceptores). Las fibras nerviosas sensibles se originan en el ganglio semilunar del nervio trigémino.

En la región de la concha nasal superior, la membrana mucosa está cubierta con un epitelio olfatorio especial que contiene células receptoras (olfativas). La membrana mucosa de los senos paranasales, incluidos los senos frontal y maxilar, tiene la misma estructura que la membrana mucosa de la parte respiratoria de la cavidad nasal, con la única diferencia de que su propia placa de tejido conectivo es mucho más delgada.

Laringe

El órgano de la sección del sistema respiratorio que transporta aire, de estructura compleja, participa no solo en la conducción del aire, sino también en la producción de sonido. La laringe en su estructura tiene tres membranas: mucosa, fibrocartilaginosa y adventicia.

La membrana mucosa de la laringe humana, además de las cuerdas vocales, está revestida con epitelio ciliado de varias filas. La lámina propia de la mucosa, formada por tejido conjuntivo fibroso laxo y sin forma, contiene numerosas fibras elásticas que no tienen una orientación específica.

En las capas profundas de la membrana mucosa, las fibras elásticas pasan gradualmente al pericondrio, y en la parte media de la laringe penetran entre los músculos estriados de las cuerdas vocales.

En la parte media de la laringe hay pliegues de la membrana mucosa, que forman las llamadas cuerdas vocales verdaderas y falsas. Los pliegues están cubiertos por epitelio escamoso estratificado. Las glándulas mixtas se encuentran en la membrana mucosa. Debido a la contracción de los músculos estriados incrustados en el grosor de las cuerdas vocales, el tamaño del espacio entre ellos cambia, lo que afecta el tono del sonido producido por el aire que pasa a través de la laringe.

La membrana fibrocartilaginosa consta de cartílagos hialinos y elásticos rodeados por tejido conjuntivo fibroso denso. Este caparazón es una especie de esqueleto de la laringe.

La adventicia está compuesta de tejido conjuntivo fibroso.

La laringe está separada de la faringe por la epiglotis, que se basa en cartílago elástico. En la región de la epiglotis, hay una transición de la membrana mucosa de la faringe a la membrana mucosa de la laringe. En ambas superficies de la epiglotis, la membrana mucosa está cubierta por epitelio escamoso estratificado.

Tráquea

Este es un órgano conductor de aire del sistema respiratorio, que es un tubo hueco que consta de una membrana mucosa, submucosa, membranas fibrocartilaginosas y adventicias.

La membrana mucosa, con la ayuda de una submucosa delgada, está conectada con las partes densas subyacentes de la tráquea y, debido a esto, no forma pliegues. Está revestido con epitelio ciliado prismático de varias filas, en el que se distinguen células ciliadas, caliciformes, endocrinas y basales.

Las células prismáticas ciliadas parpadean en la dirección opuesta al aire inhalado, más intensamente a la temperatura óptima (18 - 33 ° C) y en un ambiente ligeramente alcalino.

Células caliciformes - glándulas endoepiteliales unicelulares, secretan una secreción mucosa que hidrata el epitelio y crea condiciones para la adherencia de partículas de polvo que entran con el aire y se eliminan al toser.

El moco contiene inmunoglobulinas secretadas por células inmunocompetentes de la membrana mucosa, que neutralizan muchos microorganismos que ingresan con el aire.

Las células endocrinas tienen forma piramidal, núcleo redondeado y gránulos secretores. Se encuentran tanto en la tráquea como en los bronquios. Estas células secretan hormonas peptídicas y aminas biogénicas (norepinefrina, serotonina, dopamina) y regulan la contracción de las células musculares de las vías respiratorias.

Las células basales son células cambiales que tienen forma ovalada o triangular.

La submucosa de la tráquea consiste en tejido conjuntivo fibroso suelto sin forma, sin un borde afilado que pasa al tejido conjuntivo fibroso denso del pericondrio de semianillos cartilaginosos abiertos. En la submucosa hay glándulas mixtas de proteínas y mucosas, cuyos conductos excretores, formando extensiones en forma de matraz en su camino, se abren en la superficie de la membrana mucosa.

La membrana fibrocartilaginosa de la tráquea consta de 16-20 anillos cartilaginosos hialinos, no cerrados en la pared posterior de la tráquea. Los extremos libres de estos cartílagos están conectados por haces de células musculares lisas unidas a la superficie externa del cartílago. Debido a esta estructura, la superficie posterior de la tráquea es suave y flexible. Esta propiedad de la pared posterior de la tráquea es de gran importancia: al tragar, los bolos de comida que pasan por el esófago, ubicado directamente detrás de la tráquea, no encuentran obstáculos de su esqueleto cartilaginoso.

La membrana adventicia de la tráquea consta de tejido conectivo irregular, fibroso y laxo que conecta este órgano con las partes adyacentes del mediastino.

Los vasos sanguíneos de la tráquea, al igual que en la laringe, forman varios plexos paralelos en su membrana mucosa y debajo del epitelio, una densa red capilar. Los vasos linfáticos también forman plexos, de los cuales el superficial está directamente debajo de la red de capilares sanguíneos.

Los nervios que se acercan a la tráquea contienen fibras espinales (cerebroespinales) y autonómicas y forman dos plexos, cuyas ramas terminan en su membrana mucosa con terminaciones nerviosas. Los músculos de la pared posterior de la tráquea están inervados por los ganglios del sistema nervioso autónomo.

Pulmones

Los pulmones son órganos pares que ocupan la mayor parte del tórax y cambian constantemente de forma según la fase de la respiración. La superficie del pulmón está cubierta por una membrana serosa (pleura visceral).

Estructura. El pulmón consta de ramas de los bronquios, que forman parte de las vías respiratorias (árbol bronquial), y un sistema de vesículas pulmonares (alvéolos), que actúan como las secciones respiratorias del sistema respiratorio.

La composición del árbol bronquial del pulmón incluye los bronquios principales (derecho e izquierdo), que se dividen en bronquios lobulares extrapulmonares (bronquios grandes de primer orden) y luego en bronquios extrapulmonares zonales grandes (4 en cada pulmón) (bronquios de segundo orden). Los bronquios segmentarios intrapulmonares (10 en cada pulmón) se subdividen en bronquios de orden III-V (subsegmentarios), que son de diámetro medio (2-5 mm). Los bronquios medios se subdividen en bronquios pequeños (1-2 mm de diámetro) y bronquiolos terminales. Detrás de ellos, comienzan las secciones respiratorias del pulmón, que realizan una función de intercambio de gases.

La estructura de los bronquios (aunque no es la misma en todo el árbol bronquial) tiene características comunes. La capa interna de los bronquios, la membrana mucosa, está revestida como la tráquea con epitelio ciliado, cuyo grosor disminuye gradualmente debido a un cambio en la forma de las células de alto prismático a bajo cúbico. Entre las células epiteliales, además de las ciliadas, caliciformes, endocrinas y basales, en las secciones distales del árbol bronquial, se encuentran células secretoras (células Clara), bordeadas (cepillo) y no ciliadas en humanos y animales.

Las células secretoras se caracterizan por una parte superior en forma de cúpula, desprovistas de cilios y microvellosidades y llenas de gránulos secretores. Contienen un núcleo redondeado, un retículo endoplásmico bien desarrollado de tipo agranular y un complejo lamelar. Estas células producen enzimas que descomponen el surfactante que recubre los compartimentos respiratorios.

Las células ciliadas se encuentran en los bronquiolos. Tienen forma prismática. Su extremo apical se eleva un poco por encima del nivel de las células ciliadas adyacentes.

La parte apical contiene acumulaciones de gránulos de glucógeno, mitocondrias y gránulos similares a secreciones. Su función no está clara.

Las células del borde se distinguen por su forma ovoide y la presencia de microvellosidades cortas y romas en la superficie apical. Estas células son raras. Se cree que funcionan como quimiorreceptores.

La lámina propia de la mucosa bronquial es rica en fibras elásticas dirigidas longitudinalmente, que proporcionan el estiramiento de los bronquios durante la inhalación y su regreso a su posición original durante la exhalación. La membrana mucosa de los bronquios tiene pliegues longitudinales debido a la contracción de haces oblicuos de células musculares lisas que separan la membrana mucosa de la base del tejido conjuntivo submucoso. Cuanto menor es el diámetro del bronquio, más gruesa es la placa muscular de la mucosa. En la membrana mucosa de los bronquios, especialmente los grandes, hay folículos linfáticos.

En la base conectiva de la submucosa se encuentran las secciones terminales de las glándulas mixtas de proteínas de la mucosa. Se ubican en grupos, especialmente en lugares desprovistos de cartílago, y los conductos excretores penetran en la membrana mucosa y se abren en la superficie del epitelio. Su secreto hidrata la mucosa y favorece la adherencia, envolvimiento del polvo y otras partículas, que posteriormente son liberadas al exterior. El moco tiene propiedades bacteriostáticas y bactericidas. En los bronquios de pequeño calibre (diámetro 1 - 2 mm) las glándulas están ausentes.

La membrana fibrocartilaginosa, a medida que disminuye el calibre de los bronquios, se caracteriza por un cambio gradual de anillos cartilaginosos abiertos en los bronquios principales por placas cartilaginosas (bronquios lobares, zonales, segmentarios, subsegmentarios) e islotes de tejido cartilaginoso (en bronquios de tamaño mediano). En los bronquios de tamaño mediano, el tejido de cartílago hialino se reemplaza por tejido de cartílago elástico. En los bronquios de pequeño calibre, la membrana fibrocartilaginosa está ausente.

La membrana adventicia externa está formada por tejido conectivo fibroso, que pasa al tejido conectivo interlobar e interlobulillar del parénquima pulmonar. Entre las células del tejido conjuntivo se encuentran los basófilos tisulares, que intervienen en la regulación de la composición de la sustancia intercelular y la coagulación de la sangre.

Los bronquiolos terminales (terminales) tienen aproximadamente 0,5 mm de diámetro. Su membrana mucosa está revestida con una sola capa de epitelio ciliado cúbico, en el que se encuentran las células en cepillo y las células secretoras de Clara. En la lámina propia de la membrana mucosa de estos bronquiolos, se ubican fibras elásticas que se extienden longitudinalmente, entre las cuales se encuentran haces individuales de células musculares lisas. Como resultado, los bronquiolos se distienden fácilmente durante la inhalación y vuelven a su posición original durante la exhalación.

Departamento respiratorio. La unidad estructural y funcional de la sección respiratoria del pulmón es el ácino. Es un sistema de alvéolos ubicados en la pared del bronquiolo respiratorio, conductos y sacos alveolares que realizan el intercambio de gases entre la sangre y el aire de los alvéolos. El acino comienza con un bronquiolo respiratorio de primer orden, que se divide dicotómicamente en bronquiolos respiratorios de segundo y luego de tercer orden. En la luz de los bronquiolos, se abren los alvéolos, que en este sentido se denominan alveolares. Cada bronquiolo respiratorio de tercer orden, a su vez, se subdivide en conductos alveolares, y cada conducto alveolar termina con dos sacos alveolares. En la desembocadura de los alvéolos de los conductos alveolares hay pequeños haces de células de músculo liso, que son visibles en cortes transversales en forma de engrosamientos en forma de botón. Los ácinos están separados entre sí por finas capas de tejido conjuntivo, 12-18 ácinos forman el lóbulo pulmonar. Los bronquiolos respiratorios están revestidos con una sola capa de epitelio cúbico. La placa muscular se vuelve más delgada y se rompe en haces separados de células de músculo liso dirigidos circularmente.

En las paredes de los pasajes alveolares y sacos alveolares hay varias docenas de alvéolos. Su número total en adultos alcanza un promedio de 300 - 400 millones.La superficie de todos los alvéolos con una respiración máxima en un adulto puede alcanzar los 100 m.², y al exhalar, disminuye de 2 a 2,5 veces. Entre los alvéolos hay tabiques delgados de tejido conjuntivo, a través de los cuales pasan los capilares sanguíneos.

Entre los alvéolos hay mensajes en forma de agujeros con un diámetro de unas 10 - 15 micras (poros alveolares).

Los alvéolos parecen una vesícula abierta. La superficie interna está revestida por dos tipos principales de células: células alveolares respiratorias (alveolocitos tipo I) y células alveolares grandes (alveolocitos tipo II). Además, en los animales, existen células de tipo III en los alvéolos: kamchatye.

Los alveolocitos tipo I tienen una forma irregular, aplanada y alargada. En la superficie libre del citoplasma de estas células, hay crecimientos citoplasmáticos muy cortos que miran hacia la cavidad de los alvéolos, lo que aumenta significativamente el área total de contacto del aire con la superficie del epitelio. Su citoplasma contiene pequeñas mitocondrias y vesículas pinocíticas.

Un componente importante de la barrera aire-sangre es el complejo alveolar surfactante. Desempeña un papel importante en la prevención del colapso de los alvéolos en la exhalación, así como en la prevención de que penetren en la pared alveolar de microorganismos del aire inhalado y transudan líquido de los capilares de los tabiques interalveolares hacia los alvéolos. El surfactante consta de dos fases: membrana y líquido (hipofase). El análisis bioquímico del surfactante mostró que contiene fosfolípidos, proteínas y glicoproteínas.

Los alveolocitos tipo II son algo más grandes en altura que las células tipo I, pero sus prolongaciones citoplasmáticas, por el contrario, son cortas. En el citoplasma, se revelan mitocondrias más grandes, un complejo lamelar, cuerpos osmiófilos y un retículo endoplásmico. Estas células también se denominan secretoras debido a su capacidad para secretar sustancias lipoproteicas.

En la pared de los alvéolos también se encuentran células en cepillo y macrófagos que contienen partículas extrañas atrapadas y un exceso de surfactante. El citoplasma de los macrófagos siempre contiene una cantidad significativa de gotas de lípidos y lisosomas. La oxidación de los lípidos en los macrófagos va acompañada de la liberación de calor, que calienta el aire inhalado.

Surfactante

La cantidad total de surfactante en los pulmones es extremadamente pequeña. 1 metro² superficie alveolar representa alrededor de 50 mm³ tensioactivo El espesor de su película es el 3% del espesor total de la barrera aire-sangre. Los componentes del surfactante ingresan a los alveolocitos de tipo II desde la sangre.

También es posible su síntesis y almacenamiento en los cuerpos lamelares de estas células. El 85 % de los componentes del tensioactivo se reciclan y solo una pequeña cantidad se resintetiza. La eliminación del surfactante de los alvéolos se produce de varias formas: a través del sistema bronquial, a través del sistema linfático y con la ayuda de los macrófagos alveolares. La cantidad principal de surfactante se produce después de la semana 32 de embarazo, alcanzando una cantidad máxima en la semana 35. Antes del nacimiento, se forma un exceso de surfactante. Después del nacimiento, los macrófagos alveolares eliminan este exceso.

El síndrome de dificultad respiratoria del recién nacido se desarrolla en bebés prematuros debido a la inmadurez de los alveolocitos tipo II. Debido a la cantidad insuficiente de surfactante secretado por estas células a la superficie de los alvéolos, estos últimos no se expanden (atelectasia). Como resultado, se desarrolla insuficiencia respiratoria. Debido a la atelectasia alveolar, el intercambio de gases se produce a través del epitelio de los conductos alveolares y los bronquiolos respiratorios, lo que provoca su daño.

Compuesto. El surfactante pulmonar es una emulsión de fosfolípidos, proteínas y carbohidratos, 80% glicerofosfolípidos, 10% colesterol y 10% proteínas. La emulsión forma una capa monomolecular en la superficie de los alvéolos. El principal componente tensioactivo es la dipalmitoilfosfatidilcolina, un fosfolípido insaturado que constituye más del 50 % de los fosfolípidos del tensioactivo. El surfactante contiene varias proteínas únicas que promueven la adsorción de dipalmitoilfosfatidilcolina en la interfaz entre dos fases. Entre las proteínas tensioactivas se aíslan SP-A, SP-D. Las proteínas SP-B, SP-C y los glicerofosfolípidos surfactantes son responsables de reducir la tensión superficial en la interfaz aire-líquido, mientras que las proteínas SP-A y SP-D están involucradas en las respuestas inmunitarias locales al mediar la fagocitosis.

Los receptores SP-A están presentes en los alveolocitos tipo II y en los macrófagos.

Regulación de la producción. Los glucocorticosteroides, la prolactina, las hormonas tiroideas, los estrógenos, los andrógenos, los factores de crecimiento, la insulina y el cAMP facilitan la formación de componentes de surfactante en el feto. Los glucocorticoides mejoran la síntesis de SP-A, SP-B y SP-C en los pulmones del feto. En adultos, la producción de surfactante está regulada por la acetilcolina y las prostaglandinas.

El surfactante es un componente del sistema de defensa pulmonar. El surfactante evita el contacto directo de los alveolocitos con partículas dañinas y agentes infecciosos que ingresan a los alvéolos con el aire inhalado. Los cambios cíclicos en la tensión superficial que ocurren durante la inhalación y la exhalación proporcionan un mecanismo de limpieza dependiente de la respiración. Envueltas por el tensioactivo, las partículas de polvo se transportan desde los alvéolos hasta el sistema bronquial, del que se eliminan con mucosidad.

El surfactante regula el número de macrófagos que migran hacia los alvéolos desde los tabiques interalveolares, estimulando la actividad de estas células. Las bacterias que ingresan a los alvéolos con aire son opsonizadas por el surfactante, lo que facilita su fagocitosis por parte de los macrófagos alveolares.

El surfactante está presente en las secreciones bronquiales, recubre las células ciliadas y tiene la misma composición química que el surfactante pulmonar. Obviamente, se necesita surfactante para estabilizar las vías respiratorias distales.

protección inmunológica

macrófagos

Los macrófagos constituyen del 10 al 15% de todas las células en los tabiques alveolares. Muchos micropliegues están presentes en la superficie de los macrófagos. Las células forman procesos citoplasmáticos bastante largos que permiten que los macrófagos migren a través de los poros interalveolares. Al estar dentro del alvéolo, el macrófago puede adherirse a la superficie del alvéolo con la ayuda de procesos y capturar partículas. Los macrófagos alveolares secretan α1-antitripsina, una glicoproteína de la familia de las serina proteasas que protege a la elastina alveolar de: la división de los leucocitos por la elastasa. La mutación del gen de la antitripsina α1 provoca enfisema congénito (daño en la estructura elástica de los alvéolos).

Rutas de migración. Las células cargadas con material fagocitado pueden migrar en diferentes direcciones: hacia arriba de los acinos y hacia los bronquiolos, donde los macrófagos ingresan a la membrana mucosa, que se mueve constantemente a lo largo de la superficie del epitelio hacia la salida de las vías respiratorias; dentro: en el entorno interno del cuerpo, es decir, en los tabiques interalveolares.

Función. Los macrófagos fagocitan microorganismos y partículas de polvo que ingresan con el aire inhalado, tienen actividad antimicrobiana y antiinflamatoria mediada por radicales de oxígeno, proteasas y citocinas. En los macrófagos pulmonares, la función de presentación de antígenos está pobremente expresada. Además, estas células producen factores que inhiben la función de los linfocitos T, lo que reduce la respuesta inmunitaria.

Células presentadoras de antígenos

Las células dendríticas y las células de Langerhans pertenecen al sistema de fagocitos mononucleares, son las principales células presentadoras de antígenos del pulmón. Las células dendríticas y las células de Langerhans son numerosas en el tracto respiratorio superior y la tráquea. Con una disminución en el calibre de los bronquios, el número de estas células disminuye. Como las células de Langerhans pulmonares presentadoras de antígenos y las células dendríticas expresan moléculas MHC de clase 1. Estas células tienen receptores para el fragmento Fc de IgG, el fragmento del componente del complemento C3b, IL-2, sintetizan varias citoquinas, incluida IL-1 , IL-6, factor de necrosis tumoral, estimulan los linfocitos T, mostrando una mayor actividad contra el antígeno que apareció por primera vez en el cuerpo.

Células dendríticas

Las células dendríticas se encuentran en la pleura, tabiques interalveolares, tejido conjuntivo peribronquial y en el tejido linfoide de los bronquios. Las células dendríticas, que se diferencian de los monocitos, son bastante móviles y pueden migrar en la sustancia intercelular del tejido conjuntivo. Aparecen en los pulmones antes del nacimiento. Una propiedad importante de las células dendríticas es su capacidad para estimular la proliferación de linfocitos. Las células dendríticas tienen una forma alargada y numerosos procesos largos, un núcleo de forma irregular y organelos celulares típicos en abundancia. No hay fagosomas, ya que las células prácticamente no tienen actividad fagocítica.

células de langerhans

Las células de Langerhans están presentes solo en el epitelio de las vías respiratorias y están ausentes en el epitelio alveolar. Las células de Langerhans se diferencian de las células dendríticas y tal diferenciación sólo es posible en presencia de células epiteliales. Al conectarse con los procesos citoplasmáticos que penetran entre los epiteliocitos, las células de Langerhans forman una red intraepitelial desarrollada. Las células de Langerhans son morfológicamente similares a las células dendríticas. Un rasgo característico de las células de Langerhans es la presencia en el citoplasma de gránulos densos en electrones específicos con una estructura laminar.

Función pulmonar metabólica

En los pulmones, metaboliza una serie de sustancias biológicamente activas.

angiotensinas. La activación solo se conoce para la angiotensina I, que se convierte en angiotensina II. La conversión es catalizada por una enzima convertidora de angiotensina localizada en las células endoteliales de los capilares alveolares.

Inactivación. Muchas sustancias biológicamente activas se inactivan parcial o completamente en los pulmones. Entonces, la bradiquinina se inactiva en un 80% (con la ayuda de la enzima convertidora de angiotensina). En los pulmones, la serotonina se inactiva, pero no con la participación de enzimas, sino por excreción de la sangre, parte de la serotonina ingresa a las plaquetas. Las prostaglandinas PGE, PGE2, PGE2a y la norepinefrina se inactivan en los pulmones con la ayuda de enzimas apropiadas.

Pleura

Los pulmones están cubiertos por fuera con una pleura llamada pulmonar (o visceral). La pleura visceral se fusiona estrechamente con los pulmones, sus fibras elásticas y de colágeno pasan al tejido intersticial, por lo que es difícil aislar la pleura sin lesionar los pulmones. La pleura visceral contiene células de músculo liso. En la pleura parietal, que recubre la pared externa de la cavidad pleural, hay menos elementos elásticos y las células musculares lisas son raras.

El suministro de sangre en el pulmón se lleva a cabo a través de dos sistemas vasculares. Los pulmones, por un lado, reciben sangre arterial de la circulación sistémica a través de las arterias bronquiales, y por otro lado, reciben sangre venosa para el intercambio gaseoso de las arterias pulmonares, es decir, de la circulación pulmonar. Las ramas de la arteria pulmonar, acompañando al árbol bronquial, alcanzan la base de los alvéolos, donde forman una red capilar de los alvéolos. A través de los capilares alveolares, cuyo diámetro varía entre 5 y 7 micrones, los eritrocitos pasan en 1 fila, lo que crea una condición óptima para la implementación del intercambio de gases entre la hemoglobina de los eritrocitos y el aire alveolar. Los capilares alveolares se reúnen en vénulas poscapilares, que se unen para formar las venas pulmonares.

Las arterias bronquiales parten directamente de la aorta, nutren los bronquios y el parénquima pulmonar con sangre arterial. Penetrando en la pared de los bronquios, se ramifican y forman plexos arteriales en su submucosa y membrana mucosa. En la membrana mucosa de los bronquios, los vasos de los círculos grandes y pequeños se comunican por anastomosis de las ramas de las arterias bronquiales y pulmonares.

El sistema linfático del pulmón consta de redes superficiales y profundas de vasos y capilares linfáticos. La red superficial se localiza en la pleura visceral. La red profunda se encuentra dentro de los lobulillos pulmonares, en los tabiques interlobulillares, que se encuentran alrededor de los vasos sanguíneos y los bronquios del pulmón.

La inervación la realizan los nervios simpáticos y parasimpáticos y un pequeño número de fibras provenientes de los nervios raquídeos. Los nervios simpáticos conducen impulsos que provocan la dilatación bronquial y la constricción de los vasos sanguíneos, parasimpáticos: impulsos que, por el contrario, provocan la constricción bronquial y la dilatación de los vasos sanguíneos. Las ramificaciones de estos nervios forman un plexo nervioso en las capas de tejido conectivo del pulmón, ubicado a lo largo del árbol bronquial y los vasos sanguíneos. En los plexos nerviosos del pulmón se encuentran ganglios grandes y pequeños, de los que parten ramas nerviosas que inervan, con toda probabilidad, el tejido muscular liso de los bronquios. Se identificaron terminaciones nerviosas a lo largo de los conductos alveolares y los alvéolos.

Tema 23. CUERO Y SUS DERIVADOS

La piel forma la cubierta exterior del cuerpo, cuya superficie en un adulto alcanza los 1,5 - 2 m². De los apéndices de la piel, una persona tiene cabello, uñas, sudor y glándulas sebáceas.

cuero

La función de la piel es proteger las partes subyacentes del cuerpo del daño. La piel sana es impermeable a los microorganismos, muchas sustancias venenosas y nocivas. La piel participa en el intercambio de agua y calor con el ambiente externo. Durante el día, se excretan alrededor de 500 ml de agua a través de la piel humana, que es el 1% de su cantidad total en el cuerpo. Además del agua, varias sales, principalmente cloruros, así como ácido láctico y productos del metabolismo del nitrógeno, se excretan a través de la piel con el sudor. Alrededor del 82% de toda la pérdida de calor corporal se produce a través de la superficie de la piel. En casos de violación de esta función (por ejemplo, durante un trabajo prolongado con un mono de goma), puede ocurrir un sobrecalentamiento del cuerpo y un golpe de calor. La vitamina D se sintetiza en la piel bajo la acción de los rayos ultravioleta, su ausencia en el organismo provoca el raquitismo, una grave enfermedad. La piel está en cierta proporción con las glándulas sexuales del cuerpo. Como resultado, la mayoría de las características sexuales secundarias aparecen en la piel. La presencia en la piel de una abundante red vascular y anastomosis arteriolo-venulares determina su importancia como depósito de sangre. En un adulto, hasta 1 litro de sangre puede permanecer en los vasos de la piel. Debido a la abundante inervación, la piel aparece como un campo receptor, formado por terminaciones nerviosas táctiles, de temperatura y de dolor. En algunas zonas de la piel, por ejemplo, en la cabeza y las manos, 1 cm² su superficie tiene hasta 300 puntos sensibles.

desarrollo de la piel

Los dos componentes principales de la piel tienen orígenes diferentes. La epidermis se desarrolla a partir del ectodermo y la piel misma se desarrolla a partir del mesénquima.

desarrollo de la epidermis. El embrión temprano está cubierto con una sola capa de células ectodérmicas. Al comienzo del segundo mes de desarrollo, se distinguen en la epidermis emergente células de superficie plana y la capa basal subyacente de células epiteliales cúbicas responsables de la formación de nuevas células. Más tarde, se forma una capa intermedia entre las capas superficial y basal. Al final del cuarto mes en la epidermis, se distinguen la capa basal, una capa ancha de células espinosas, granulares y estrato córneo. Durante los primeros 2 meses de desarrollo, los migrantes de la cresta neural colonizan la epidermis. Posteriormente aparecen células de origen medular.

El desarrollo de la propia piel. La propia piel (dermis) es de origen mesenquimatoso. Su formación involucra células que migran desde el dermatoma somita. En el tercer o cuarto mes, se forman excrecencias de tejido conectivo que sobresalen en la epidermis: papilas de la piel.

Lubricación de la piel. La piel del feto está cubierta con un lubricante blanco, que consiste en la secreción de las glándulas sebáceas, fragmentos de células epidérmicas y cabello. El lubricante protege la piel de los efectos del líquido amniótico.

Estructura

La piel consta de dos partes: tejido epitelial y conectivo.

El epitelio de la piel se llama cutícula (o epidermis), y la base del tejido conjuntivo se llama dermis (o la piel misma). La conexión de la piel con las partes subyacentes del cuerpo se produce a través de una capa de tejido adiposo: tejido subcutáneo (o hipodermis). El grosor de la piel en diferentes partes del cuerpo varía de 0,5 a 5 mm. La epidermis está compuesta por epitelio escamoso queratinizado. Su espesor es de 0,03 a 1,5 mm o más. La epidermis más gruesa de las palmas de las manos y las plantas de los pies, que consta de muchas capas de células. Estas células constan de 5 capas principales, que incluyen basal, espinosa, granular, brillante y córnea. Directamente sobre la membrana basal, que separa el epitelio de la dermis, se encuentran las células que forman la capa basal. Entre ellos, se distinguen los epidermocitos basales, los melanocitos (células pigmentarias), cuya proporción cuantitativa es de aproximadamente 10: 1. La forma de los epidermocitos basales puede ser cilíndrica u ovalada, con presencia de citoplasma basófilo y un núcleo redondeado saturado de cromatina. Revelaron orgánulos de importancia general, tonofibrillas y gránulos de pigmento marrón oscuro o negro (melanina). Su conexión entre sí y con las células suprayacentes se produce a través de los desmosomas y con la membrana basal, a través de los hemidesmosomas.

Los melanocitos de las preparaciones teñidas con hematoxilineosina tienen el aspecto de células claras. Los melanocitos no tienen desmosomas y yacen libremente. Su citoplasma contiene grandes cantidades de granos de melanina, pero los orgánulos están poco desarrollados y no hay tonofibrillas. Por encima de las células basales en 5-10 capas hay células de forma poligonal que forman una capa espinosa. Numerosos procesos citoplasmáticos cortos ("puentes") son claramente visibles entre las células, en el punto de encuentro de los cuales hay desmosomas. Los desmosomas terminan en tonofibrillas. Además de los epidermocitos, se observan glóbulos blancos (células de Langerhans) en la capa espinosa. Carecen de tonofibrillas y no forman desmosomas. Hay muchos lisosomas en su citoplasma y gránulos de melanina capturados de los procesos de los melanocitos. Actualmente, muchos autores consideran a estas células como macrófagos epidérmicos que migran a la epidermis desde el mesénquima durante la embriogénesis. Una característica de los niveles basal y profundo de la capa espinosa de la epidermis es la capacidad de los epidermocitos para reproducirse por división mitótica. Por lo tanto, a menudo se combinan bajo el nombre de capa germinal. Gracias a él, la renovación de la epidermis se produce en varias partes de la piel humana en un plazo de 10 a 30 días (regeneración fisiológica). La capa granular consta de 3-4 capas de células relativamente planas. Su citoplasma contiene ribosomas, mitocondrias, lisosomas y su variedad: queratinosomas (en forma de cuerpos en capas), así como haces de tonofibrillas fragmentadas y grandes gránulos de queratohialina que se encuentran junto a ellos. La tinción de los gránulos se produce mediante el uso de colorantes básicos, que consisten en polisacáridos, lípidos y proteínas, caracterizados por un alto contenido de aminoácidos básicos (prolina, arginina), así como un aminoácido que contiene azufre (cistina). La presencia en las células de la capa granular del complejo de queratohialina con tonofibrillas indica el inicio de procesos de queratinización, ya que, según muchos autores, es la etapa inicial en la formación de queratina (queratina). La siguiente capa (brillante) también consta de 3-4 capas de células planas, en las que los núcleos dejan de teñirse debido a su muerte, y el citoplasma está impregnado difusamente con una sustancia proteica: eleidina, que, por un lado, es no se mancha con tintes, y por otro lado, refracta bien la luz. Debido a esto, la estructura de las células en la capa brillante del borde es imperceptible y toda la capa parece una franja brillante. Se cree que la eleidina se forma a partir de las proteínas de las tonofibrillas y la queratohialina por oxidación de sus grupos sulfhidrilo. Eleidin en sí mismo se considera un precursor de la queratina.

El estrato córneo está representado por muchas escamas córneas. Las escamas contienen queratina y burbujas de aire. La queratina es una proteína rica en azufre (hasta un 5%), caracterizada por su resistencia a diversos agentes químicos (ácidos, álcalis, etc.). Dentro de las células hay fibrillas de queratina. En casos raros, quedan restos de tonofibrillas, que representan una red delicada y una cavidad formada en el sitio del núcleo muerto. Las escamas córneas que están en la superficie se caen constantemente, se desprenden y son reemplazadas por otras nuevas que provienen de las capas que se encuentran debajo. Durante la descamación, los queratinosomas son de gran importancia, los cuales salen de las células, concentrándose en los espacios intercelulares. Como resultado, se observa la lisis (disolución) de los desmosomas y la separación de las células córneas entre sí. El valor del estrato córneo está determinado por el hecho de que tiene una gran elasticidad y una baja conductividad térmica. Así, varios componentes celulares están involucrados en el proceso de queratinización de la epidermis de la piel: tonofibrillas, queratohialina, queratinosomas, desmosomas. En comparación con la piel de las palmas de las manos y las plantas de los pies, la epidermis es mucho más delgada en otras áreas de la piel. Su espesor, por ejemplo, en el cuero cabelludo no supera las 170 micras. La capa brillante está ausente y la capa córnea está representada por solo 2-3 filas de células queratinizadas (escamas). Con toda probabilidad, la queratinización en este caso procede según un ciclo más corto. En consecuencia, la mayor parte de la piel tiene una epidermis, que consta de 3 capas principales: brote, granular y córnea. Además, cada uno de ellos es mucho más delgado que las capas correspondientes de la epidermis de la piel de las palmas y las plantas. Bajo la influencia de algunos factores externos e internos, la naturaleza de la epidermis puede cambiar significativamente. Entonces, por ejemplo, con fuertes influencias mecánicas, con A-avitaminosis, bajo la influencia de la hidrocortisona, los procesos de queratinización aumentan considerablemente.

El concepto de unidad proliferativa. Una unidad proliferativa es un clon que combina diferentes estadios de differon, células de diferente grado de diferenciación y que se originan a partir de una única célula madre situada en la capa basal y en contacto con la membrana basal. A medida que las células se diferencian, se mueven hacia la superficie de la capa.

Diferenciación. La célula madre está en contacto con la membrana basal. A medida que las células se diferencian y multiplican, se desplazan hacia la superficie de la epidermis, formando en conjunto una unidad proliferativa de la epidermis, que, en forma de columna, ocupa una determinada zona de la misma. Los queratinocitos que han completado su ciclo de vida se exfolian de la superficie del estrato córneo. Unidad proliferativa - una estructura formada por queratinocitos de diferentes capas de la epidermis, de diferentes grados de diferenciación y que se originan a partir de una célula madre de la capa basal.

La naturaleza de la población. Los queratinocitos se conocen como una población celular en renovación. Su actividad mitótica máxima se observa por la noche y la esperanza de vida es de 2 a 4 semanas.

El concepto de queratina dura y blanda. Por propiedades físicas y químicas, se distinguen queratinas duras y blandas. La queratina sólida está presente en la corteza y la cutícula del cabello. Este tipo de queratina se encuentra en el cabello y las uñas humanas. Es más duradero y químicamente más resistente. La queratina blanda es la más común, presente en la epidermis, localizada en la médula del cabello y en la vaina radicular interna, y contiene menos enlaces cistina y disulfuro que la queratina dura.

Influencia de las hormonas y factores de crecimiento sobre las capas de la epidermis. Los queratinocitos sirven como dianas para numerosas hormonas y factores de crecimiento. El factor de crecimiento epidérmico (EGF), el factor de crecimiento de queratinocitos, el factor de crecimiento de fibroblastos, el factor de crecimiento FGF7, el factor de crecimiento transformante (TGFoc), que estimulan las mitosis de los queratinocitos, son de la mayor importancia. La sustancia P, liberada de las terminales de las fibras nerviosas sensitivas, tiene un efecto similar. El 1a,25-dihidroxicolecalciferol inhibe la secreción y la síntesis de ADN en los queratinocitos y estimula la diferenciación terminal.

Aplicación: el 1a,25-dihidroxicolecalciferol se usa en la psoriasis, cuando se altera el proceso de diferenciación de los queratinocitos y se potencia su proliferación, tiene un efecto terapéutico positivo.

melanocitos Los melanocitos se encuentran en la capa basal, su número varía significativamente en diferentes áreas de la piel. Los melanocitos se originan en la cresta neural y sintetizan pigmentos (melaninas) encerrados en vesículas especiales: melanosomas.

tirosinasa. Los melanocitos se caracterizan por una enzima que contiene cobre y sensible a los rayos ultravioleta, la tirosinasa (tirosina hidroxilasa), que cataliza la conversión de tirosina en DOPA. La insuficiencia de tirosinasa o su bloqueo en los melanocitos conduce al desarrollo de diversas formas de albinismo.

Melanosomas. La tirosinasa después de la síntesis en los ribosomas del retículo endoplásmico granular ingresa al complejo de Golgi, donde se "empaqueta" en vesículas, que luego se fusionan con los premelanosomas. La melanina se produce en los melanosomas.

La DOPA es oxidada por la DOPA oxidasa y convertida en melanina durante las reacciones químicas. La reacción histoquímica a DOPA permite identificar los melanocitos entre otras células de la piel.

Melanina. Largos procesos de melanocitos entran en la capa espinosa. Los melanosomas se transportan a lo largo de ellos, cuyo contenido (melanina) se libera de los melanocitos y es capturado por los queratinocitos. Aquí, la melanina se degrada bajo la acción de las enzimas lisosomales. La melanina protege las estructuras subyacentes de la exposición a la radiación ultravioleta. La adquisición de un bronceado indica un aumento en la producción de melanina bajo la influencia de la radiación ultravioleta. Hay dos tipos de melaninas en la piel humana: eumelanina (pigmento negro) y feomelanina (pigmento rojo). La eumelanina es un fotoprotector, la feomelanina, por el contrario, puede contribuir al daño ultravioleta en la piel debido a la formación de radicales libres en respuesta a la irradiación. Las personas con cabello castaño (rojo), ojos claros y piel tienen predominantemente feomelanina en el cabello y la piel, tienen una capacidad reducida para producir eumelanina, se broncean levemente y corren el riesgo de sobreexposición a los rayos UV.

Melanocortinas. De las melanocortinas, la α-melanotropina regula la proporción de eumelanina y feomelanina en la piel. En particular, la α-melanotropina estimula la síntesis de eumelanina en los melanocitos. La proteína agutí específica bloquea la acción de las melanotropinas a través de los receptores de melanocortina, lo que ayuda a reducir la producción de eumelanina.

células de Langerhans. Constituyen el 3% de todas las células epidérmicas. Estas células presentadoras de antígenos portan proteínas MHC de clase I y clase II en la membrana celular y están implicadas en la respuesta inmunitaria. Se originan en la médula ósea y pertenecen al sistema de fagocitos mononucleares. TGF respalda la diferenciación de las células de Langerhans de las células madre pluripotentes CD34+^β1, TNF^α y GM-CSF. En la epidermis, estas células se localizan principalmente en la capa espinosa. Las células contienen un núcleo de forma irregular con invaginaciones, un retículo endoplásmico granular moderadamente desarrollado, un complejo de Golgi, una pequeña cantidad de microtúbulos y gránulos citoplasmáticos de Birbeck alargados con estrías longitudinales. El marcador celular de Langerhans es la glicoproteína langerina.

En realidad, la piel, o dermis, tiene un grosor de 0,5 a 5 mm, el más grande, en la espalda, los hombros y las caderas. La dermis consta de 2 capas (papilar y reticular), que no tienen un límite claro entre ellas. La capa papilar se encuentra directamente debajo de la epidermis y consiste en tejido conectivo fibroso laxo y sin forma responsable de la función trófica. Esta capa recibió su nombre debido a la presencia de numerosas papilas que sobresalen en el epitelio. Las diversas partes que componen la piel varían en tamaño y cantidad. La mayor parte de las papilas (hasta 0,2 mm de altura) se concentra en la piel de las palmas de las manos y las plantas de los pies. Las papilas faciales están poco desarrolladas y pueden desaparecer con la edad. El patrón en la superficie de la piel está determinado por la capa papilar de la dermis, que tiene un carácter estrictamente individual. El tejido conectivo de la capa papilar consiste en colágeno delgado, fibras elásticas y reticulares, células con los fibroblastos más comunes, macrófagos, basófilos tisulares (mastocitos), etc. Además, hay células musculares lisas, en algunos lugares reunidas en pequeños manojos. Muchos de ellos están relacionados con los músculos que levantan el cabello, pero hay haces musculares que no tienen conexión con ellos. Un número particularmente grande de ellos se concentra en la piel de la cabeza, las mejillas, la frente y la superficie dorsal de las extremidades. La reducción de estas células provoca la aparición de la denominada piel de gallina. Al mismo tiempo, disminuye el flujo de sangre a la piel, como resultado de lo cual disminuye la transferencia de calor del cuerpo. La capa reticular consta de tejido conjuntivo denso e irregular con poderosos haces de fibras de colágeno que corren paralelos a la superficie de la piel u oblicuamente, y una red de fibras elásticas. Juntos forman una red donde, por medio de la carga funcional sobre la piel, se determina su estructura. En las áreas de la piel que experimentan una fuerte presión (piel, puntas de los dedos, codos, etc.), se desarrolla bien una red áspera y de bucle ancho de fibras de colágeno. En las mismas áreas donde la piel se estira significativamente (el área de las articulaciones, la parte posterior del pie, la cara, etc.), hay una red de colágeno de bucle estrecho en la capa de malla. El curso de las fibras elásticas coincide básicamente con el curso de los haces de colágeno. Su número predomina en zonas de la piel que suelen estar estiradas (en la piel del rostro, articulaciones, etc.). Las fibras reticulares se encuentran en pequeñas cantidades. Por lo general, se encuentran alrededor de los vasos sanguíneos y las glándulas sudoríparas. Los elementos celulares de la capa reticular están representados principalmente por fibroblastos. En la mayor parte de la piel humana, su capa reticular contiene glándulas sudoríparas y sebáceas, así como raíces capilares. La estructura de la capa de malla es totalmente consistente con su función: garantizar la resistencia de toda la piel.

Haces de fibras de colágeno de la capa reticular de la dermis pasan a la capa de tejido subcutáneo. Entre ellos hay espacios significativos llenos de lóbulos de tejido adiposo. El tejido subcutáneo suaviza el efecto de varios factores mecánicos en la piel, por lo que está especialmente bien desarrollado en áreas como las yemas de los dedos, los pies, etc. Aquí se observa una conservación completa del tejido subcutáneo, a pesar del extremo grado de agotamiento del cuerpo. Además, la capa subcutánea proporciona cierta movilidad a la piel en comparación con las partes subyacentes, lo que conduce a su protección frente a roturas y otros daños mecánicos. Finalmente, el tejido subcutáneo es el depósito de grasa más extenso del cuerpo, y también proporciona su termorregulación.

El pigmento de la piel, con muy pocas excepciones, se encuentra en la piel de todas las personas. Las personas cuyo cuerpo carece de pigmento se llaman albinos. El pigmento de la piel pertenece al grupo de las melaninas. La melanina se forma durante la oxidación del aminoácido tirosina bajo la influencia de la enzima tirosinasa y la DOPA oxidasa. En la dermis de la piel, el pigmento se encuentra en el citoplasma de los melanocitos dérmicos (células en forma de proceso), sin embargo, a diferencia de los melanocitos epidérmicos, no dan una reacción DOPA positiva. Debido a esto, las células pigmentarias de la dermis contienen pero no sintetizan el pigmento. No se sabe exactamente cómo entra el pigmento en estas células, pero se supone que proviene de la epidermis. Los melanocitos dérmicos son de origen mesenquimatoso. Con relativa frecuencia, se encuentran solo en ciertos lugares de la piel, en el ano y en la areola. El metabolismo de los pigmentos en la piel está estrechamente relacionado con el contenido de vitaminas que contiene y también depende de factores endocrinos. Con la falta de vitaminas B, la melanogénesis en la epidermis disminuye, y la falta de vitaminas A, C y PP provoca el efecto contrario. Las hormonas de las glándulas pituitaria, suprarrenal, tiroides y sexuales tienen un efecto directo sobre el nivel de pigmentación de melanina de la piel. Los vasos sanguíneos intervienen en la formación de los plexos en la piel, de donde parten los nuevos, participando en la nutrición de sus diversas partes. Los plexos vasculares se localizan en la piel a diferentes niveles. Hay plexos arteriales profundos y superficiales, así como un plexo venoso profundo y dos superficiales. Las arterias de la piel se originan en una red vascular de asa ancha ubicada entre la fascia muscular y el tejido adiposo subcutáneo (red arterial fascial). De esta red parten vasos que, tras atravesar la capa de tejido adiposo subcutáneo, se ramifican formando una red arterial profunda de la piel, de la que salen ramas implicadas en la irrigación de los lóbulos grasos, las glándulas sudoríparas y el cabello. Desde la red arterial profunda de la piel, comienzan las arterias que, después de pasar a través de la capa reticular de la dermis en la base de la capa papilar, se dividen en arteriolas involucradas en la formación de la red arterial subpapilar (superficial), de la cual se ramifican las ramas. , que en las papilas se rompen en capilares, en forma de horquillas de no más de 0,4 mm de largo. Ramas arteriales cortas que se extienden desde la red subpapilar suministran sangre a los grupos papilares. Es característico que no se anastomosen entre sí. Esto puede explicar por qué a veces se produce enrojecimiento o palidez de la piel en parches. Desde la red subpapilar, los vasos arteriales se ramifican hacia las glándulas sebáceas y las raíces del cabello.

Los capilares de la capa papilar, las glándulas sebáceas y las raíces del cabello se recogen en venas que desembocan en el plexo venoso subpapilar. Hay dos plexos papilares, uno tras otro, desde los cuales la sangre se dirige al plexo venoso de la piel (profundo), que se encuentra entre la dermis y el tejido adiposo subcutáneo. La sangre se envía al mismo plexo desde los lóbulos de grasa y las glándulas sudoríparas. La conexión del plexo cutáneo con el fascial se produce a través del plexo venoso, del que parten troncos venosos de mayor tamaño. Las anastomosis arteriovenulares (glomus) están muy extendidas en la piel, especialmente numerosas en las puntas de los dedos de manos y pies y en la zona del lecho ungueal. Están directamente relacionados con el proceso de termorregulación. Los vasos linfáticos de la piel forman dos plexos: uno superficial, que se encuentra ligeramente por debajo del plexo venoso subpapilar, y uno profundo, ubicado en el tejido adiposo subcutáneo.

La inervación de la piel se produce tanto a través de las ramas de los nervios cefalorraquídeos como a través de los nervios del sistema autónomo. El sistema nervioso cerebroespinal incluye numerosos nervios sensoriales que forman una gran cantidad de terminaciones nerviosas sensoriales en la piel. Los nervios del sistema nervioso autónomo inervan los vasos sanguíneos, miocitos lisos y glándulas sudoríparas en la piel. Los nervios del tejido adiposo subcutáneo forman el principal plexo nervioso de la piel, del que parten numerosos tallos que juegan un papel importante en la creación de nuevos plexos situados alrededor de las raíces del cabello, glándulas sudoríparas, lóbulos grasos y en la dermis papilar. El plexo nervioso denso de la capa papilar está involucrado en la transferencia al tejido conjuntivo y a la epidermis de fibras nerviosas mielinizadas y amielínicas involucradas en la formación de muchas terminaciones nerviosas sensibles que están distribuidas de manera desigual en la piel. Una gran cantidad de ellos se observan en áreas de la piel con hipersensibilidad, por ejemplo, en las palmas de las manos y las plantas de los pies, en la cara, en el área genital. También son un gran grupo de terminaciones nerviosas no libres, como los cuerpos nerviosos lamelares, los matraces terminales, los cuerpos táctiles, los cuerpos genitales y los discos táctiles. Se cree que la sensación de dolor se transmite por terminaciones nerviosas libres ubicadas en la epidermis, que llegan a la capa granular, así como por terminaciones nerviosas que se encuentran en la capa papilar de la dermis. El sentido del tacto (tacto) es percibido por los cuerpos y discos táctiles, así como por los plexos nerviosos (manguitos) del cabello. Los primeros están ubicados en la capa papilar de la dermis, el segundo, en la capa germinal de la epidermis. Los manguitos nerviosos son redes nerviosas que envuelven las raíces del cabello hasta el nivel en el que se encuentran las glándulas sebáceas. En la epidermis, además, existen células táctiles (células de Merkel) que están en contacto con los discos táctiles. Se trata de células grandes, redondas o alargadas, con un citoplasma ligeramente vacuolado, en las que se encuentran presentes gránulos osmofílicos. Se cree que las células de Merkel son de origen glial. La sensación de presión está asociada a la presencia de cuerpos nerviosos lamelares en la piel. Estas son las terminaciones nerviosas más grandes (hasta 2 mm de diámetro) que se encuentran profundamente en la piel. La sensación de calor es probablemente percibida por las terminaciones nerviosas libres y la sensación de frío por las células de Merkel.

pelo

El pelo cubre casi toda la superficie de la piel. La densidad más alta de su ubicación está en la cabeza, donde su número total puede alcanzar los 100 mil.La longitud del cabello varía de unos pocos milímetros a 1,5 m, el grosor es de 0,005 a 0,6 mm.

Hay tres tipos de pelo: largo (pelo de la cabeza, barba, bigote, y también localizado en las axilas y en el pubis), erizado (pelo de las cejas, pestañas, y también que crece en el conducto auditivo externo y en el víspera de la cavidad nasal); vellus (pelo que cubre el resto de la piel).

Estructura. El cabello es un apéndice epitelial de la piel. Hay dos partes en el cabello: el tallo y la raíz. El tallo del cabello está por encima de la superficie de la piel. La raíz del cabello se oculta en el espesor de la piel y llega al tejido graso subcutáneo. El tallo del cabello está formado por la corteza y la cutícula. La raíz del cabello largo y erizado consta de sustancia cortical, médula y cutícula, en vello velloso, solo de sustancia cortical y cutícula.

La raíz del cabello se encuentra en el folículo piloso (o folículo), cuya pared consiste en las vainas epiteliales internas y externas (raíz) y el folículo piloso del tejido conectivo.

La raíz del cabello termina con una extensión (folículo piloso). Ambas vainas epiteliales se fusionan con él. Desde abajo, el tejido conectivo con capilares en forma de papila pilosa sobresale hacia el folículo piloso. En el punto de transición de la raíz del cabello al tallo, la epidermis de la piel forma una pequeña depresión: un embudo para el cabello. Aquí, el cabello, saliendo del embudo, aparece sobre la superficie de la piel. La capa de crecimiento de la epidermis en embudo pasa a la vaina epitelial externa. La vaina epitelial interna termina a este nivel. El conducto de una o más glándulas sebáceas desemboca en el embudo capilar. Debajo de las glándulas sebáceas en dirección oblicua pasa el músculo que levanta el cabello.

El folículo piloso es la matriz del cabello, es decir, la parte del cabello a partir de la cual crece. Está formado por células epiteliales capaces de reproducirse. Al reproducirse, las células del folículo piloso se mueven hacia la médula y la corteza de la raíz del cabello, su cutícula y hacia la cubierta epitelial interna. Por lo tanto, debido a las células del folículo piloso, se produce el crecimiento del propio cabello y su cubierta epitelial interna (raíz). El folículo piloso se nutre de vasos situados en la papila pilosa. A medida que las células del folículo piloso pasan a la médula y la corteza, a la cutícula del cabello y la cubierta epitelial interna, se alejan cada vez más de su fuente de nutrición, de los vasos de la papila pilosa. En este sentido, los cambios irreversibles y los procesos de queratinización asociados a ellos aumentan lentamente en ellos. En las zonas más alejadas del bulbo piloso, las células mueren y se transforman en escamas córneas. Por lo tanto, la estructura de la raíz del cabello, su cutícula y la cubierta epitelial interna no es la misma en diferentes niveles.

El proceso de queratinización de las células ocurre con mayor intensidad en la corteza y la cutícula del cabello. Como resultado, se forma en ellos queratina dura, que difiere en propiedades físicas y químicas de la queratina blanda. La queratina dura es más duradera. En los humanos, las uñas también se construyen a partir de él. La queratina dura es poco soluble en agua, ácidos y álcalis, contiene más cistina de aminoácidos que contienen azufre que en la queratina blanda.

Durante la formación de queratina sólida, no hay etapas intermedias: la acumulación de granos de queratohialina y eleidina en las células.

En la médula del cabello y la vaina epitelial interna, los procesos de queratinización ocurren de la misma manera que en la epidermis de la piel, es decir, primero aparecen granos de queratohialina (tricogialina) en las células, que luego se convierten en queratina blanda.

La médula del cabello se expresa bien solo en el cabello largo y erizado. Está ausente en el vello velloso. La médula consiste en células de forma poligonal que se encuentran una encima de la otra en forma de columnas de monedas. Contienen gránulos acidófilos brillantes de tricohialina, pequeñas burbujas de gas y una pequeña cantidad de granos de pigmento. El pigmento se forma en el folículo piloso por los melanocitos, que se encuentran directamente alrededor de la papila pilosa. Los procesos de queratinización en la médula avanzan lentamente, por lo tanto, aproximadamente al nivel de los conductos de las glándulas sebáceas, la médula está formada por células queratinizadas de forma incompleta, en las que se encuentran núcleos compactados o sus restos. Sólo por encima de este nivel, las células sufren una queratinización completa.

La tricohialina se diferencia de la queratohialina en que no se tiñe con tintes básicos, sino ácidos.

Con la edad, los procesos de queratinización en la médula del cabello se intensifican, la cantidad de pigmento en las células disminuye y aumenta la cantidad de burbujas de aire: el cabello se vuelve gris.

La sustancia cortical del cabello constituye su volumen. Los procesos de queratinización en la sustancia cortical transcurren intensamente y sin etapas intermedias. A lo largo de la mayor parte de la raíz y de todo el tallo del cabello, la sustancia cortical consta de escamas córneas planas. Solo en la región del cuello del bulbo piloso en esta sustancia no se encuentran células completamente queratinizadas con núcleos ovalados. Las escamas córneas contienen queratina dura, restos de núcleos en forma de placas delgadas, granos de pigmento y burbujas de gas.

Cuanto mejor se desarrolla la sustancia cortical en el cabello, más fuerte, más elástico y menos quebradizo es. Con la vejez, en las escamas córneas de la sustancia cortical, como en la médula, aumenta el número de burbujas de gas.

La cutícula del cabello está directamente adyacente a la corteza. Más cerca del folículo piloso, está representado por células cilíndricas que se encuentran perpendiculares a la superficie de la corteza. En las zonas más superficiales de la raíz del cabello, estas células adquieren una posición inclinada y se convierten en escamas córneas, superponiéndose entre sí en forma de tejas. Estas escamas contienen queratina dura, pero están completamente desprovistas de pigmento y del resto de los núcleos.

La vaina radicular interna es un derivado del folículo piloso. En las secciones inferiores de la raíz del cabello, pasa a la sustancia del bulbo piloso, y en las secciones superiores, al nivel de los conductos de las glándulas sebáceas, desaparece. En las partes inferiores de la vaina radicular interna se distinguen tres capas: la cutícula, la capa epitelial granular (capa de Huxley) y la capa epitelial pálida (capa de Henle). En las secciones media y superior de la raíz del cabello, todas estas 3 capas se fusionan, y aquí la vaina interna de la raíz consiste solo en células completamente queratinizadas que contienen queratina blanda.

La vaina externa de la raíz se forma a partir de la capa germinal de la epidermis de la piel, que continúa hasta el folículo piloso. Al mismo tiempo, gradualmente se vuelve más delgado y en el punto de transición al folículo piloso consta de solo 1 a 2 capas de células. Las células tienen un citoplasma ligeramente vacuolado debido a la presencia de una cantidad significativa de glucógeno en él.

El folículo piloso es la vaina de tejido conectivo del cabello. Distingue la capa longitudinal externa de fibras, las capas internas y circulares de fibras y la membrana basal.

El músculo que levanta el cabello está formado por células de músculo liso. En vello erizado, velloso, vello de barba y axilas, está ausente o poco desarrollado. El músculo se encuentra en una dirección oblicua y se entreteje en el folículo piloso del cabello en un extremo y en la dermis papilar con el otro. Cuando se reduce, la raíz toma una dirección perpendicular a la superficie de la piel y como resultado de esto, el tallo del cabello se eleva ligeramente por encima de la piel (el cabello se eriza). La contracción muscular también provoca cierta compresión de la piel y los vasos sanguíneos que se encuentran en sus capas superiores (piel de gallina). Como resultado, se reduce la transferencia de calor del cuerpo a través de la piel.

Cambio de cabello. La vida útil de un cabello es de varios meses a 2-4 años, por lo que hay un cambio periódico de cabello a lo largo de la vida. Este proceso consiste en que la papila pilosa del cabello se reduce, las células del folículo piloso pierden su capacidad de multiplicarse y se queratinizan, lo que conduce a la formación del llamado bulbo piloso y se detiene el crecimiento del cabello. La mufla pilosa se separa de la papila pilosa y, a lo largo de la caja formada por la vaina externa de la raíz, se desplaza hacia arriba hasta el sitio de inserción del músculo que levanta el cabello. En este lugar, se forma una pequeña invaginación en la pared del folículo piloso: el lecho del cabello. Se coloca un matraz de pelo en él. La parte desolada de la vaina epitelial colapsa y se convierte en un cordón celular. Al final de este mechón, la papila capilar se vuelve a formar posteriormente. Crece hasta el final del cordón epitelial y da lugar a un nuevo folículo piloso. Aquí es donde el cabello nuevo comienza a crecer. El cabello nuevo crece a lo largo de la hebra epitelial, que al mismo tiempo se convierte en su cubierta epitelial externa.

A medida que el cabello nuevo crece, desplaza al cabello viejo de su lecho capilar y el proceso termina con la pérdida del cabello viejo y la aparición de un cabello nuevo en la superficie de la piel.

clavos

Las uñas son un derivado de la epidermis de la piel. Se desarrollan en el tercer mes del período intrauterino. Antes de que aparezca la uña, se forma el llamado lecho ungueal en el sitio de su futuro marcador. Al mismo tiempo, el epitelio que cubre las superficies dorsales de las falanges terminales de los dedos de las manos y los pies se espesa y se hunde un poco en el tejido conjuntivo subyacente. En una etapa posterior, la propia uña comienza a crecer a partir del epitelio de la parte proximal del lecho ungueal. Debido al crecimiento lento (alrededor de 3 - 0,25 mm por semana), solo en el último mes de embarazo la uña llega a la punta del dedo. Clavo: una placa córnea densa que se encuentra en el lecho ungueal. El lecho ungueal desde los lados y en la base está limitado por pliegues cutáneos (o pliegues ungueales), posterior y lateral. Entre el lecho ungueal y los pliegues ungueales hay espacios ungueales (posterior y lateral). La placa de la uña (córnea) sobresale en estas grietas con sus bordes. La placa de la uña se divide en raíz, cuerpo y borde. La raíz de la uña se llama la parte posterior de la placa de la uña y se encuentra en la parte posterior del espacio ungueal. Solo una pequeña parte de la raíz sobresale de la fisura ungueal posterior (por debajo del borde ungueal posterior) en forma de un área semilunar blanquecina (lúnula ungueal). El resto de la superficie de la uña, ubicada en el lecho ungueal, forma el cuerpo de la uña. El extremo libre de la placa de la uña, que sobresale más allá del lecho de la uña, se denomina borde (protuberancia) de la uña. La formación de la placa de la uña se produce debido a las escamas córneas adyacentes entre sí, que contienen queratina dura. El lecho ungueal consiste en epitelio y tejido conectivo. El epitelio del lecho ungueal está representado por la capa de crecimiento de la epidermis. La placa de la uña que se encuentra directamente sobre ella es su estrato córneo. El tejido conectivo del lecho contiene una gran cantidad de fibras, algunas de las cuales son paralelas a la placa de la uña y otras son perpendiculares a ella. Estos últimos alcanzan la falange ósea del dedo y se conectan a su periostio. El tejido conectivo del lecho ungueal forma pliegues longitudinales en los que pasan los vasos sanguíneos. El área del epitelio del lecho ungueal, en la que se encuentra la raíz de la uña, es el lugar de su crecimiento y se denomina matriz ungueal. En la matriz de la uña, el proceso de reproducción y queratinización de las células tiene lugar constantemente. Las escamas córneas resultantes se desplazan hacia la placa ungueal (córnea), que como resultado aumenta de tamaño, es decir, la uña crece. El tejido conjuntivo de la matriz ungueal forma papilas, en las que se encuentran numerosos vasos sanguíneos. Los pliegues de las uñas son pliegues de la piel. La capa de crecimiento de su epidermis pasa al epitelio del lecho ungueal y el estrato córneo parcialmente, a la placa ungueal, y se mueve parcialmente sobre él desde arriba (especialmente en su base), formando la llamada piel supraungueal.

glándulas de la piel

Hay tres tipos de glándulas en la piel humana: leche, sudor y sebáceas. La superficie del epitelio glandular de las glándulas sudoríparas y sebáceas es aproximadamente 600 veces mayor que la superficie de la epidermis. Estas glándulas de la piel proporcionan termorregulación (alrededor del 20% del calor es emitido por el cuerpo a través de la evaporación del sudor), protección de la piel contra daños (la lubricación grasa protege la piel de la desecación, así como de la maceración con agua y aire húmedo), excreción de algunos productos metabólicos del cuerpo (urea, ácidos urinarios, amoníaco, etc.). Las glándulas sudoríparas se encuentran en casi todas las áreas de la piel. Su número alcanza 2 - 2,5 millones La piel de las yemas de los dedos de manos y pies, palmas y plantas, pliegues axilares e inguinales es la más rica en glándulas sudoríparas. En estos lugares por 1 cm² más de 300 glándulas se abren en la superficie de la piel, mientras que en otras partes de la piel hay entre 120 y 200 glándulas. La secreción de las glándulas sudoríparas (sudor) es un líquido de baja densidad relativa, contiene un 98% de agua y un 2% de residuos sólidos. Se liberan alrededor de 500 a 600 ml de sudor por día. Las glándulas sudoríparas se pueden subdividir en glándulas merocrinas y apocrinas. Las glándulas apocrinas se encuentran solo en ciertos lugares de la piel, por ejemplo, en las axilas, el ano, la piel de la frente y los labios mayores. Las glándulas apocrinas se desarrollan durante la pubertad y son algo más grandes. Su secreto es más rico en sustancias proteicas que, cuando se descomponen en la superficie de la piel, le dan un olor especial y picante. Una variedad de glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas de los párpados y glándulas que secretan cerumen. Las glándulas sudoríparas tienen una estructura tubular simple. Se componen de un largo conducto excretor, recto o ligeramente serpenteante, y de un tramo terminal igualmente largo, retorcido en forma de bola. El diámetro del glomérulo es de aproximadamente 0,3 - 0,4 mm. Las secciones finales están ubicadas en las partes profundas de la capa reticular en su borde con el tejido adiposo subcutáneo, y los conductos excretores, habiendo pasado a través de ambas capas de la dermis y la epidermis, se abren en la superficie de la piel, el so- llamado poro de sudor. Los conductos excretores de muchas glándulas apocrinas no forman poros sudoríparos, sino que fluyen junto con los conductos excretores de las glándulas sebáceas hacia los conductos capilares. Las secciones terminales de las glándulas sudoríparas merocrinas tienen un diámetro de aproximadamente 30 a 35 micrones. Están revestidos con un epitelio de una sola capa, cuyas células, según la fase de secreción, pueden tener forma cúbica o cilíndrica. Gotas de grasa, gránulos de glucógeno y granos de pigmento se encuentran constantemente en el citoplasma débilmente basófilo de las células secretoras. Suelen contener fosfatasa alcalina muy activa. Además de las células secretoras, las células mioepiteliales se encuentran en la membrana basal de las secciones terminales. Por su contracción, contribuyen a la secreción. Las secciones terminales de las glándulas apocrinas son más grandes: su diámetro alcanza las 150 - 200 micras. Las células secretoras tienen un citoplasma oxifílico y no tienen una alta actividad de fosfatasa alcalina. En el proceso de secreción, los extremos apicales de las células se destruyen y pasan a formar parte del secreto. La función de las glándulas sudoríparas apocrinas está asociada con la función de las glándulas sudoríparas: en los períodos premenstrual y menstrual y durante el embarazo, aumenta la secreción de las glándulas apocrinas. La transición de la sección terminal al conducto excretor se realiza abruptamente. La pared del conducto excretor consiste en un epitelio cúbico de dos capas, cuyas células se tiñen más intensamente. Al pasar a través de la epidermis, el conducto excretor adquiere un curso similar al de un sacacorchos. Aquí su pared está formada por celdas planas. Hay indicios de que cuando se introduce acetilcolina en el cuerpo, aumenta el metabolismo no solo de las células de las secciones terminales, sino también de los conductos excretores.

Las glándulas sebáceas alcanzan su mayor desarrollo durante la pubertad. A diferencia de las glándulas sudoríparas, las glándulas sebáceas casi siempre están asociadas con el cabello. Solo donde no hay pelo (labios, pezones, etc.), se acuestan solos. La mayoría de las glándulas sebáceas se encuentran en la cabeza, la cara y la parte superior de la espalda. Están ausentes en las palmas de las manos y las plantas de los pies. El secreto de las glándulas sebáceas (sebo) sirve como lubricante graso para el cabello y la epidermis de la piel. Durante el día, las glándulas sebáceas humanas secretan unos 20 g de sebo. Suaviza la piel, le da elasticidad y facilita la fricción de las superficies de contacto de la piel, y también previene el desarrollo de microorganismos en ella. A diferencia de las glándulas sudoríparas, las glándulas sebáceas se encuentran más superficialmente, en las secciones fronterizas de las capas papilar y reticular de la dermis. Cerca de la raíz de un cabello puedes encontrar de 1 a 3 glándulas. Las glándulas sebáceas en estructura son alveolares simples con secciones terminales ramificadas. Secretan según el tipo holocrino. Las secciones terminales, cuyo diámetro varía de 0,2 a 2 mm, consisten en dos tipos de células: células poco diferenciadas capaces de división mitótica y células en diferentes etapas de degeneración grasa. El primer tipo de células forma la capa germinal externa de la sección terminal. En su interior hay células más grandes, en cuyo citoplasma aparecen gotas de grasa. Poco a poco, el proceso de obesidad se intensifica y, al mismo tiempo, las células se desplazan hacia el conducto excretor. Finalmente, la obesidad llega tan lejos que se produce la muerte celular, que se descompone y forma la secreción de la glándula. El conducto excretor es corto y se abre hacia el embudo del cabello. Su pared consiste en epitelio escamoso estratificado. Más cerca de la sección final, el número de capas en la pared del conducto disminuye y pasa a la capa de crecimiento exterior de la sección final.

Tema 24. SISTEMA EXTRACTIVO

El sistema excretor incluye los riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra.

Desarrollo del sistema excretor

Los sistemas urinario y reproductivo se desarrollan a partir del mesodermo intermedio. En este caso, se forman sucesivamente el pronefros, el mesonefros y el metanefros. El pronefros es rudimentario y no funciona, el mesonefros actúa en las primeras etapas del desarrollo intrauterino, el metanefros forma el riñón permanente.

Pronefros. Al final de la 3ra - comienzo de la 4ta semana de desarrollo, el mesodermo intermedio de la región cervical se separa de los somitas y forma grupos de células segmentadas que tienen la forma de un tallo con una cavidad interna - nefrotomos que crecen en dirección lateral. Los nefrotomos dan origen a los túbulos nefríticos, cuyos extremos mediales se abren hacia la cavidad corporal y los extremos laterales crecen en dirección caudal. Los túbulos nefríticos de los segmentos adyacentes se unen y forman conductos longitudinales pares que crecen hacia la cloaca (conducto renal primario). Pequeñas ramas se separan de la aorta dorsal, una de las cuales penetra en la pared del túbulo nefrítico y la otra en la pared de la cavidad celómica, formando, respectivamente, los glomérulos interno y externo. Los glomérulos consisten en un plexo esférico de capilares y junto con los túbulos forman unidades excretoras (nefronas). A medida que aparecen los nefrotomos posteriores, se produce la degeneración de los anteriores. Hacia el final de la cuarta semana de desarrollo intrauterino, todos los signos de nefrotomos están ausentes.

Mesonefros. A medida que el pronefros degenera, los primeros túbulos del mesonefros aparecen más caudalmente. Se alargan, formando un asa en forma de S, cuyo extremo medial alcanza el glomérulo capilar. El glomérulo está incrustado en la pared del túbulo, y en este lugar el túbulo forma una cápsula epitelial. La cápsula y el glomérulo forman el corpúsculo renal. El extremo lateral del túbulo desemboca en el conducto renal primario, ahora llamado Wolffian (conducto mesonéfrico). En el futuro, los túbulos se alargan, volviéndose cada vez más tortuosos. Están rodeados por un plexo de capilares formado por vasos posglomerulares. A mediados del segundo mes, el mesonefros alcanza su valor máximo. Es un gran órgano ovoide ubicado a ambos lados de la línea media. En su cara medial está el rudimento de las gónadas. La elevación formada por ambos órganos se conoce como cresta urogenital. Cuando los túbulos caudales del mesonefros aún se están formando, los túbulos craneales y los glomérulos ya están degenerando; al final del segundo mes, la mayoría de ellos desaparecen. Sin embargo, una pequeña porción de los túbulos caudales y el conducto mesonéfrico se conservan en el feto masculino. Posteriormente, se forman varias estructuras del sistema reproductor masculino a partir de los túbulos del mesonefros. Con el comienzo de la degeneración del mesonefros comienza la formación del metanefros.

La función del mesonefros es similar a la función de los túbulos de la nefrona del riñón definitivo. El filtrado de sangre del glomérulo ingresa a la cápsula, luego al túbulo y luego al conducto mesonéfrico. Al mismo tiempo, una serie de sustancias se reabsorben en el túbulo. Sin embargo, la orina está pobremente concentrada en el mesonefros, lo que se asocia con la ausencia de las estructuras de la médula necesarias para la retención de agua.

El metanefros (o riñón permanente) se desarrolla a partir de un blastoma metanefrogénico, el origen de los túbulos de la nefrona, y un divertículo metanéfrico, el origen de los conductos colectores y las vías urinarias más grandes. Metanefros aparece durante la quinta semana de desarrollo. Sus túbulos se desarrollan de manera similar a como sucedió en el mesonefros.

Divertículo metanéfrico y blastoma metanefrogénico. Cuando desemboca en la cloaca, el conducto mesonéfrico forma una excrecencia: un divertículo metanéfrico. Esta excrecencia se introduce en la parte caudal del mesodermo intermedio, que se espesa alrededor del divertículo, formando un blastoma metanefrogénico. Además, el divertículo se divide dicotómicamente, formando un sistema de conductos colectores, que se profundiza gradualmente en el tejido del metanefros. El derivado del divertículo metanéfrico, el conducto colector, está cubierto en el extremo distal con una "tapa" del blastoma metanefrogénico.

Bajo la influencia inductiva de los túbulos, se forman pequeñas burbujas a partir de este tejido, dando lugar a los túbulos. A su vez, los túbulos en desarrollo inducen una mayor ramificación de los conductos colectores. Los túbulos, uniéndose al glomérulo capilar, forman las nefronas. El extremo proximal de la nefrona forma una cápsula en la que está profundamente incrustado el glomérulo. El extremo distal se conecta a uno de los conductos colectores. Además, el túbulo se alarga, dando como resultado la formación del túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo contorneado distal. Primero, el riñón se encuentra en el área pélvica. En el futuro, se mueve más cranealmente. El aparente ascenso del riñón está asociado con una disminución de la curvatura del cuerpo durante el desarrollo del feto y su crecimiento en las regiones lumbar y sacra.

Funciones en el feto. La orina fetal es hipotónica en relación con el plasma, ligeramente ácida (pH 6,0). Mantener el volumen de líquido amniótico es una de las principales funciones del sistema urinario fetal. Aproximadamente a partir de la novena semana de desarrollo, el feto excreta orina en la cavidad amniótica (9 ml/kg/h) y también absorbe hasta 10 litros de líquido amniótico por día. Los residuos nitrogenados del cuerpo del feto se eliminan por difusión a través de la placenta hacia la sangre de la madre.

Riñón de un recién nacido. En un recién nacido, el riñón tiene una apariencia lobular pronunciada. Posteriormente, la lobulación desaparece como resultado del crecimiento, pero no de la formación de nuevas nefronas. La nefrogénesis se completa en la semana 36 de desarrollo, momento en el que hay aproximadamente 1 millón de nefronas en cada riñón.

Riñones

Son un órgano urinario. El resto de los órganos forman el tracto urinario, a través del cual se excreta la orina del cuerpo. Junto con la orina, se excreta más del 80% de los productos finales del metabolismo. Los riñones son órganos pares que producen orina continuamente. Están ubicados en la superficie interna de la pared abdominal posterior y tienen forma de frijol. Su superficie cóncava se llama puerta. Las arterias renales entran por las puertas de los riñones y salen las venas renales y los vasos linfáticos. Aquí comienza el tracto urinario: los cálices renales, la pelvis renal y los uréteres.

Estructura. El riñón está cubierto por una cápsula de tejido conjuntivo y una membrana serosa. La sustancia del riñón se divide en cortical y médula. La corteza es de color rojo oscuro, ubicada en una capa común debajo de la cápsula. La médula es de color más claro, dividida en 8 - 12 pirámides. Las puntas de las pirámides, o papilas, sobresalen libremente hacia los cálices renales. En el proceso de desarrollo del riñón, su sustancia cortical, aumentando de masa, penetra entre las bases de las pirámides en forma de columnas renales. A su vez, la médula crece en la sustancia cortical con rayos delgados, formando rayos cerebrales. El riñón está sostenido por tejido conjuntivo laxo rico en células reticulares y fibras reticulares. El parénquima del riñón está representado por túbulos renales epiteliales que, con la participación de los capilares sanguíneos, forman nefronas. Hay alrededor de 1 millón de ellos en cada riñón Nephron es la unidad estructural y funcional del riñón. La longitud de sus túbulos es de 18 a 50 mm, y de todas las nefronas, en promedio, unos 100 km. La nefrona comienza con el corpúsculo renal, que incluye una cápsula que encierra el glomérulo de los capilares sanguíneos. En el otro extremo, la nefrona pasa al conducto colector. El conducto colector continúa hacia el canal papilar, que se abre en la parte superior de la pirámide hacia la cavidad del cáliz renal. Hay cuatro secciones principales en la nefrona: el corpúsculo renal, la sección proximal, el asa de la nefrona con partes descendentes y ascendentes y la sección distal. Las secciones proximal y distal están representadas por túbulos contorneados de la nefrona. Las partes descendente y ascendente del asa son los túbulos directos de la nefrona. Alrededor del 80% de las nefronas se encuentran casi en su totalidad en la corteza, y solo las rodillas de sus asas se encuentran en la médula. Se llaman nefronas corticales. El 20% restante de las nefronas se encuentran en el riñón, de modo que sus corpúsculos renales, las partes proximal y distal, se encuentran en la corteza en el límite con la médula, mientras que las asas se adentran profundamente en la médula. Estas son las nefronas pericerebrales (yuxtamedulares). Los conductos colectores en los que se abren las nefronas comienzan en la corteza, donde forman parte de los rayos cerebrales. Luego pasan a la médula y en la parte superior de las pirámides desembocan en el canal papilar. Así, la cortical y la médula del riñón están formadas por diferentes partes de las nefronas. La corteza consta de corpúsculos renales, nefronas proximales y distales, que parecen túbulos contorneados.

La médula consta de partes rectas descendentes y ascendentes de las asas de la nefrona, así como las secciones terminales de los conductos colectores y los canales papilares. La sangre llega a los riñones a través de las arterias renales que, al entrar en los riñones, se dividen en arterias interlobares que discurren entre las pirámides cerebrales. En el límite entre la corteza y el bulbo raquídeo, se ramifican en las arterias arqueadas, de las cuales las arterias directas se ramifican en el bulbo raquídeo y las arterias interlobulillares en el córtex. Las arteriolas aferentes divergen de las arterias interlobulillares. Los superiores van a las nefronas corticales, los inferiores van a las nefronas yuxtamedulares. En este sentido, en los riñones, la circulación cortical, que sirve a las nefronas corticales, y la circulación yuxtamedular, asociada con las nefronas pericerebrales, se distinguen condicionalmente. En el sistema circulatorio cortical, las arteriolas aferentes se rompen en capilares que forman los glomérulos vasculares de los corpúsculos renales de las nefronas corticales. Hay una colección de capilares glomerulares en arteriolas eferentes, que son aproximadamente 2 veces más pequeñas en diámetro que las arteriolas aferentes. Debido a esto, en los capilares de los glomérulos de las nefronas corticales, la presión arterial es inusualmente alta (70 - 90 mm Hg). Esta es la causa de la primera fase de la micción, que tiene el carácter del proceso de filtración de sustancias del plasma sanguíneo a la nefrona. Las arteriolas eferentes, después de haber recorrido un camino corto, se rompen nuevamente en capilares, trenzando los túbulos de la nefrona y formando una red capilar peritubular. En estos capilares secundarios, la presión arterial, por el contrario, es relativamente baja (alrededor de 10 - 12 mm Hg), lo que contribuye a la segunda fase de la micción, que tiene la naturaleza de un proceso de reabsorción de una serie de sustancias de la nefrona a la sangre. De los capilares secundarios, la sangre se recolecta en las secciones superiores de la corteza, primero en las venas estrelladas y luego en las venas interlobulillares, en las secciones medias de la corteza, directamente en las venas interlobulillares. Las venas interlobulillares desembocan en las venas arqueadas, que pasan a las venas interlobulares, que forman las venas renales que salen del hilio renal. Así, las nefronas corticales, como consecuencia de las características de la circulación cortical (presión arterial alta en los capilares de los glomérulos vasculares y presencia de una red peritubular de capilares con presión arterial baja), participan activamente en la micción.

En el sistema circulatorio yuxtamedular, las arteriolas aferentes y eferentes de los glomérulos vasculares de los cuerpos renales de las nefronas paracerebrales tienen casi el mismo tamaño o las arteriolas eferentes son incluso un poco más grandes, por lo que la presión arterial en los capilares de estos glomérulos. no supera los 40 mm Hg. Art., es decir, significativamente más bajo que en los glomérulos de las nefronas corticales. Las arteriolas eferentes no se dividen en una amplia red peritubular de capilares, que es típica de las nefronas corticales, sino que, por el tipo de anastomosis arteriovenulares, pasan a venas rectas que desembocan en vasos venosos arqueados. Por tanto, las nefronas pericerebrales, a diferencia de las corticales, son menos activas a la hora de participar en la micción. Al mismo tiempo, la circulación yuxtamedular desempeña el papel de una derivación, es decir, un camino corto y fácil, que es el lugar donde la sangre pasa a través de los riñones en condiciones de fuerte suministro de sangre, por ejemplo, cuando una persona realiza ejercicios físicos pesados. trabajar. La nefrona comienza con el corpúsculo renal, representado por el glomérulo vascular y su cápsula. El glomérulo vascular consta de más de 100 capilares sanguíneos. Sus células endoteliales tienen numerosas fenestras (posiblemente, además, poros). Las células endoteliales de los capilares se encuentran en la superficie interna de una membrana basal gruesa de tres capas. En el lado externo, se encuentra el epitelio de la hoja interna de la cápsula glomerular. La forma de la cápsula del glomérulo se asemeja a un cuenco de doble pared, en el que, además de la hoja interna, hay una hoja externa, y entre ellas hay una cavidad en forma de hendidura: la cavidad de la cápsula, que pasa a la luz del túbulo proximal de la nefrona. La hoja interna de la cápsula penetra entre los capilares del glomérulo vascular y los cubre desde casi todos los lados. Está formado por células epiteliales grandes (hasta 30 micrones) de forma irregular: podocitos.

De los cuerpos de los podocitos salen varios procesos grandes y anchos: citotrabéculas, de las cuales, a su vez, comienzan numerosos procesos pequeños (citopodios), que se unen a la membrana basal de tres capas. Se ubican hendiduras estrechas entre los citopodios, que se comunican a través de los espacios entre los cuerpos de los podocitos con la cavidad de la cápsula. La membrana basal de tres capas, que es común al endotelio de los capilares sanguíneos y podocitos de la hoja interna de la cápsula, incluye las capas externa e interna (menos densa (clara)) y la capa intermedia (más densa (oscura) ). En la capa intermedia de la membrana hay microfibrillas que forman una malla con un diámetro celular de hasta 7 nm. Estos tres componentes (la pared de los capilares del glomérulo, la lámina interna de la cápsula y la membrana basal de tres capas que les es común) constituyen una barrera biológica a través de la cual los componentes del plasma sanguíneo se filtran de la sangre a la cavidad de la cápsula, formando la orina primaria. Así, en la composición de los corpúsculos renales existe un filtro renal. Participa en la primera fase de la micción, que tiene el carácter de un proceso de filtración. El filtro renal tiene una permeabilidad selectiva, reteniendo todo lo que es mayor que el tamaño de las células en la capa media de la membrana basal. Normalmente no lo atraviesan las células sanguíneas y algunas proteínas del plasma sanguíneo con las moléculas más grandes: cuerpos inmunes, fibrinógeno, etc. Si el filtro está dañado en casos de enfermedad renal (por ejemplo, con nefritis), se pueden encontrar en el orina de los pacientes. En los glomérulos vasculares de los corpúsculos renales, en aquellos lugares donde los podocitos de la hoja interna de la cápsula no pueden penetrar entre los capilares, hay otro tipo de células: las células mesangiales. Después de los endoteliocitos y podocitos, son el tercer tipo de elementos celulares de los cuerpos renales, formando su mesangio. Los mesangiocitos, al igual que los pericitos capilares, tienen una forma de proceso capaz de fagocitosis, y en condiciones patológicas, además, de formación de fibras. La lámina externa de la cápsula glomerular está representada por una sola capa de células epiteliales cúbicas planas y bajas ubicadas en la membrana basal. El epitelio de la hoja externa de la cápsula pasa al epitelio de la nefrona proximal.

La parte proximal tiene la apariencia de un túbulo contorneado con un diámetro de hasta 60 micras con un lumen angosto de forma irregular. La pared del túbulo está formada por epitelio de borde cilíndrico alto. Realiza una reabsorción obligada: absorción inversa en la sangre (en los capilares de la red peritubular) desde la orina primaria de una serie de sustancias contenidas en ella. El mecanismo de este proceso está asociado con la histofisiología de las células epiteliales proximales. La superficie de estas células está recubierta de un borde en cepillo con una elevada actividad de fosfatasa alcalina, que interviene en la reabsorción completa de la glucosa. En el citoplasma de las células, se forman vesículas pinocíticas y hay lisosomas ricos en enzimas proteolíticas, con la ayuda de las cuales se lleva a cabo la reabsorción completa de proteínas. Las células tienen una estría basal formada por los pliegues internos del citolema y las mitocondrias ubicadas entre ellas. Las mitocondrias que contienen succinato deshidrogenasa y otras enzimas juegan un papel importante en la reabsorción activa de ciertos electrolitos, y los pliegues del citolema son de gran importancia para la reabsorción pasiva de parte del agua. Como resultado de la reabsorción obligada, la orina primaria sufre cambios cualitativos significativos: el azúcar y las proteínas desaparecen por completo. En enfermedades renales, estas sustancias se pueden encontrar en la orina final del paciente debido al daño en las nefronas proximales. El asa de la nefrona consta de una porción delgada descendente y una porción gruesa ascendente. La parte descendente es un túbulo recto con un diámetro de aproximadamente 13 a 15 micras. Su pared está formada por células epiteliales planas, cuyas partes nucleadas se hinchan hacia la luz del túbulo.

El citoplasma de las células es ligero, pobre en orgánulos. El citolema forma profundos pliegues internos. La absorción pasiva de agua en la sangre se produce a través de la pared de este túbulo. La parte ascendente del bucle también parece un túbulo epitelial recto, pero con un diámetro mayor, hasta 30 micrones. En estructura y papel en la reabsorción, este túbulo está cerca de la nefrona distal. La nefrona distal es un túbulo contorneado. Su pared está formada por un epitelio cilíndrico, que participa en la reabsorción facultativa: la reabsorción de electrolitos a la sangre. Las células epiteliales del túbulo carecen de borde en cepillo, pero debido a la transferencia activa de electrolitos, tienen una estría basal pronunciada: la acumulación de una gran cantidad de mitocondrias en las regiones basales del citoplasma. La reabsorción facultativa es un eslabón clave en todo el proceso de la micción, ya que de ella depende la cantidad y concentración de orina excretada. El mecanismo de este proceso, llamado contracorriente-multiplicador, parece ser el siguiente: cuando los electrolitos se reabsorben en la región distal, la presión osmótica en la sangre y en el tejido conectivo que rodea la nefrona cambia, y el nivel de reabsorción pasiva de agua de los túbulos de la nefrona depende de esto. Los conductos colectores en la parte cortical superior están revestidos con una sola capa de epitelio cuboidal, y en la parte inferior del cerebro, con una sola capa de epitelio cilíndrico bajo. En el epitelio se distinguen células claras y oscuras. Las células claras son pobres en orgánulos, su citoplasma forma pliegues internos. Las células oscuras en su ultraestructura se parecen a las células parietales de las glándulas gástricas que secretan ácido clorhídrico. En los conductos colectores, con la ayuda de células ligeras, se completa la reabsorción pasiva de parte del agua de la orina a la sangre. Además, se produce la acidificación de la orina, que probablemente esté asociada con la actividad secretora de las células epiteliales oscuras.

Así, la micción es un proceso complejo que tiene lugar en las nefronas. En los corpúsculos renales de las nefronas se produce la primera fase de este proceso, o filtración, que da lugar a la formación de orina primaria (más de 100 litros al día). En los túbulos de las nefronas se produce la segunda fase de la micción, es decir, la reabsorción (obligatoria y facultativa), dando como resultado un cambio cualitativo y cuantitativo de la orina. El azúcar y la proteína desaparecen por completo, y su cantidad también disminuye (hasta 1,5 - 2 litros por día), lo que conduce a un fuerte aumento en la concentración de escorias excretadas en la orina final: cuerpos de creatina - 75 veces, amoníaco - 40 veces, etc. La fase secretora final (tercera) de la micción se lleva a cabo en los conductos colectores, donde la reacción de la orina se vuelve ligeramente ácida. Todas las fases de la formación de la orina son procesos biológicos, es decir, el resultado de la vigorosa actividad de las células de la nefrona. El aparato yuxtaglomerular de los riñones (JGA), o el aparato periglomerular, secreta renina en la sangre, que es un catalizador para la formación de angiotensinas en el cuerpo, que tienen un fuerte efecto vasoconstrictor, y también estimula la producción de la hormona aldosterona. en las glándulas suprarrenales.

Además, es posible que JGA juegue un papel importante en la producción de eritropoyetinas. JGA consta de células yuxtaglomerulares, mácula densa y células de Gurmagtig. La ubicación de las células yuxtaglomerulares es la pared de las arteriolas aferentes y eferentes debajo del endotelio. Tienen forma ovalada o poligonal, y en el citoplasma hay grandes gránulos secretores (renina) que no se tiñen por métodos histológicos convencionales, pero dan una reacción PAS positiva. Una mancha densa es una sección de la pared de la nefrona distal donde pasa junto al corpúsculo renal entre las arteriolas aferente y eferente. En el parche denso, las células epiteliales son más altas, casi sin plegamiento basal, y su membrana basal es extremadamente delgada (según algunas fuentes, está completamente ausente). Se supone que la mácula, como un receptor de sodio, detecta cambios en el contenido de sodio en la orina y afecta a las células periglomerulares que secretan renina. Las células de Gurmagtig se encuentran en un espacio triangular entre las arteriolas aferente y eferente y la mácula densa. Su forma puede ser ovalada o irregular, forman procesos de estiramiento que tienen conexión con las células del mesangio del glomérulo. En su citoplasma se revelan estructuras fibrilares. Algunos autores también clasifican las células mesangiales de los glomérulos vasculares como JGA. Se sugiere que las células de Gurmagtig y mesangio están involucradas en la producción de renina cuando se agotan las células yuxtaglomerulares. Las células inpersiales (CI) de los riñones de origen mesenquimatoso se ubican en el estroma de las pirámides cerebrales en dirección horizontal. Su cuerpo alargado tiene procesos, algunos de los cuales se tejen en los túbulos del asa de la nefrona, mientras que otros son capilares sanguíneos. En el citoplasma de IC, los orgánulos están bien desarrollados y hay gránulos lipídicos (osmiofílicos).

Hay dos hipótesis sobre el papel de estas células:

1) participación en el trabajo del sistema multiplicador de contracorriente;

2) la producción de uno de los tipos de prostaglandinas, que tiene un efecto antihipertensivo, es decir, reduce la presión arterial.

Así, JGA y IC son el complejo endocrino de los riñones, que regula la circulación general y renal, a través de la cual se influye en la formación de orina. La aldosterona (glándulas suprarrenales) y la vasopresina, u hormona antidiurética (hipotálamo), afectan directamente la función de las nefronas. Bajo la influencia de la primera hormona, aumenta la reabsorción de sodio en las nefronas distales, y bajo la influencia de la segunda, aumenta la reabsorción de agua en los túbulos de las nefronas y en los conductos colectores. El sistema linfático del riñón está representado por una red de capilares que rodean los túbulos de la corteza y los corpúsculos renales. No hay capilares linfáticos en los glomérulos vasculares. La linfa de la sustancia cortical fluye a través de una red de capilares linfáticos en forma de vaina que rodea las arterias y venas interlobulillares hacia los vasos linfáticos eferentes de primer orden, que, a su vez, rodean las arterias y venas arqueadas. Los capilares linfáticos del bulbo raquídeo que rodean las arterias y venas directas desembocan en estos plexos de vasos linfáticos. Los vasos linfáticos de primer orden forman colectores linfáticos más grandes de segundo, tercer y cuarto orden, que desembocan en los senos interlobulares del riñón. Desde estos vasos, la linfa ingresa a los ganglios linfáticos regionales. El riñón está inervado por nervios simpáticos y parasimpáticos eferentes y fibras nerviosas de raíz posterior aferentes. La distribución de los nervios en el riñón es diferente. Algunos de ellos están relacionados con los vasos del riñón, otros, con los túbulos renales. Los túbulos renales están inervados por los nervios de los sistemas simpático y parasimpático. Sus terminaciones se localizan debajo de la membrana del epitelio. Sin embargo, según algunos informes, los nervios pueden atravesar la membrana basal y terminar en las células epiteliales de los túbulos renales. En estructura, estos nervios se parecen a las terminaciones nerviosas secretoras. También se describen terminaciones polivalentes, cuando una rama del nervio termina en el túbulo renal y la otra en el capilar.

Tracto urinario

El tracto urinario incluye los cálices y pelvis renales, los uréteres, la vejiga y la uretra, que en el hombre cumple simultáneamente la función de eliminar el líquido seminal del cuerpo y por lo tanto se describirá en el capítulo sobre el sistema reproductivo. La estructura de las paredes de los cálices renales y de la pelvis, los uréteres y la vejiga es similar en términos generales. Distinguen entre la membrana mucosa, que consiste en el epitelio de transición y la lámina propia, la submucosa, las membranas muscular y externa. En la pared de los cálices renales y la pelvis renal, después del epitelio de transición, hay una lámina propia de la membrana mucosa, que pasa imperceptiblemente al tejido conectivo de la submucosa. La capa muscular consta de dos capas delgadas de células musculares lisas: interna (longitudinal) y externa (circular). Sin embargo, sólo queda una capa circular de células musculares lisas alrededor de las papilas de las pirámides renales. La capa externa sin límites definidos pasa al tejido conectivo que rodea los grandes vasos renales. Los uréteres tienen una pronunciada capacidad de estiramiento debido a la presencia de profundos pliegues mucosos longitudinales en ellos. La submucosa de la parte inferior de los uréteres tiene pequeñas glándulas alveolar-tubulares, que en estructura se asemejan a la glándula prostática. La membrana muscular de los uréteres en la mitad superior consta de dos capas: la interna (longitudinal) y la externa (circular). La membrana muscular de la parte inferior de los uréteres tiene tres capas: las capas interna y externa de la dirección longitudinal y la capa media, circular. En la membrana muscular de los uréteres, en los lugares donde atraviesan la pared de la vejiga, los haces de células musculares lisas discurren solo en dirección longitudinal. Al contraerse, abren la abertura del uréter, independientemente del estado de los músculos lisos de la vejiga.

En el exterior, los uréteres están cubiertos con una membrana adventicia de tejido conectivo. La membrana mucosa de la vejiga consiste en un epitelio de transición y su propia placa. En él, los pequeños vasos sanguíneos están especialmente cerca del epitelio. En un estado colapsado o moderadamente distendido, la mucosa de la vejiga tiene muchos pliegues. Están ausentes en la sección anterior del fondo de la vejiga, donde desembocan los uréteres y sale la uretra. Esta sección de la pared de la vejiga, que tiene la forma de un triángulo, carece de submucosa y su membrana mucosa está fuertemente fusionada con la membrana muscular. Aquí, en la propia placa de la membrana mucosa, se colocan glándulas, similares a las glándulas de la parte inferior de los uréteres. La membrana muscular de la vejiga consta de tres capas limitadas: interna, externa con una disposición longitudinal de células musculares lisas y la media circular. Las células del músculo liso a menudo se asemejan a husos divididos. Las capas de tejido conjuntivo dividen el tejido muscular de esta vaina en grandes haces separados. En el cuello de la vejiga, la capa circular forma el esfínter muscular. La capa externa en la parte posterior superior y parcialmente en las superficies laterales de la vejiga se caracteriza por una lámina de peritoneo (membrana serosa), en el resto es adventicia. La pared de la vejiga está abundantemente provista de vasos sanguíneos y linfáticos. La vejiga está inervada por nervios simpáticos y parasimpáticos y espinales (sensoriales). Además, se encontró en la vejiga un número significativo de ganglios nerviosos y neuronas dispersas del sistema nervioso autónomo. Hay especialmente muchas neuronas en el lugar donde los uréteres ingresan a la vejiga. En las membranas serosas, musculares y mucosas de la vejiga también hay una gran cantidad de terminaciones nerviosas receptoras.

Tema 25. SISTEMA REGENERAL

Desarrollo de los órganos sexuales.

Las fuentes de desarrollo de los órganos genitales son las crestas genitales y las células germinales primarias.

Las crestas sexuales (o gonadales) son gónadas indiferentes, los rudimentos de futuros órganos sexuales futuros (tanto masculinos como femeninos): testículos y ovarios.

Los rodillos sexuales ya se forman en la cuarta semana del desarrollo intrauterino, sin embargo, en este momento es imposible identificar los rudimentos masculinos o femeninos. Después de la puesta, las gónadas indiferentes se pueblan con las células germinales primarias de la corteza y la médula.

Las células sexuales primarias se forman en la pared del saco vitelino, después de lo cual migran a las gónadas sexuales. Después de la migración y la diferenciación sexual, las células germinales primarias, bajo la influencia de ciertos factores, se convierten en espermatogonias en los testículos y en ovogonias en los ovarios. Sin embargo, para la diferenciación final en espermatozoides y óvulos, las células germinales deben pasar por las etapas de reproducción, crecimiento, maduración y formación.

Hasta la octava semana de desarrollo intrauterino es imposible encontrar diferencias en los órganos genitales masculinos y femeninos. 8 - 45 días (50 semanas) - un período crítico en el desarrollo del embrión, es en este momento que ocurre la diferenciación sexual.

Durante la fecundación se produce la determinación cromosómica, mientras que el cromosoma Y asegura el posterior desarrollo genético del macho. El cromosoma Y codifica el factor regulador TDF, uno de los inductores del sistema reproductor masculino, factor que determina el desarrollo de las gónadas masculinas. Bajo la influencia del factor TDF, los testículos se desarrollan a partir de las gónadas primarias, y las hormonas sexuales masculinas y el factor inhibidor mülleriano, también producido en los testículos, proporcionan el desarrollo de otras estructuras sexuales.

Las gónadas indiferentes consisten en corteza y médula. En el cuerpo femenino, la sustancia cortical se desarrolla en las gónadas y la sustancia masculina se atrofia; en el cuerpo masculino, por el contrario, la sustancia cortical se atrofia y se desarrolla la sustancia medular. En la octava semana de embriogénesis, los testículos se ubican al nivel de las vértebras lumbares superiores, y un ligamento de soporte se extiende desde su polo inferior, que se extiende hacia abajo y actúa como conductor de los testículos desde la cavidad abdominal hasta el escroto. El descenso final de los testículos ocurre al final del primer mes de vida.

Los conductos genitales extragonadales se originan a partir de los conductos mesonéfricos (de Wolff) y paramesonéfricos (de Müller), los órganos genitales externos se diferencian del seno urogenital, el tubérculo genital y las crestas genitales.

El riñón primario del embrión es drenado por el conducto mesonéfrico (o de Wolff). En los niños, bajo la influencia de la hormona sexual masculina testosterona, forma la red testicular, el epidídimo, las vesículas seminales y los conductos deferentes. En las mujeres, debido a un fondo hormonal diferente, estos conductos están obliterados.

En los testículos de los niños hay células de Sertoli que sintetizan el factor inhibidor mülleriano. Conduce a la obliteración y regresión de los conductos paramesonéfricos (o müllerianos).

El conducto paramesonéfrico (o conducto femenino) es un tubo delgado que corre paralelo al conducto mesonéfrico a lo largo del riñón primario. En la sección proximal (craneal), los conductos paramesonéfricos discurren por separado, paralelos entre sí, y en la sección distal (o caudal) se unen y desembocan en el seno urogenital.

La sección craneal de los conductos paramesonéfricos se diferencia en las trompas de Falopio y el útero, y la sección caudal en la parte superior de la vagina. La diferenciación se lleva a cabo en ausencia del factor inhibidor de Müller, independientemente de si las hormonas sexuales femeninas (ováricas) están presentes o no. En el cuerpo masculino, bajo la influencia del factor inhibidor de Müller, los conductos paramesonéfricos sufren una degeneración.

La diferenciación de los órganos genitales externos se realiza a partir del seno urogenital, tubérculo genital, pliegues genitales y pliegues genitales. El desarrollo de los órganos genitales externos está determinado por las hormonas sexuales.

En los niños, bajo la influencia de la testosterona, la próstata y las glándulas bulbouretrales se desarrollan a partir del seno urogenital. La formación de otros órganos genitales externos: el pene y el escroto se lleva a cabo bajo la influencia de la dihidrotestosterona en la semana 12 a 14 del desarrollo intrauterino.

El desarrollo de los órganos genitales externos según el tipo femenino ocurre en ausencia de hormonas sexuales masculinas (andrógenos). El seno genitourinario da lugar a la parte inferior de la vagina, el tubérculo genital se convierte en el clítoris y las crestas genitales y los pliegues genitales en los labios mayores y los labios menores.

Gametogénesis

Espermatogénesis

El proceso de formación de las células germinales masculinas pasa por cuatro etapas: reproducción, crecimiento, maduración y formación.

Etapa de reproducción y crecimiento. Después de la formación, las células germinales primarias migran a los rudimentos de las gónadas, donde se dividen y se diferencian en espermatogonias. En la etapa de espermatogonias, las células germinales están en reposo hasta el período de reproducción sexual. Bajo la influencia de las hormonas sexuales masculinas y, sobre todo, de la testosterona, comienza la reproducción de las espermatogonias. La testosterona es sintetizada por las células de Leydig. Su actividad, a su vez, está regulada por el hipotálamo, donde se sintetizan las gonadoliberinas, que activan la secreción de hormonas gonadotrópicas de la adenohipófisis, que inciden en la secreción de las células de Leydig. En la etapa de reproducción, hay dos tipos de espermatogonias: A y B.

Las espermatogonias tipo A difieren en el grado de condensación de la cromatina en clara y oscura. Las espermatogonias oscuras son células reservorio y rara vez entran en mitosis, las espermatogonias claras son células semi-troncales, se dividen constante y muy activamente, y la interfase es reemplazada por mitosis. La mitosis de las células claras de tipo A puede proceder de forma simétrica (con la formación de dos espermatogonias de tipo B) y asimétrica, en la que se forman una espermatogonias de tipo B y una célula clara de tipo A.

Las espermatogonias tipo B tienen un núcleo redondo y cromatina condensada. Entran en mitosis, pero al mismo tiempo permanecen conectados entre sí con la ayuda de puentes citoplasmáticos. Después de pasar por varias divisiones mitóticas sucesivas, las espermatogonias tipo B se diferencian en espermatocitos de primer orden. Los espermatocitos de primer orden se mueven del espacio basal al espacio adluminal y entran en la etapa de crecimiento.

En la etapa de crecimiento, el tamaño de los espermatocitos de primer orden aumenta aproximadamente 4 veces.

La etapa de maduración incluye la división meiótica de los espermatocitos de primer orden con la formación de los dos primeros espermatocitos de segundo orden a partir de la primera célula, y luego 1 espermátides que contienen un conjunto haploide de cromosomas: 4 autosomas cada uno más un cromosoma X o Y. La espermátida es 22 veces más pequeña que el espermatocito de primer orden. Después de la formación, se ubican cerca de la luz del túbulo.

La última etapa de la espermatogénesis es la etapa de formación. Está ausente en la ovogénesis. En esta etapa se produce la diferenciación morfológica de las espermátides y la formación de los espermatozoides. En esta etapa, los espermatozoides adquieren su forma final: se forma una cola, reservas de energía. Se produce la compactación del núcleo, los centriolos migran a uno de los polos del núcleo, organizándose el axonema. Las mitocondrias están dispuestas en espiral, formando una vaina alrededor del axonema. El complejo de Golgi se convierte en un acrosoma.

El proceso de espermatogénesis desde las espermatogonias hasta la formación de un espermatozoide maduro dura unos 65 días, pero la diferenciación final de los espermatozoides se produce en el conducto del epidídimo durante otras 2 semanas.

Solo después de esto, los espermatozoides maduran por completo y adquieren la capacidad de moverse de forma independiente en el tracto genital femenino.

En las etapas de reproducción, crecimiento y maduración, las células espermatogénicas forman asociaciones celulares. Por ejemplo, las espermatogonias de tipo A ligeras forman un sincitio en el que las células están unidas por puentes citoplásmicos antes de la etapa de formación. La asociación celular en su desarrollo desde la etapa de espermatogonias hasta el espermatozoide pasa por seis etapas, cada una de las cuales se caracteriza por una cierta combinación de células espermatogénicas.

Ovogénesis

A diferencia de la espermatogénesis, la ovogénesis incluye tres etapas: las etapas de reproducción, crecimiento y maduración.

La etapa de reproducción ocurre en el cuerpo femenino durante el desarrollo intrauterino. Hacia el séptimo mes de embriogénesis, las ovogonias dejan de dividirse. En este momento, en los ovarios de un feto femenino hay hasta 7 millones de ovocitos de primer orden.

Después de completar la etapa de crecimiento, los ovocitos de primer orden en la profase de la primera división de la meiosis adquieren una membrana de células foliculares, luego de lo cual caen en un estado prolongado de reposo, que termina en el período de desarrollo sexual.

Los ovarios de una niña recién nacida contienen alrededor de 2 millones de ovocitos de primer orden.

La etapa de maduración ocurre durante la pubertad, luego del establecimiento del ciclo ovárico-menstrual. A nivel de la hormona luteinizante, se completa la primera división de la meiosis, después de lo cual el ovocito de primer orden ingresa a la trompa de Falopio. La segunda división meiótica ocurre solo bajo la condición de fertilización, con la formación de un ovocito de segundo orden y un cuerpo polar (o direccional). Un óvulo maduro contiene un conjunto haploide de cromosomas: 22 autosomas y un cromosoma X.

Sistema reproductor masculino

El aparato reproductor masculino incluye las glándulas sexuales: testículos, un conjunto de conductos (túbulos eferentes, conducto epididimario, conducto deferente, conducto eyaculador), glándulas sexuales accesorias (vesículas seminales, próstata y glándulas bulbouretrales) y el pene.

A diferencia de los ovarios, que se encuentran en la pelvis pequeña (en la cavidad abdominal), los testículos se encuentran fuera de las cavidades del cuerpo, en el escroto. Este arreglo puede explicarse por la necesidad de cierta temperatura (no mayor a 34°C) para el curso normal de la espermatogénesis.

En el exterior, el testículo está cubierto por una placa de tejido conjuntivo o túnica albugínea. La capa interna de la membrana, rica en vasos sanguíneos, forma la coroides. La albugínea forma un engrosamiento que sobresale por un lado en el parénquima testicular, formando así el mediastino testicular (o cuerpo de Gaimar). Desde el cuerpo de Gaimar, la albugínea pasa al testículo, perforando los tabiques que dividen el parénquima en lóbulos cónicos. Cada lóbulo contiene de uno a cuatro túbulos seminíferos contorneados revestidos con epitelio espermatogénico. Los túbulos seminíferos contorneados realizan la función principal del testículo: la espermatogénesis.

El tejido conectivo laxo se encuentra entre los túbulos seminíferos. Contiene células de Leydig intersticiales. Las células de Leydig se pueden atribuir a las células del sistema endocrino. Sintetizan hormonas sexuales masculinas - andrógenos. Las células de Leydig se caracterizan por un aparato sintético muy desarrollado: un retículo endoplásmico liso, numerosas mitocondrias y vacuolas.

Entre las hormonas sexuales masculinas que se sintetizan en las células de Leydig, se aíslan la testosterona y la dihidrotestosterona. La estimulación de la síntesis de estas hormonas se lleva a cabo bajo la influencia de la lutropina, una hormona que tiene un efecto estimulante sobre las células intersticiales. Después del aislamiento de las células de Leydig, la testosterona ingresa al torrente sanguíneo, donde se une a las proteínas de transporte del plasma y, cuando ingresa al tejido testicular, a la proteína de unión a andrógenos.

La función de la proteína fijadora de andrógenos es mantener un alto nivel de testosterona (necesario para la espermatogénesis) en el epitelio espermatogénico mediante el transporte de testosterona en la luz de los túbulos seminíferos.

A medida que se acercan al mediastino de los testículos, los túbulos seminíferos contorneados se vuelven rectos. La pared de los túbulos rectos está revestida con epitelio cúbico ubicado en la membrana basal. Los túbulos rectos forman una red testicular, un sistema de túbulos anastomosados, que luego continúan hacia los túbulos eferentes del epidídimo.

La estructura de los túbulos seminíferos contorneados y las células de Sertoli. Los túbulos seminíferos contorneados están revestidos internamente con epitelio espermatogénico, que contiene dos tipos de células: gametos en diversas etapas de desarrollo (espermatogonias, espermatocitos de primer y segundo orden, espermátidas y espermatozoides), así como células de Sertoli de apoyo.

En el exterior, los túbulos seminíferos contorneados están rodeados por una fina vaina de tejido conjuntivo.

Las células de Sertoli (o células de sostén) están ubicadas en la membrana basal, con su base ancha ubicada en la membrana y la parte apical mirando hacia la luz del túbulo. Las células de Sertoli dividen el epitelio espermatogénico en espacios basales y adluminales.

Solo las espermatogonias se ubican en el espacio basal, y los espermatocitos de primer y segundo orden, las espermátides y los espermatozoides se ubican en el espacio adluminal.

Funciones de las células de Sertoli:

1) secreción de proteína fijadora de andrógenos, que regula el nivel de testosterona en el epitelio espermatogénico de los túbulos seminíferos contorneados;

2) función trófica. Las células de Sertoli proporcionan nutrientes a los gametos en desarrollo;

3) transporte. Las células de Sertoli proporcionan la secreción de líquido necesaria para el transporte de un espermatozoide en los túbulos seminíferos;

4) fagocítico. Las células de Sertoli fagocitan los restos del citoplasma de los espermatozoides emergentes, absorben diversos productos metabólicos y células sexuales en degeneración;

5) secreción del factor SCF (factor de células madre), que asegura la supervivencia de las espermatogonias.

Regulación hormonal de la espermatogénesis. En el hipotálamo se secretan gonadoliberinas, que activan la síntesis y secreción de hormonas gonadotrópicas de la hipófisis. Ellos, a su vez, afectan la actividad de las células de Leydig y Sertoli. Los testículos producen hormonas que regulan la síntesis de factores liberadores según el principio de retroalimentación. Por lo tanto, la secreción de hormonas gonadotrópicas de la glándula pituitaria es estimulada por la GnRH e inhibida por las hormonas testiculares.

La gonadoliberina ingresa al torrente sanguíneo desde los axones de las células neurosecretoras en un modo pulsátil, con intervalos máximos de aproximadamente 2 horas. Las hormonas gonadotrópicas también ingresan al torrente sanguíneo en un modo pulsátil, a intervalos de 90 a 120 minutos.

Las hormonas gonadotrópicas incluyen lutropina y folitropina. Los objetivos de estas hormonas son los testículos, y las células de Sertoli tienen receptores para la folitropina y las células de Leydig para la lutropina.

En las células de Sertoli, bajo la influencia de la folitropina, se activa la síntesis y secreción de proteína fijadora de andrógenos, inhibina (sustancia que inhibe la síntesis de folitropina en exceso), estrógenos y activadores del plasminógeno.

Bajo la influencia de la lutropina, se estimula la síntesis de testosterona y estrógeno en las células de Leydig. Las células de Leydig sintetizan alrededor del 80% de todos los estrógenos producidos en el cuerpo masculino (el 20% restante lo sintetizan las células de las zonas fascicular y reticular de la corteza suprarrenal y las células de Sertoli). La función de los estrógenos es suprimir la síntesis de testosterona.

La estructura del epidídimo. El epidídimo consta de cabeza, cuerpo y cola. La cabeza consta de 10 a 12 túbulos eferentes, el cuerpo y la cola están representados por el conducto del apéndice, en el que se abre el conducto deferente.

Los túbulos eferentes del apéndice están revestidos con epitelio de guirnalda: sus células tienen diferentes alturas. Hay células cilíndricas altas, dotadas de cilios, que facilitan el movimiento de los espermatozoides, y un epitelio cúbico bajo, que contiene microvellosidades y lisosomas, cuya función es reabsorber el líquido formado en los testículos.

El conducto del cuerpo del apéndice está revestido con un epitelio cilíndrico de varias filas, en el que se distinguen dos tipos de células: intercalares basales y cilíndricas altas. Las células cilíndricas están equipadas con estereocilios pegados en forma de cono: el epitelio plasmático. Entre las bases de las células cilíndricas se encuentran pequeñas células intercaladas, que son sus precursoras. Debajo de la capa epitelial hay una capa de fibras musculares orientadas circularmente. La capa muscular se vuelve más pronunciada hacia los conductos deferentes.

El papel principal de los músculos es la promoción de los espermatozoides en los conductos deferentes.

La estructura de los conductos deferentes. La pared del conducto deferente es bastante gruesa y está representada por tres capas: membranas mucosas, musculares y adventicias.

La membrana mucosa consiste en su propia capa y epitelio multicapa. En la parte proximal, tiene una estructura similar al epitelio del conducto del apéndice. La capa muscular tiene tres capas: longitudinal interna, circular media y longitudinal externa. Sobre el valor de la membrana muscular: la liberación de esperma durante la eyaculación. En el exterior, el conducto está cubierto por una membrana adventicia, que consta de tejido conjuntivo fibroso con vasos sanguíneos, nervios y grupos de células musculares lisas.

La estructura de la próstata. El desarrollo de la próstata se lleva a cabo bajo la influencia de la testosterona. Antes de la pubertad, el volumen de la glándula es insignificante. Con la activación de la síntesis de hormonas sexuales masculinas en el cuerpo, comienza su diferenciación activa, crecimiento y maduración.

La glándula prostática consta de 30 a 50 glándulas alveolares tubulares ramificadas. Está cubierto por fuera con una cápsula de tejido conjuntivo que contiene células musculares lisas. Las particiones de tejido conjuntivo se extienden desde la cápsula hacia el interior de la glándula, dividiéndola en lóbulos. Además del tejido conectivo, estas particiones incluyen músculos lisos bien desarrollados.

La membrana mucosa de las secciones secretoras está formada por una sola capa de epitelio cúbico o cilíndrico, que depende de la fase de secreción.

Los conductos excretores de la glándula están revestidos con epitelio prismático de varias filas, que se vuelve transitorio en las secciones distales. Cada lóbulo de la glándula tiene su propio conducto excretor, que desemboca en la luz de la uretra.

Las células secretoras de la próstata producen un líquido que se secreta en la uretra por contracción del músculo liso. El secreto de la glándula está involucrado en la licuefacción de los espermatozoides y promueve su movimiento a través de la uretra durante la eyaculación.

En el secreto de la glándula prostática hay lípidos que realizan una función trófica, enzimas, la fibrinolisina, que evitan que los espermatozoides se peguen, así como la fosfatasa ácida.

Las vesículas seminales son glándulas bulbouretrales. Las vesículas seminales son dos tubos simétricos, muy contorneados, de hasta 15 cm de largo, que desembocan en el conducto eyaculador inmediatamente después del conducto deferente.

La pared de las vesículas seminales consta de tres membranas: mucosa interna, tejido conectivo muscular medio y externo.

La membrana mucosa está formada por una sola capa de epitelio cilíndrico de varias filas que contiene células secretoras y basales. Tiene numerosos pliegues.

La capa muscular consta de dos capas: la circular interna y la longitudinal externa.

Las vesículas seminales secretan un líquido amarillento. Se compone de fructosa, ácidos ascórbico y cítrico, prostaglandinas. Todas estas sustancias proporcionan el suministro de energía de los espermatozoides y aumentan su supervivencia en el tracto genital femenino. El secreto de las vesículas seminales se expulsa al conducto eyaculador durante la eyaculación.

Las glándulas bulbouretrales (o glándulas de Cooper) tienen una estructura tubular-alveolar. La membrana mucosa de las células secretoras de las glándulas está revestida con epitelio cúbico y cilíndrico. El valor de las secreciones glandulares es lubricar la uretra antes de la eyaculación. El secreto se libera durante la excitación sexual y prepara la mucosa uretral para el movimiento de los espermatozoides.

La estructura del pene masculino. El pene masculino consta de tres cuerpos cavernosos. Los cuerpos cavernosos son pares y cilíndricos y están ubicados en el lado dorsal del órgano. En el lado ventral a lo largo de la línea media está el cuerpo esponjoso de la uretra, que forma el glande en el extremo distal. Los cuerpos cavernosos están formados por una red anastomosada de tabiques (trabéculas) de tejido conjuntivo y células musculares lisas. Los capilares se abren en los espacios libres entre los tabiques cubiertos de endotelio.

La cabeza del pene está formada por tejido conectivo fibroso denso que contiene una red de venas grandes y tortuosas.

Los cuerpos cavernosos están rodeados en el exterior por una densa membrana de proteína de tejido conjuntivo, que consta de dos capas de fibras de colágeno: la circular interna y la longitudinal externa. No hay albugínea en la cabeza.

La cabeza está cubierta por una piel fina, en la que hay muchas glándulas sebáceas.

Los cuerpos cavernosos están unidos por la fascia del pene.

El prepucio se llama un pliegue circular de piel que cubre la cabeza.

En un estado relajado, las grandes arterias del pene, que pasan por los tabiques de los cuerpos cavernosos, se tuercen en espiral. Estas arterias son vasos de tipo muscular, ya que tienen una membrana muscular gruesa. Un engrosamiento longitudinal de la membrana interna, que consta de haces de células musculares lisas y fibras de colágeno, sobresale en la luz del vaso y sirve como válvula que cierra la luz del vaso. Una proporción significativa de estas arterias desembocan directamente en el espacio intertrabecular.

Las venas del pene tienen numerosos elementos de músculo liso. En la capa intermedia hay una capa circular de fibras musculares lisas, en las capas interna y externa hay capas longitudinales de tejido muscular liso.

Durante una erección, el tejido muscular liso de los tabiques y las arterias espirales se relaja. Debido a la relajación del tejido muscular liso, la sangre ingresa a los espacios libres de los cuerpos cavernosos casi sin resistencia. Simultáneamente con la relajación de los músculos lisos de los tabiques y las arterias de tipo espiral, las células del músculo liso de las venas se contraen, como resultado de lo cual se desarrolla resistencia a la salida de sangre de los espacios intertrabeculares que se desbordan.

La relajación del pene (o detumescencia) ocurre como resultado del proceso inverso: relajación de los músculos lisos de las venas y contracción de los músculos de las arterias de tipo espiral, como resultado de lo cual la salida de sangre de los espacios intertrabeculares mejora y la entrada se vuelve más difícil.

La inervación del pene se lleva a cabo de la siguiente manera.

La piel y el plexo coroideo de la cabeza, las membranas fibrosas de los cuerpos cavernosos, la membrana mucosa y la membrana muscular de las partes membranosa y prostática de la uretra son fuertes zonas reflexogénicas saturadas con varios receptores.

Cada una de estas zonas juega su papel durante las relaciones sexuales, siendo una zona reflexogénica que subyace a los reflejos incondicionados: erección, eyaculación, orgasmo.

Entre los elementos nerviosos en el pene, se pueden distinguir - terminaciones nerviosas libres, cuerpos de Vater - Pacini, Meissner, matraces de Krause.

La estructura de la uretra masculina. La uretra en los hombres es un tubo de unos 12 cm de largo, que atraviesa la próstata, perfora la fascia del diafragma urogenital, penetra en el cuerpo esponjoso de la uretra y se abre con la abertura externa de la uretra en el glande del pene.

En la uretra masculina, respectivamente, hay:

1) la parte prostática;

2) parte membranosa;

3) parte esponjosa;

En la parte prostática, la luz de la uretra tiene forma de v. Esta forma se debe a la protuberancia en forma de v de la pared de la cresta de la uretra. A lo largo de la cresta hay dos senos en los que se abren los conductos de las glándulas principal y submucosa. A ambos lados de la cresta se abren canales eyaculatorios. En la región de la abertura interna de la uretra, las células del músculo liso de la capa circular externa participan en la formación del esfínter de la vejiga.

El esfínter externo de la vejiga está formado por los músculos esqueléticos del diafragma pélvico. Si la parte prostática de la uretra se caracterizó por epitelio de transición, entonces en la parte membranosa se reemplaza por un epitelio cilíndrico multicapa. Las membranas mucosas y musculares tanto de la parte prostática como membranosa tienen una poderosa inervación receptora.

Durante la eyaculación, se producen fuertes contracciones periódicas de las células del músculo liso, lo que provoca la irritación de las terminaciones sensibles y el orgasmo.

Después de pasar a través de los bulbos de la sustancia esponjosa del pene, la uretra se expande, formando el bulbo de la uretra. Un agrandamiento de la uretra en la cabeza del pene se llama fosa navicular. Antes de la fosa del escafoides, la membrana mucosa de la uretra estaba revestida con epitelio cilíndrico estratificado, y luego se reemplaza por una queratinizante escamosa estratificada y cubre el glande del pene.

Tema 26. SISTEMA REGENERAL FEMENINO

El sistema reproductor femenino consta de pares de ovarios, útero, trompas de Falopio, vagina, vulva y glándulas mamarias pares.

Las principales funciones del sistema reproductor femenino y sus órganos individuales:

1) la función principal es reproductiva;

2) los ovarios realizan una función germinal, participando en los procesos de ovogénesis y ovulación, así como una función endocrina; el estrógeno se produce en los ovarios, durante el embarazo se forma el cuerpo lúteo en los ovarios, que sintetiza la progesterona;

3) el útero está destinado a albergar el feto;

4) las trompas de Falopio se comunican entre los ovarios y la cavidad uterina para hacer avanzar el óvulo fertilizado hacia la cavidad uterina, seguido de la implantación;

5) el canal cervical y la vagina forman el canal de parto;

6) las glándulas mamarias sintetizan leche para alimentar a un bebé recién nacido.

El cuerpo de una mujer que no está embarazada experimenta constantemente cambios cíclicos, lo que se asocia con cambios cíclicos en el fondo hormonal. Tal complejo de cambios en el cuerpo de una mujer se denomina "ciclo ovárico-menstrual".

El ciclo ovárico es el ciclo de la ovogénesis, es decir, las fases de crecimiento y maduración, la ovulación y la formación del cuerpo lúteo. El ciclo ovárico está bajo la influencia de las hormonas foliculoestimulantes y luteinizantes.

El ciclo menstrual es un cambio en la membrana mucosa del útero, cuyo objetivo es preparar las condiciones más favorables para la implantación del embrión y, en su ausencia, terminan con el rechazo del epitelio, manifestado por la menstruación.

La duración media del ciclo ovárico-menstrual es de unos 28 días, pero la duración puede ser puramente individual.

Hormonas sexuales femeninas

Todas las hormonas sexuales femeninas se pueden dividir en dos grupos: estrógenos y progestágenos.

Los estrógenos son producidos por las células foliculares, el cuerpo lúteo y la placenta.

Existen las siguientes hormonas estrógeno:

1) estradiol: una hormona formada a partir de testosterona, con la ayuda de la aromatización de este último bajo la influencia de las enzimas aromatasa y estrógeno sintetasa. La formación de estas enzimas es inducida por la folitropina. Tiene actividad estrogénica significativa;

2) el estrol se forma por aromatización de androstenediona, tiene poca actividad estrogénica, se excreta en la orina de mujeres embarazadas. También se encuentra en el líquido folicular de los folículos ováricos en crecimiento y en la placenta;

3) estriol: una hormona formada a partir de estrol, excretada en la orina de mujeres embarazadas, que se encuentra en una cantidad significativa en la placenta.

Las progestinas incluyen la hormona progesterona. Es sintetizado por las células del cuerpo lúteo durante la fase lútea del ciclo ovárico-menstrual. La síntesis de progesterona también la llevan a cabo las células del corion durante el embarazo. La formación de esta hormona es estimulada por la lutropina y la gonadotropina coriónica humana. La progesterona es la hormona del embarazo.

La estructura del ovario.

En el exterior, el ovario está cubierto con una sola capa de epitelio cúbico. Debajo hay una gruesa placa de tejido conectivo (o albugínea) del ovario. La sección transversal muestra que el ovario consta de una corteza y una médula.

La médula del ovario está formada por tejido conectivo laxo, contiene muchas fibras elásticas, vasos sanguíneos y plexos nerviosos.

La corteza ovárica contiene folículos primordiales, folículos primarios y secundarios en crecimiento, cuerpo lúteo y folículos blancos y atrésicos.

ciclo ovárico. Características de la estructura de los folículos primarios, secundarios y terciarios.

El ciclo ovárico tiene dos mitades:

1) fase folicular. En esta fase, bajo la influencia de la hormona estimulante del folículo, se produce el desarrollo de los folículos primordiales;

2) fase lútea. Bajo la influencia de la hormona lútea, el cuerpo lúteo del ovario se forma a partir de las células del cuerpo de Graaf, que produce progesterona.

Entre estas dos fases del ciclo, se produce la ovulación.

El desarrollo del folículo se lleva a cabo de la siguiente manera:

1) folículo primordial;

2) folículo primario;

3) folículo secundario;

4) folículo terciario (o vesícula de Graaf).

Durante el ciclo ovárico, hay cambios en el nivel de hormonas en la sangre.

Estructura y desarrollo de los folículos primordiales. Los folículos primordiales se encuentran debajo de la albugínea ovárica en forma de grupos compactos. El folículo primordial consta de un ovocito de primer orden, que está cubierto por una sola capa de células foliculares planas (células de tejido granulomatoso) y rodeado por una membrana basal.

Después del nacimiento, los ovarios de una niña contienen alrededor de 2 millones de folículos primordiales. Durante el período reproductivo, alrededor del 98% de ellos muere, el 2% restante alcanza la etapa de folículos primarios y secundarios, pero solo no más de 400 folículos se desarrollan en la vesícula de Graaf, después de lo cual ocurre la ovulación. Durante un ciclo ovárico-menstrual, ovulan 1, muy raramente 2 o 3 ovocitos de primer orden.

Con una larga vida útil de un ovocito de primer orden (hasta 40-50 años en el cuerpo de la madre), el riesgo de varios defectos genéticos aumenta significativamente, lo que está asociado con el efecto de factores ambientales en el folículo.

Durante un ciclo ovárico-menstrual, de 3 a 30 folículos primordiales, bajo la influencia de la hormona estimulante del folículo, entran en la fase de crecimiento, lo que resulta en la formación de folículos primarios. Todos los folículos que han comenzado su crecimiento pero no han llegado a la etapa de ovulación sufren atresia.

Los folículos atrezados consisten en un ovocito muerto, una membrana transparente arrugada que está rodeada de células foliculares degeneradas. Entre ellos hay estructuras fibrosas.

En ausencia de la hormona foliculotrópica, los folículos primordiales se desarrollan solo hasta la etapa del folículo primario. Esto es posible durante el embarazo, antes de la pubertad, así como cuando se usan anticonceptivos hormonales. Así, el ciclo será anovulatorio (sin ovulación).

Estructura de los folículos primarios. Después de la etapa de crecimiento y su formación, la célula folicular de forma plana se convierte en una cilíndrica y comienza a dividirse activamente. Durante la división se forman varias capas de células foliculares que rodean al ovocito de primer orden. Entre el ovocito de primer orden y el medio resultante (células foliculares) existe una membrana transparente bastante gruesa. La capa exterior del folículo en crecimiento se forma a partir de los elementos del estroma ovárico.

En la capa externa, se puede distinguir la capa interna que contiene células intersticiales que sintetizan andrógenos, una rica red capilar y la capa externa, que está formada por tejido conectivo. La capa celular interna se llama teca. Las células foliculares resultantes tienen receptores para la hormona estimulante del folículo, el estrógeno y la testosterona.

La hormona estimulante del folículo promueve la síntesis de aromatasa en las células de la granulosa. También estimula la formación de estrógenos a partir de la testosterona y otros esteroides.

Los estrógenos estimulan la proliferación de células foliculares, mientras que el número de células granulosas aumenta significativamente y el folículo aumenta de tamaño, también estimulan la formación de nuevos receptores para la hormona estimulante del folículo y los esteroides. Los estrógenos potencian el efecto de la folitropina sobre las células foliculares, previniendo así la atresia folicular.

Las células intersticiales son células del parénquima del ovario, tienen el mismo origen que las células de la teca. Las funciones de las células intersticiales son la síntesis y secreción de andrógenos.

La norepinefrina actúa sobre las células granulosas a través de los receptores adrenérgicos α2, estimula la formación de esteroides en ellas, facilita la acción de las hormonas gonadotrópicas sobre la producción de esteroides y, por lo tanto, acelera el desarrollo del folículo.

La estructura del folículo secundario. Con el crecimiento del folículo primario entre las células foliculares, se forman cavidades redondeadas llenas de líquido. Los folículos secundarios se caracterizan por un mayor crecimiento, mientras que aparece un folículo dominante, que se adelanta al resto en su desarrollo, la teca es más pronunciada en su composición.

Las células foliculares aumentan la producción de estrógenos. Los estrógenos por un mecanismo autocrino aumentan la densidad de las recetas de folitropina en las membranas de las células foliculares.

La folitropina estimula la aparición de receptores de lutropina en la membrana de las células foliculares.

El alto contenido de estrógenos en la sangre bloquea la síntesis de folitropina, que inhibe el desarrollo de otros folículos primarios y estimula la secreción de LH.

Al final de la etapa folicular del ciclo, el nivel de lutropina aumenta, se forma la hormona luteinizante, que estimula la formación de andrógenos en las células de la teca.

Los andrógenos de la teca a través de la membrana basal (membrana vítrea en etapas posteriores del desarrollo del folículo) penetran profundamente en el folículo, en las células granulosas, donde se convierten en estrógenos con la ayuda de la aromatasa.

La estructura del folículo terciario. El folículo terciario (o vesícula de Graaf) es un folículo maduro. Alcanza 1 - 2,5 cm de diámetro, principalmente debido a la acumulación de líquido en su cavidad. Un montículo de células foliculares sobresale en la cavidad de la vesícula de Graaff, dentro de la cual se encuentra el óvulo. El huevo en la etapa del ovocito de primer orden está rodeado por una membrana transparente, fuera de la cual se ubican las células foliculares.

Así, la pared de la vesícula de De Graaf consta de una membrana transparente y granular, así como de teca.

24 - 36 horas antes de la ovulación, el nivel creciente de estrógeno en el cuerpo alcanza sus valores máximos.

El contenido de LH aumenta hasta la mitad del ciclo. 12-14 horas después del inicio del pico de estrógeno, su contenido también aumenta significativamente.

Lutropin estimula la luteinización de las células de la granulosa y la teca (en este caso, se produce acumulación de lípidos, pigmento amarillo) e induce la síntesis preovulatoria de progesterona. Tal aumento facilita el efecto positivo inverso del estrógeno y también induce un pico de folitropina preovulatorio al mejorar la respuesta pituitaria a la GnRH.

La ovulación ocurre de 24 a 36 horas después del pico de estrógeno o de 10 a 12 horas después del pico de LH. Más a menudo en el día 11 - 13 de un ciclo de 28 días. Sin embargo, en teoría, la ovulación es posible de 8 a 20 días.

Bajo la influencia de las prostaglandinas y la acción proteolítica de las enzimas de la granulosa, se produce adelgazamiento y ruptura de la pared del folículo.

Un ovocito de primer orden sufre la primera división meiótica, dando como resultado un ovocito de segundo orden y un cuerpo polar. La primera meiosis ya se completa en el folículo maduro antes de la ovulación en el contexto del pico de LH.

La segunda meiosis se completa solo después de la fertilización.

La estructura y funciones del cuerpo lúteo. Bajo la influencia de la LH en la etapa lútea del ciclo ovárico-menstrual, se forma el cuerpo lúteo menstrual en el sitio del folículo reventado. Se desarrolla a partir de la vesícula de Graaf y consiste en folículos luteinizados y células de la teca, entre las cuales se ubican los capilares sinusoidales.

Durante la etapa lútea del ciclo, funciona el cuerpo lúteo menstrual, que mantiene un alto nivel de estrógeno y progesterona en la sangre y prepara el endometrio para la implantación.

Posteriormente, el desarrollo del cuerpo lúteo es estimulado por la gonadotropina coriónica (solo bajo la condición de fertilización). Si no ocurre la fertilización, el cuerpo lúteo sufre una involución, después de lo cual los niveles de progesterona y estrógeno en la sangre disminuyen significativamente.

El cuerpo lúteo menstrual funciona hasta la finalización del ciclo antes de la implantación. El nivel máximo de progesterona se observa entre 8 y 10 días después de la ovulación, lo que corresponde aproximadamente al momento de la implantación.

Bajo la condición de fertilización e implantación, se produce un mayor desarrollo del cuerpo lúteo bajo el efecto estimulante de la gonadotropina coriónica, que se produce en el trofoblasto, lo que resulta en la formación del cuerpo lúteo del embarazo.

Durante el embarazo, las células del trofoblasto secretan gonadotropina coriónica, que a través de los receptores de LH estimula el crecimiento del cuerpo lúteo. Alcanza un tamaño de 5 cm y estimula la síntesis de estrógenos.

Un alto nivel de progesterona, que se forma en el cuerpo lúteo, y estrógenos le permite mantener el embarazo.

Además de la progesterona, las células del cuerpo lúteo sintetizan relaxina, una hormona de la familia de las insulinas, que reduce el tono del miometrio y reduce la densidad de la sínfisis púbica, factores también muy importantes para el mantenimiento del embarazo.

El cuerpo lúteo del embarazo funciona de manera más activa en el primer y segundo trimestre, luego su función se desvanece gradualmente y la placenta formada comienza a realizar la síntesis de progesterona. Después de la degeneración del cuerpo lúteo, se forma una cicatriz de tejido conectivo, llamada cuerpo blanco, en su lugar original.

Regulación hormonal del ciclo ovárico-menstrual El ciclo ovárico-menstrual está regulado por las hormonas pituitarias: la hormona estimulante del folículo y la hormona luteinizante. La regulación de la síntesis de estas hormonas está bajo la influencia de los factores liberadores del hipotálamo. Las hormonas ováricas (estrógenos, progesterona, inhibina) afectan la síntesis de hormonas del hipotálamo y la glándula pituitaria de acuerdo con el principio de retroalimentación.

gonadoliberina. La secreción de esta hormona se realiza de forma pulsátil: a los pocos minutos se produce un aumento de la secreción de la hormona, que se sustituye por varias horas de interrupciones con baja actividad secretora (normalmente el intervalo entre los picos de secreción es de 1-4 horas). La regulación de la secreción de GnRH está bajo el control de los niveles de estrógeno y progesterona.

Al final de cada ciclo ovárico-menstrual, se produce una involución del cuerpo lúteo del ovario. En consecuencia, la concentración de estrógeno y progesterona disminuye significativamente. Según el principio de retroalimentación, una disminución en la concentración de estas hormonas estimula la actividad de las células neurosecretoras del hipotálamo, lo que conduce a la liberación de GnRH con picos que duran varios minutos y con intervalos entre ellos de aproximadamente 1 hora.

Inicialmente, la hormona se secreta del conjunto almacenado en gránulos de células neurosecretoras y luego inmediatamente después de la secreción. El modo activo de secreción de GnRH activa las células gonadotrópicas de la adenohipófisis.

En la etapa lútea del ciclo ovárico-menstrual, el cuerpo lúteo está funcionando activamente. Hay una síntesis constante de progesterona y estrógenos, cuya concentración en la sangre es significativa. En este caso, el intervalo entre el pico de actividad secretora del hipotálamo aumenta a 2-4 horas, tal secreción es insuficiente para la activación de las hormonas gonadotrópicas de la adenohipófisis.

Folitropina. La secreción de esta hormona se lleva a cabo en la etapa folicular, al comienzo del ciclo ovárico-menstrual, en el contexto de una concentración reducida de estrógenos y progesterona en la sangre. La estimulación de la secreción se lleva a cabo bajo la influencia de la gonadoliberina. Los estrógenos, cuyo pico se observa un día antes de la ovulación, y la inhibina suprimen la secreción de la hormona estimulante del folículo.

La folitropina tiene un efecto sobre las células foliculares. El estradiol y la hormona estimulante del folículo aumentan el número de receptores en las membranas de las células granulosas, lo que aumenta el efecto de la folitropina en las células foliculares.

La folitropina tiene un efecto estimulante sobre los folículos, provocando su crecimiento. La hormona también activa la secreción de aromatasa y estrógeno.

Lutropina. La secreción de lutropina ocurre al final de la etapa folicular del ciclo. En el contexto de una alta concentración de estrógenos, se bloquea la liberación de folitropina y se estimula la secreción de lutropina. La mayor concentración de lutropina se observa 12 horas antes de la ovulación. Se observa una disminución en la concentración de lutropina durante la secreción de progesterona por las células de la granulosa.

Lutropin interactúa con receptores específicos ubicados en las membranas de las células de la teca y la granulosa, mientras que se produce la luteinización de las células foliculares y las células de la teca.

La acción principal de la lutropina es la estimulación de la síntesis de andrógenos en las células de la teca y la inducción de progesterona por las células de la granulosa, así como la activación de las enzimas proteolíticas de las células de la granulosa. En el pico de lutropina, se completa la primera división meiótica.

Estrógeno y progesterona. Los estrógenos son secretados por las células de la granulosa. La secreción aumenta gradualmente en la etapa folicular del ciclo y alcanza un pico un día antes de la ovulación.

La producción de progesterona comienza en las células de la granulosa antes de la ovulación, y la principal fuente de progesterona es el cuerpo lúteo del ovario. La síntesis de estrógeno y progesterona aumenta mucho durante la etapa lútea del ciclo.

Las hormonas sexuales (estrógenos) interactúan con receptores específicos ubicados en las membranas de las células neurosecretoras del hipotálamo, las células gonadotróficas de la adenohipófisis, las células foliculares del ovario, las células alveolares de las glándulas mamarias, las membranas mucosas del útero, las trompas de Falopio y la vagina.

Los estrógenos y la progesterona tienen un efecto regulador sobre la síntesis de GnRH. Con una alta concentración simultánea de estrógeno y progesterona en la sangre, los picos de secreción de hormonas gonadotrópicas aumentan a 3-4 horas, y en su baja concentración disminuyen a 1 hora.

Los estrógenos controlan la fase proliferativa del ciclo menstrual: contribuyen a la restauración del epitelio funcionalmente activo del útero (endometrio). La progesterona controla la fase secretora: prepara el endometrio para la implantación de un óvulo fertilizado.

Una disminución simultánea en la concentración de progesterona y estrógeno en la sangre conduce al rechazo de la capa funcional del endometrio, al desarrollo de sangrado uterino, la fase menstrual del ciclo.

Bajo la influencia de los estrógenos, la progesterona, la prolactina y la somatomamotropina coriónica, se estimula la diferenciación de las células secretoras de la glándula mamaria.

La estructura y función de las trompas de Falopio

En la pared de la trompa de Falopio (oviducto), se pueden distinguir tres membranas: mucosa interna, muscular media y serosa externa. No hay membrana mucosa en la sección intrauterina de la trompa.

La membrana mucosa de la trompa de Falopio rodea su luz. Forma una gran cantidad de pliegues ramificados. El epitelio de la membrana mucosa está representado por una sola capa de células cilíndricas, entre las que se distinguen las células ciliadas y secretoras. La lámina propia de la mucosa está formada por tejido conjuntivo fibroso laxo, rico en vasos sanguíneos.

Las células secretoras de la membrana mucosa tienen un retículo endoplásmico granular pronunciado y el complejo de Golgi. En la parte apical de tales células hay una cantidad significativa de gránulos secretores. Las células son más activas durante la etapa secretora del ciclo ovárico-menstrual y llevan a cabo la producción de moco. La dirección del movimiento del moco es desde la trompa de Falopio hasta la cavidad uterina, lo que contribuye al movimiento de un óvulo fertilizado.

Las células ciliadas tienen cilios en su superficie apical que se mueven hacia el útero. Estos cilios ayudan a mover el óvulo fertilizado desde la trompa de Falopio distal, donde ocurre la fertilización, hasta la cavidad uterina.

La membrana muscular de la trompa de Falopio está representada por dos capas de músculos lisos: la circular externa y la longitudinal interna. Entre las capas hay una capa de tejido conectivo, que tiene una gran cantidad de vasos sanguíneos. La contracción de las células del músculo liso también promueve el movimiento del óvulo fertilizado.

La membrana serosa cubre la superficie de la trompa de Falopio que mira hacia la cavidad abdominal.

Útero

La pared del útero consta de tres capas: mucosa, muscular y serosa.

La membrana mucosa del útero (endometrio) está formada por un epitelio cilíndrico de una sola capa, que se encuentra en su propia placa de la mucosa, representada por tejido conectivo fibroso suelto sin forma. Las células epiteliales se pueden dividir en secretoras y ciliadas. En la lámina propia de la membrana mucosa hay glándulas uterinas (criptas), glándulas tubulares simples, largas y curvas, que se abren hacia la luz del útero.

La capa muscular (miometrio) consta de tres capas de tejido muscular liso. La capa externa está representada por fibras longitudinales, la capa intermedia es circular y la capa interna también es longitudinal. La capa intermedia contiene una gran cantidad de vasos sanguíneos. Durante el embarazo, el grosor de la membrana muscular aumenta significativamente, así como el tamaño de las fibras musculares lisas.

En el exterior, el útero está cubierto con una membrana serosa, representada por tejido conectivo.

La estructura del cuello uterino. El cuello uterino es el segmento inferior del órgano, que sobresale parcialmente hacia la vagina. Asigne las partes supravaginal y vaginal del cuello uterino. La parte supravaginal del cuello uterino se encuentra por encima del lugar de unión de las paredes de la vagina y se abre hacia la luz del útero con el orificio uterino interno. La parte vaginal del cuello uterino se abre con el orificio uterino externo. En el exterior, la parte vaginal del cuello uterino está cubierta con epitelio escamoso estratificado. Este epitelio se renueva completamente cada 4 a 5 días por descamación de la superficie y proliferación de células basales.

El cuello uterino es un canal estrecho, que se expande ligeramente en la parte media.

La pared del cuello uterino consta de tejido conectivo denso, entre el colágeno y las fibras elásticas de las cuales hay elementos de músculo liso separados.

La membrana mucosa del canal cervical está representada por un epitelio cilíndrico de una sola capa, que en el área de la faringe externa pasa a un epitelio escamoso estratificado y su propia capa. En el epitelio se distinguen las células glandulares que producen moco y las células que tienen cilios. En la lámina propia hay numerosas glándulas tubulares ramificadas que desembocan en la luz del canal cervical.

No existen arterias espirales en la propia capa de la mucosa del cuello uterino, por lo tanto, durante la etapa menstrual del ciclo, la mucosa del cuello uterino no es rechazada como el endometrio del cuerpo del útero.

Vagina

Este es un tubo fibromuscular, que consta de tres capas: mucosa, muscular y adventicia.

La mucosa está representada por epitelio escamoso estratificado y lámina propia.

El epitelio escamoso estratificado consta de células basales, intermedias y superficiales.

Las células basales son células germinales. Debido a ellos, hay una renovación constante del epitelio y su regeneración. El epitelio sufre una queratinización parcial: se pueden encontrar gránulos de queratohialina en las capas superficiales. El crecimiento y maduración del epitelio está bajo control hormonal. Durante la menstruación, el epitelio se vuelve más delgado y durante el período reproductivo aumenta debido a la división.

En su propia capa de la membrana mucosa hay linfocitos, leucocitos granulares, a veces se pueden encontrar folículos linfáticos. Durante la menstruación, los leucocitos pueden entrar fácilmente en la luz de la vagina.

La capa muscular consta de dos capas: la circular interna y la longitudinal externa.

La adventicia está compuesta de tejido conectivo fibroso y conecta la vagina con las estructuras circundantes.

La estructura de los genitales externos.

labios grandes

Los labios mayores son dos pliegues de piel ubicados a los lados de la hendidura genital. Desde el exterior, los labios mayores están cubiertos de piel que tiene glándulas sebáceas y sudoríparas. No hay folículos pilosos en la superficie interna.

En el espesor de los labios mayores existen plexos venosos, tejido graso y glándulas de Bartolino del vestíbulo. Las glándulas de Bartholin son formaciones pareadas, tienen un tamaño no mayor que un guisante y están ubicadas en el borde de los tercios anterior y medio de los labios.

Las glándulas son estructuras tubulares-alveolares que desembocan en el vestíbulo de la vagina. Su secreto hidrata la membrana mucosa del vestíbulo y la entrada a la vagina durante la excitación sexual.

labios pequeños

Los labios menores se ubican medialmente a los grandes y normalmente están ocultos por los grandes. Los labios menores no tienen tejido adiposo. Están compuestos por numerosas fibras elásticas, así como por vasos sanguíneos en forma de plexos. La piel pigmentada contiene glándulas sebáceas y mucosas pequeñas que desembocan en el vestíbulo de la vagina.

Clítoris

El clítoris es análogo a la superficie dorsal del pene masculino. Consta de dos cuerpos cavernosos que forman la cabeza en el extremo distal del clítoris. El clítoris tiene una membrana mucosa en el exterior, que consiste en un epitelio escamoso estratificado con una queratinización débil (sin pelo, glándulas sebáceas y sudoríparas). La piel contiene numerosas terminaciones nerviosas libres y encapsuladas.

Ciclo menstrual

Los cambios cíclicos en el revestimiento del útero se denominan ciclo menstrual.

Durante cada ciclo, el endometrio pasa por las fases menstrual, proliferativa y secretora. El endometrio se divide en capas funcionales y basales. La capa basal del endometrio recibe sangre de las arterias del recto y se conserva en la fase menstrual del ciclo. La capa funcional del endometrio, que se desprende durante la menstruación, es irrigada por las arterias espirales que se esclerosan durante la fase menstrual, lo que produce isquemia de la capa funcional.

Después de la menstruación y el rechazo de la capa funcional del endometrio, se desarrolla una fase proliferativa que dura hasta la ovulación. En este momento, hay un crecimiento activo del folículo y, al mismo tiempo, bajo la influencia de los estrógenos, la proliferación de células de la capa basal del endometrio. Las células epiteliales de las glándulas de la capa basal migran a la superficie, proliferan y forman un nuevo revestimiento epitelial de la mucosa. Se forman nuevas glándulas uterinas en el endometrio, nuevas arterias espirales crecen desde la capa basal.

Después de la ovulación y hasta el inicio de la menstruación, dura la fase secretora, dependiendo de la duración total del ciclo, puede variar de 12 a 16 días. En esta fase, el cuerpo lúteo funciona en el ovario, que produce progesterona y estrógenos.

Debido al alto nivel de progesterona, se crean condiciones favorables para la implantación.

En esta etapa, las glándulas uterinas se expanden, se vuelven tortuosas. Las células glandulares dejan de dividirse, se hipertrofian y comienzan a secretar glucógeno, glicoproteínas, lípidos y mucina. Este secreto sube a la boca de las glándulas uterinas y se libera en la luz del útero.

En la fase secretora, las arterias espirales se vuelven más tortuosas y se acercan a la superficie de la mucosa.

El número de células de tejido conjuntivo aumenta en la superficie de la capa compacta y el glucógeno y los lípidos se acumulan en el citoplasma. Alrededor de las células se forman fibras de colágeno y reticulares, que están formadas por colágeno tipo I y III.

Las células estromales adquieren las características de las células deciduales placentarias.

Por lo tanto, se crean dos zonas en el endometrio: compacta, frente a la luz de la cavidad uterina y esponjosa, más profunda.

La fase menstrual del ciclo ovárico-menstrual es el rechazo de la capa funcional del endometrio, que se acompaña de sangrado uterino.

Si se produce la fertilización y la implantación, el cuerpo lúteo menstrual sufre una involución y el nivel de hormonas ováricas (progesterona y estrógeno) aumenta significativamente en la sangre. Esto provoca torsión, esclerosis y disminución de la luz de las arterias espirales que suministran sangre a dos tercios de la capa funcional del endometrio. Como resultado de estos cambios, se produce un cambio: un deterioro en el suministro de sangre a la capa funcional del endometrio. Durante la menstruación, la capa funcional se rechaza por completo y la capa basal se conserva.

La duración del ciclo ovárico-menstrual es de unos 28 días, pero está sujeta a variaciones importantes. La duración de la menstruación es de 3 a 7 días.

Cambios en la vagina durante el ciclo ovárico-menstrual.

Durante el inicio de la etapa folicular, el epitelio vaginal es delgado y pálido. Bajo la influencia de los estrógenos se produce la proliferación del epitelio, que alcanza su máximo espesor. Al mismo tiempo, una cantidad significativa de glucógeno utilizado por la microflora vaginal se acumula en las células. El ácido láctico resultante impide el desarrollo de microorganismos patógenos. El epitelio muestra signos de queratinización.

En la etapa lútea, se bloquea el crecimiento y la maduración de las células epiteliales. Aparecen leucocitos y escamas córneas en la superficie del epitelio.

La estructura de la glándula mamaria.

La glándula mamaria es un derivado de la epidermis y pertenece a las glándulas de la piel. El desarrollo de la glándula depende del sexo, del tipo de hormonas sexuales.

En el desarrollo prenatal, se establecen líneas de leche: crestas epidérmicas que se encuentran a ambos lados del cuerpo desde la axila hasta la ingle.

En la región torácica media, los cordones epiteliales de las crestas crecen dentro de la piel misma y posteriormente se diferencian en glándulas alveolares tubulares complejas.

La estructura histológica de la glándula mamaria depende de su grado de madurez. Existen diferencias cardinales entre la glándula mamaria juvenil, las glándulas maduras inactivas y activas.

La glándula mamaria juvenil está representada por conductos interlobulillares e intralobulillares separados por tabiques de tejido conjuntivo. No hay secciones secretoras en la glándula juvenil.

Una glándula inactiva madura se forma durante la pubertad. Bajo la influencia de los estrógenos, su volumen aumenta significativamente. Los conductos excretores se ramifican más y el tejido adiposo se acumula entre los puentes de tejido conjuntivo. Los departamentos secretores faltan.

La glándula lactante se forma bajo la influencia de la progesterona en combinación con estrógenos, prolactina y somatomamotropina coriónica. Bajo la acción de estas hormonas, se induce la diferenciación de las secciones secretoras de la glándula mamaria.

En el tercer mes de embarazo, los riñones se forman a partir de las secciones terminales en crecimiento de los conductos intralobulillares, que se diferencian en secciones secretoras: alvéolos. Están revestidos con epitelio secretor cúbico. En el exterior, la pared de los alvéolos y los conductos excretores está rodeada por numerosas células mioepiteliales. Los conductos intralobulillares están revestidos con epitelio cúbico de una sola capa, que en los conductos galactóforos se vuelve escamoso estratificado.

En la glándula lactante, los tabiques de tejido conectivo que separan los lóbulos de la glándula mamaria son menos pronunciados en comparación con las glándulas juveniles y funcionalmente inactivas.

La secreción y excreción de leche se lleva a cabo en las glándulas bajo la influencia de la prolactina. La mayor secreción se realiza en horas de la mañana (de 2 a 5 am). Bajo la influencia de la prolactina en las membranas de las células alveolares, aumenta la densidad de los receptores tanto para la prolactina como para los estrógenos.

Durante el embarazo, la concentración de estrógenos es alta, lo que bloquea la acción de la prolactina. Después del nacimiento de un niño, el nivel de estrógeno en la sangre disminuye significativamente y luego aumenta la prolactina, lo que le permite inducir la secreción de leche.

En los primeros 2-3 días después del nacimiento, la glándula mamaria secreta calostro. La composición del calostro difiere de la leche. Tiene más proteína, pero menos carbohidratos y grasas. En el calostro, se pueden encontrar fragmentos de células y, a veces, células enteras que contienen núcleos: cuerpos de calostro.

Durante la lactancia activa, las células alveolares secretan grasas, caseína, lactoferrina, albúmina sérica, lisozima y lactosa. La leche también contiene grasa y agua, sales e inmunoglobulinas de clase A.

La secreción de leche se realiza según el tipo apocrino. Los principales componentes de la leche se aíslan por exocitosis. Las únicas excepciones son las grasas, que son liberadas por una sección de la membrana celular.

Las hormonas que regulan la lactancia incluyen la prolactina y la oxitocina.

La prolactina mantiene la lactancia durante la lactancia. La secreción máxima de prolactina se lleva a cabo por la noche, de 2 a 5 de la mañana. La secreción de prolactina también es estimulada por la succión del pecho por parte del niño, mientras que en media hora la concentración de la hormona en la sangre aumenta bruscamente, después de lo cual comienza la secreción activa de leche por parte de las células alveolares para la próxima alimentación. En el contexto de la lactancia, se suprime la secreción de hormonas gonadotrópicas. Esto se debe a un aumento en el nivel de endorfinas, que bloquean la liberación de GnRH por parte de las células neurosecretoras del hipotálamo.

La oxitocina es una hormona de la hipófisis posterior que estimula la contracción de las células mioepiteliales, lo que favorece el movimiento de la leche en los conductos de la glándula.

Tema 27. ORGANIZACIÓN DE LA VISTA

Los órganos de los sentidos son órganos que perciben información del entorno, luego de lo cual se analiza y se corrigen las acciones humanas.

Los órganos de los sentidos forman sistemas sensoriales. El sistema sensorial consta de tres secciones:

1) receptores. Estas son las terminaciones nerviosas periféricas de los nervios aferentes que reciben información del entorno. Los receptores incluyen, por ejemplo, bastones y conos en el órgano de la visión, células neurosensoriales del órgano de Corti, en el órgano de la audición, papilas gustativas y papilas de la lengua, en el órgano del gusto.

2) una vía que incluye los procesos aferentes de la neurona, a lo largo de la cual el impulso eléctrico generado como resultado de la estimulación del receptor se transmite a la tercera sección.

3) el centro cortical del analizador.

Órgano de la visión

El órgano de la visión, como cualquier analizador, consta de tres departamentos:

1) el globo ocular, en el que se encuentran los receptores: bastones y conos;

2) aparato conductor - el segundo par de nervios craneales - el nervio óptico;

3) el centro cortical del analizador, ubicado en el lóbulo occipital de la corteza cerebral.

Desarrollo del órgano de la visión.

El rudimento del ojo aparece en un embrión de 22 días en forma de intususcepciones superficiales emparejadas, surcos oftálmicos en el cerebro anterior. Después del cierre de los neuroporos, las invaginaciones aumentan de tamaño y se forman vesículas ópticas. Las células que están involucradas en la formación de la esclerótica y el músculo ciliar son desalojadas de la cresta neural y también se diferencian en células endoteliales y fibroblastos corneales.

Las vesículas oculares están conectadas al cerebro fetal por medio de tallos oculares. Las vesículas oculares entran en contacto con el ectodermo de la futura parte facial de la cabeza e inducen en él el desarrollo del cristalino. La invaginación de la pared de la vesícula óptica conduce a la formación de una copa óptica de dos capas.

La capa externa del ocular forma la capa de pigmento de la retina. La capa interna forma la retina. Los axones de las células ganglionares en diferenciación crecen hacia el tallo óptico, después de lo cual pasan a formar parte del nervio óptico.

La coroides se forma a partir de las células mesenquimales que rodean la copa del ojo.

El epitelio corneal se desarrolla a partir del ectodermo.

La placoda del cristalino se separa del ectodermo y forma una vesícula del cristalino, sobre la cual se cierra el ectodermo. Con el desarrollo de la vesícula del cristalino, el grosor de sus paredes cambia, en relación con lo cual aparece un epitelio anterior delgado y un complejo de células epiteliales en forma de huso alargadas densamente empaquetadas: fibras del cristalino ubicadas en la superficie posterior.

Las fibras del cristalino se alargan y llenan la cavidad de la vesícula. En las células epiteliales del cristalino, se sintetizan proteínas especiales para el cristalino: cristalinas. En las etapas iniciales de la diferenciación del cristalino, se sintetiza una pequeña cantidad de cristalinos alfa y beta. A medida que se desarrolla el cristalino, además de estas dos proteínas, comienzan a sintetizarse gammacristalinas.

La estructura del globo ocular.

La pared del globo ocular consta de tres capas: exterior - capa fibrosa (en la superficie posterior es una esclerótica opaca, que en frente del globo ocular pasa a una córnea transparente), capa media - vascular, capa interna - retina.

La estructura de la córnea

La córnea es la pared anterior del globo ocular, transparente. Posteriormente, la córnea transparente pasa a la esclerótica opaca. El límite de su transición entre sí se llama miembro. En la superficie de la córnea hay una película que consiste en el secreto de las glándulas lagrimales y mucosas, que incluye lisozima, lactoferrina e inmunoglobulinas. La superficie de la córnea está cubierta por epitelio escamoso estratificado no queratinizado.

La membrana limitante anterior (o membrana de Bowman) es una capa que tiene un espesor de 10 a 16 micras, que no contiene células. La membrana limitante anterior consta de la sustancia fundamental, así como de fibras delgadas de colágeno y reticulares que participan en el mantenimiento de la forma de la córnea.

La sustancia propia de la córnea consiste en placas de colágeno dispuestas regularmente, fibroblastos aplanados incrustados en una matriz de azúcares complejos, que incluyen queratina y sulfato de condroetina.

La membrana limitante posterior (o membrana de Descement) es una capa transparente de la córnea, se ubica entre la propia sustancia corneal y el endotelio de la superficie posterior de la córnea. Esta capa consta de fibras de colágeno del séptimo tipo y una sustancia amorfa. El endotelio corneal limita la cámara anterior del ojo por delante.

La estructura de la esclerótica.

La esclerótica es la capa exterior opaca del globo ocular. La esclerótica consta de densas hebras de fibras de colágeno, entre las cuales hay fibroblastos aplanados. En la unión de la esclerótica y la córnea existen pequeñas cavidades que se comunican entre sí, que juntas forman el canal de Schlemm (o seno venoso) de la esclerótica, que asegura la salida del líquido intraocular desde la cámara anterior del ojo.

La esclerótica de un adulto tiene una resistencia bastante alta al aumento de la presión intraocular. Sin embargo, hay áreas separadas de adelgazamiento de la esclerótica, especialmente en el limbo.

En los niños, la esclerótica es poco resistente al estiramiento, por lo tanto, con un aumento de la presión intraocular, el tamaño del globo ocular aumenta significativamente.

El lugar más delgado de la esclerótica es la región del seno etmoidal. Los haces de fibras del nervio óptico pasan a través de la abertura de la lámina cribosa. Las fibras del nervio óptico pasan a través de agujeros en la lámina cribosa.

La estructura de la coroides.

La función principal de la coroides es nutrir la retina.

La coroides consta de varias capas: placas supravasculares, coriocapilares y basales.

La membrana supravascular se encuentra en el borde con la esclerótica y consta de tejido conjuntivo fibroso laxo con numerosas células pigmentarias.

La placa coroidea contiene plexos de arterias y venas, consiste en tejido conectivo laxo, en el que se ubican las células pigmentarias y las fibras musculares lisas.

La placa coriocapilar está formada por un plexo de capilares sinusoidales.

La placa basal se encuentra en el borde de la coroides y la retina. Frente al ojo, la coroides forma el iris y el cuerpo ciliar.

La estructura del iris.

El iris es una continuación de la coroides, situada entre la córnea y el cristalino, separando las cámaras anterior y posterior del ojo.

El iris consta de varias capas: las capas límite endotelial (o anterior), vascular externa e interna, así como la capa de pigmento.

El endotelio es una continuación del endotelio de la córnea.

Las capas límite exterior e interior tienen una estructura similar, contienen fibroblastos, melonocitos, inmersos en la sustancia fundamental.

La capa vascular es un tejido conectivo fibroso laxo que contiene numerosos vasos y melanocitos.

La capa de pigmento posterior pasa al epitelio retiniano de dos capas, que cubre el cuerpo ciliar.

El iris contiene músculos que contraen y dilatan la pupila. Cuando se irritan las fibras nerviosas parasimpáticas, la pupila se contrae, y cuando se irritan los nervios simpáticos, se dilata.

La estructura del cuerpo ciliar.

En la región del rabillo del ojo, la coroides se engrosa, formando el cuerpo ciliar.

En el corte, tiene la forma de un triángulo con su base convertida en la cámara anterior del ojo.

El cuerpo ciliar consta de fibras musculares, el músculo ciliar involucrado en la regulación de la acomodación del ojo. Las fibras musculares lisas ubicadas en el músculo ciliar discurren en tres direcciones mutuamente perpendiculares.

Los procesos ciliares se extienden desde el cuerpo ciliar hacia el cristalino del ojo. Contienen una masa de capilares, cubiertos con dos capas de epitelio: pigmento y secretor ciliar, que produce humor acuoso. El ligamento de canela se une a los procesos ciliares. Cuando el músculo ciliar se contrae, el ligamento de Zinn se relaja y aumenta la convexidad del cristalino.

La estructura de la lente.

La lente es una lente biconvexa. La superficie anterior del cristalino está formada por una sola capa de epitelio cúbico, que se eleva hacia el ecuador. Hay uniones en forma de hendidura entre las células epiteliales del cristalino. El cristalino consta de fibras de cristalino delgadas que forman su mayor parte y contienen cristales. En el exterior, la lente está cubierta con una cápsula, una membrana basal gruesa con un contenido significativo de fibras reticulares.

Las cámaras del ojo, el movimiento del líquido intraocular

El ojo tiene dos cámaras: anterior y posterior. La cámara anterior del ojo es un espacio delimitado por delante por la córnea, por detrás por el iris y en el área de la pupila por la parte central de la superficie anterior del cristalino. La profundidad de la cámara anterior del ojo es mayor en la parte central, donde alcanza los 3 mm. El ángulo entre la superficie posterior de la parte periférica de la córnea y la superficie anterior de la raíz del iris se denomina ángulo de la cámara anterior del ojo. Se encuentra en la región de transición de la esclerótica a la córnea, así como al iris, al cuerpo ciliar.

La cámara posterior del ojo es el espacio detrás del iris, delimitado por el cristalino, el cuerpo ciliar y el vítreo.

El líquido intraocular se forma en la cámara posterior del ojo a partir de los capilares y el epitelio de los procesos ciliares. Desde la cámara posterior del ojo entre el iris y el cristalino, pasa a la cámara anterior. En su composición, el fluido intraocular consiste en proteínas del plasma sanguíneo, ácido hialurónico despolimerizado, es hipertónico en relación al plasma sanguíneo y no contiene fibrinógeno.

A partir de los elementos del iris, la córnea y el cuerpo vítreo, se forma una trabécula, que forma la pared posterior del canal de Schlemm. Es extremadamente importante para la salida de humedad de la cámara anterior del ojo. Desde la red trabecular, la humedad fluye hacia el canal de Schlemm y luego es absorbida por los vasos venosos del ojo.

El equilibrio entre la formación y la absorción de formas de humor acuoso y determina la cantidad de presión intraocular.

Se forma una barrera de tejido hematológico entre la sangre y los tejidos del ojo. Las células del epitelio ciliar están estrechamente interconectadas por fuertes contactos y no permiten el paso de macromoléculas.

La estructura del cuerpo vítreo.

Entre el cristalino y la retina hay una cavidad llena de uno de los medios transparentes del ojo: el cuerpo vítreo. Según su estructura, el cuerpo vítreo es un gel que consta de agua, colágeno, los tipos segundo, noveno y undécimo, proteína vitreina y ácido hialurónico.

El cuerpo vítreo está encerrado en una membrana vítrea, que es una acumulación de fibras de colágeno que forman la cápsula vítrea.

Un canal atraviesa el cuerpo vítreo en la dirección del cristalino a la retina, el remanente del sistema embrionario del ojo.

Estructura, funciones de la retina.

La retina (o retina) es el revestimiento interno del ojo. Consta de dos secciones: la visual, donde se encuentran los fotorreceptores, y la ciega. En el borde posterior del eje óptico del ojo, la retina tiene una mancha amarilla redonda de unos 2 mm de diámetro. La fóvea central de la retina se encuentra en la parte media de la mácula. Este es el lugar de la mejor percepción de la imagen por el ojo. El nervio óptico sale de la retina medialmente a la mácula, formando la papila óptica. No hay fotorreceptores en el punto de salida del nervio óptico en la retina, la percepción de la imagen en este lugar de la retina no se da, por eso se le llama punto ciego.

En el centro de la cabeza del nervio óptico, puede ver un receso en el que se pueden ver los vasos retinianos que salen del nervio óptico.

La capa de pigmento de la retina es la más externa, frente al cuerpo vítreo, contiene células poligonales adyacentes a la coroides.

Una célula del epitelio pigmentario interactúa con los segmentos externos de una docena de células fotorreceptoras: bastones y conos. Las células del epitelio pigmentario contienen reservas de vitamina A, participan en sus transformaciones y transfieren sus derivados a los fotorreceptores para la formación del pigmento visual.

La capa nuclear externa incluye las partes nucleadas de las células fotorreceptoras. Los conos están más concentrados en el área de la mácula y brindan visión del color. En este caso, el globo ocular está dispuesto de tal manera que la parte central de la luz emitida por cualquier objeto cae sobre los conos.

A lo largo de la periferia de la retina hay bastones, cuya función principal es la percepción de señales en la iluminación crepuscular.

La capa reticular externa es el punto de contacto entre los segmentos internos de bastones y conos y los procesos de las células bipolares.

capa nuclear interna. Los cuerpos de las células bipolares se encuentran en esta capa. Las células bipolares tienen dos procesos. Con la ayuda de uno, corto, se comunican entre los cuerpos y los fotorreceptores, y con la ayuda de los largos, con las células ganglionares. Por lo tanto, las células bipolares son el vínculo entre los fotorreceptores y las células ganglionares.

Esta capa también contiene células horizontales y amacrinas.

La capa reticular interna es la capa en la que se ponen en contacto los procesos de las células bipolares y ganglionares, mientras que las células amacrinas actúan como neuronas intercalares. Actualmente se cree que un tipo de célula bipolar transmite información a 16 tipos de células ganglionares con la participación de 20 tipos de células amacrinas.

La capa ganglionar contiene cuerpos de células ganglionares.

Se ha establecido que muchas células fotorreceptoras transmiten una señal a una célula bipolar y varias células bipolares a una célula ganglionar, es decir, la cantidad de células en las capas de la retina disminuye gradualmente y la cantidad de información recibida por una célula aumenta.

Los fotorreceptores en la retina incluyen bastones y conos.

Se ha establecido que los conos se ubican predominantemente en el área de la mácula y fóvea de la retina. En este caso, un cono hace una conexión con una celda bipolar, lo que garantiza la confiabilidad de la transmisión de la señal visual.

Los fotorreceptores contienen el pigmento visual. En bastones es rodopsina, y en conos son pigmentos rojos, verdes y azules.

Los fotorreceptores tienen segmentos externos e internos.

El segmento exterior contiene el pigmento visual y mira hacia la coroides.

El segmento interno está lleno de mitocondrias y contiene un cuerpo basal, desde el cual se extienden 9 pares de microtúbulos hacia el segmento externo.

La función principal de los conos es la percepción del color, mientras que existen tres tipos de pigmentos visuales, la función principal de los bastones es la percepción de la forma de un objeto.

La teoría de la visión del color fue propuesta en 1802 por Thomas Young. Al mismo tiempo, la visión del color en humanos en esta teoría se explicaba por la presencia de tres tipos de pigmentos visuales. Esta capacidad de distinguir cualquier color, determinada por la presencia de tres tipos de conos en la retina, se denomina tricromasia.

En los humanos, los defectos en la percepción del color son posibles, los fotorreceptores de la retina no perciben la dicromasia de los colores.

La estructura de las neuronas retinianas y las células gliales

Las neuronas de la retina sintetizan acetilcolina, dopamina, glicina, ácido α-aminobutírico. Algunas neuronas contienen serotonina y sus análogos.

Las capas de la retina contienen células horizontales y amacrinas.

Las células horizontales están ubicadas en la parte externa de la capa nuclear interna, y los procesos de estas células ingresan al área de sinapsis entre los fotorreceptores y las células bipolares. Las celdas horizontales reciben información de los conos y también la transmiten a los conos. Las celdas horizontales vecinas están interconectadas por uniones en forma de ranura.

Las células amacrinas se encuentran en la parte interna de la capa nuclear interna, en la zona de sinapsis entre las células bipolares y las ganglionares, mientras que las células amacrinas funcionan como neuronas intercalares.

Las células bipolares responden al contraste de la imagen. Algunas de estas células responden más fuertemente al contraste de color que al blanco y negro. Algunas células bipolares reciben información principalmente de bastones, mientras que otras, por el contrario, reciben información principalmente de conos.

Además de las neuronas, la retina también contiene células grandes de glía radial: células de Müller.

Sus núcleos están ubicados al nivel de la parte central de la capa nuclear interna.

Los procesos externos de estas células terminan en vellosidades, formando así una capa límite.

Los procesos internos tienen una extensión (o tallo) en la capa límite interna en el límite con el cuerpo vítreo. Las células gliales juegan un papel importante en la regulación de la homeostasis iónica de la retina. Reducen la concentración de iones de potasio en el espacio extracelular, donde su concentración aumenta significativamente cuando son irritados por la luz. La membrana plasmática de la célula de Müller en la región del tallo se caracteriza por una alta permeabilidad a los iones de potasio que salen de la célula. La célula de Müller captura potasio de las capas externas de la retina y dirige el flujo de estos iones a través de su tallo hacia el líquido vítreo.

Mecanismo de fotopercepción

Cuando un cuanto de luz incide en los segmentos externos de las células fotorreceptoras, se producen las siguientes reacciones en sucesión: activación de la rodopsina y fotoisomerización, reacción catalítica de la proteína G por la rodopsina, activación de la fosfodiesterasa tras la unión a la proteína, hidrólisis de cGMP, transición de los canales de sodio dependientes de cGMP desde estado abierto a cerrado, lo que da como resultado la hiperpolarización del plasmolema de la célula fotorreceptora y la transmisión de señales a las células bipolares. Un aumento en la actividad de cGMP-fosfodiestrasa reduce la concentración de cGMP, lo que conduce al cierre de los canales iónicos y la hiperpolarización del plasmolema de la célula fotorreceptora. Esto sirve como señal de un cambio en la naturaleza de la secreción del transmisor en la sinapsis entre el segmento interno de la célula receptora y la dendrita de la célula bipolar. En la oscuridad, los canales iónicos de la membrana celular de las células receptoras se mantienen abiertos mediante la unión de las proteínas de los canales iónicos al GMP cíclico. Los conductos de iones de sodio y calcio hacia la célula a través de canales abiertos proporcionan una corriente oscura.

La estructura de la glándula lagrimal.

La glándula lagrimal es un aparato auxiliar del ojo. La glándula está rodeada por un grupo de glándulas túbulo-alveolares complejas, las secciones secretoras están rodeadas por células mioepiteliales. El secreto de la glándula (líquido lagrimal) a través de 6-12 conductos ingresa al fórnix de la conjuntiva. Desde el saco lagrimal a través del canal nasolagrimal, el líquido lagrimal ingresa al conducto nasal inferior.

Tema 28. ÓRGANOS DEL GUSTO Y DEL OLFATO

El analizador olfativo consta, como cualquier otro, de las secciones central y periférica.

La parte periférica del analizador olfativo está representada por el campo olfativo: el revestimiento olfativo, que se encuentra en la parte media de la concha nasal superior y la sección correspondiente de la membrana mucosa del tabique nasal.

El epitelio olfativo contiene células receptoras. Sus procesos centrales, los axones, transmiten información al bulbo olfativo. Los receptores olfativos son la primera neurona de la vía olfativa y están rodeados de células de apoyo.

El cuerpo de la célula olfatoria contiene numerosas mitocondrias, cisternas del retículo endoplásmico con ribosomas, elementos del complejo de Golgi y lisosomas. Las células olfatorias, además de la central, también tienen un proceso periférico corto, una dendrita que termina en la superficie del epitelio olfativo con un engrosamiento esférico, un club olfativo con un diámetro de 1 a 2 mm. Contiene mitocondrias, pequeñas vacuolas y cuerpos basales, varios pelos olfativos de hasta 10 mm de largo que se extienden desde la parte superior de la maza, teniendo la estructura de los típicos cilios.

El tejido conjuntivo subepitelial contiene las secciones terminales de las glándulas de Bowman, los vasos sanguíneos y los haces de fibras nerviosas amielínicas del nervio olfatorio. El moco secretado por las glándulas de Bowman cubre la superficie del revestimiento olfativo.

Los cilios olfativos sumergidos en moco están involucrados en el proceso de quimiosensor.

El nervio olfatorio es una colección de filamentos olfatorios delgados que pasan a través de un orificio en el hueso etmoides hacia el cerebro hasta los bulbos olfatorios. Además de las fibras no mielinizadas, las fibras mielinizadas separadas del nervio trigémino pasan a través de la capa de tejido conectivo del revestimiento olfativo.

Las células receptoras del revestimiento olfativo registran de 25 a 35 olores.

Sus combinaciones forman muchos millones de olores percibidos. Las neuronas receptoras olfatorias se despolarizan en respuesta a una estimulación adecuada. Los canales iónicos de puerta dependientes de cAMP están integrados en el plasmolema de los cilios olfativos, que se abren cuando interactúan con cAMP.

Los canales de puerta dependientes de cAMP se activan como resultado de una secuencia de eventos: interacción con la proteína receptora en el plasmolema de los cilios olfativos, activación de la proteína G, aumento de la actividad de la adenilato ciclasa y aumento de los niveles de cAMP.

El sistema de trifosfato de inositol también está relacionado con el mecanismo de quimiodetección en el órgano olfativo. Bajo la acción de ciertas sustancias olorosas, el nivel de trifosfato de inositol aumenta rápidamente, lo que interactúa con los canales de calcio en el plasmolema de las neuronas receptoras olfativas. Por lo tanto, los sistemas de segundos mensajeros cAMP e inositol trifosfato interactúan entre sí, proporcionando una mejor percepción de varios olores.

A través de los canales iónicos de puerta dependientes de cAMP, no solo los cationes monovalentes pasan a la célula, sino también los iones de calcio, que se unen a la calmodulina. El complejo de calcio-calmodulina resultante interactúa con el canal, lo que evita la activación de cAMP, como resultado de lo cual la célula receptora se vuelve insensible a la acción de los irritantes olorosos.

La vida útil de las células olfativas es de unos 30 a 35 días. Los receptores olfativos son una excepción entre todas las demás neuronas; son actualizados por células precursoras, las células basales del epitelio del revestimiento olfatorio.

Células de apoyo. Entre ellos se distinguen células altas cilíndricas y células más pequeñas que no alcanzan la superficie de la capa receptora. Las células cilíndricas en la superficie apical contienen microvellosidades de 3 a 5 µm de largo. Además de organelos bien desarrollados de importancia general, las células de sostén en la parte apical contienen muchos gránulos secretores.

El analizador de sabor, al igual que el olfativo, consta de una sección central y otra periférica. La parte periférica del analizador del gusto está representada por las papilas gustativas, que se encuentran en el epitelio de la cavidad oral, la faringe anterior, el esófago y la laringe. Su localización principal son las papilas quimiosensibles de la lengua (en forma de hongo, en forma de canal y foliadas). En los niños, las papilas gustativas también se encuentran en el epitelio de la membrana mucosa de los labios, la epiglotis y las cuerdas vocales.

La papila gustativa tiene forma elíptica, 27-115 µm de alto y 16-70 µm de ancho. En su región apical hay un canal gustativo lleno de una sustancia amorfa, que se abre en la superficie del epitelio con un poro gustativo.

El riñón está formado por 30 - 80 células alargadas, muy próximas entre sí. La mayoría de estas células entran en contacto con las fibras nerviosas que penetran en el riñón desde el plexo nervioso subepitelial, que contiene fibras nerviosas mielinizadas y amielínicas. Todos los tipos de células de la papila gustativa forman sinapsis aferentes con las terminaciones nerviosas.

El desarrollo de las papilas gustativas de la lengua procede en paralelo con la germinación de las fibras nerviosas en el epitelio. La diferenciación de los riñones comienza simultáneamente con la aparición de grupos de fibras nerviosas amielínicas directamente debajo de la ubicación del futuro riñón.

Las células de las papilas gustativas son morfológicamente heterogéneas. Hay cuatro tipos de células.

Las células de tipo I en la parte apical tienen hasta 40 microvellosidades que sobresalen en la cavidad del canal del gusto. La parte apical de las células contiene una gran cantidad de gránulos densos en electrones. El citoesqueleto está representado por haces bien definidos de microfilamentos y microtúbulos. Algunas de estas estructuras forman un haz compacto, cuyo extremo estrecho está conectado a un par de centríolos. El complejo de Golgi, que está relacionado con la formación de gránulos densos en electrones, se encuentra por encima del núcleo. En la parte basal de la célula hay mitocondrias pequeñas y densas. Un retículo endoplásmico granular bien desarrollado se concentra en la misma área.

Las células tipo II tienen un citoplasma de color más claro. Junto con las vacuolas que varían en tamaño, contiene cisternas expandidas de un retículo endoplásmico liso. La parte apical de la célula contiene microvellosidades escasas y pequeñas. Hay cuerpos multivesiculares, lisosomas.

Las células tipo III contienen microvellosidades bajas, centriolos y una pequeña cantidad de vesículas de hasta 120 nm de diámetro en la parte apical. El retículo endoplásmico granular está poco desarrollado. Numerosas cisternas aplanadas y vesículas forman un retículo endoplásmico liso bien definido. Un rasgo característico de las células es la presencia en el citoplasma de vesículas granulares con un diámetro de 80 a 150 nm, así como vesículas ligeras con un diámetro de 30 a 60 nm. Estas vesículas, principalmente las ligeras, están relacionadas con las sinapsis aferentes. Las vesículas granulares se encuentran en otras partes de la célula, pero siempre están presentes en el área de las sinapsis.

Las células de tipo IV se encuentran en la parte basal de la papila gustativa y no llegan al conducto gustativo. Contienen un gran núcleo y haces de microfilamentos. La función de estas células sigue sin estar clara. Es posible que las células de tipo IV sean precursoras de todos los tipos de células de las papilas gustativas.

células quimiorreceptoras. Aunque los contactos con las fibras aferentes forman todo tipo de células, la función de quimiosensor se asocia principalmente con las células de tipo III. En la región presináptica de las células del gusto, las vesículas granulares contienen serotonina, un mediador de la sinapsis aferente. Los estímulos dulces activan la adenilato ciclasa en las células receptoras del gusto, lo que provoca un aumento de los niveles de AMPc. Los amargos actúan a través de una proteína G llamada gastducina, que a través de un aumento en la actividad de la fosfodiesterasa conduce a una disminución en los niveles de AMPc.

En la papila gustativa, hay una constante renovación de células. Desde la región periférica de la papila gustativa, las células se desplazan hacia su parte central a una velocidad de 0,06 µm/h. El promedio de vida de las células del órgano del gusto es de 250 ± 50 horas, luego de un daño en los nervios que inervan las papilas gustativas, estas últimas degeneran, y cuando los nervios se regeneran, se restauran. Los resultados de estos estudios sugieren que las papilas gustativas están bajo control neurotrófico.

Tema 29. ESTRUCTURA DE LOS ÓRGANOS DE LA AUDICIÓN Y EL EQUILIBRIO

Desarrollo del órgano de la audición y el equilibrio.

En un embrión de 22 días al nivel del cerebro romboidal, aparecen engrosamientos emparejados del ectodermo: placodas auditivas. Por invaginación y posterior separación del ectodermo, se forma la vesícula auditiva. En el lado medial, el ganglio auditivo rudimentario es adyacente a la vesícula auditiva, de la cual se diferencian posteriormente el ganglio del vestíbulo y el ganglio de la cóclea. A medida que se desarrolla, aparecen dos partes en la vesícula auditiva: un saco elíptico (utrículo con canales semicirculares) y un saco esférico (sáculo) con el rudimento del canal coclear.

La estructura del órgano de la audición.

El oído externo incluye el pabellón auricular, el meato auditivo externo y la membrana timpánica, que transmite las vibraciones sonoras a los huesecillos auditivos del oído medio. El pabellón auricular está formado por cartílago elástico recubierto de piel fina. El canal auditivo externo está revestido con piel que contiene folículos pilosos, glándulas sebáceas típicas y glándulas ceruminosas, glándulas sebáceas modificadas que producen cerumen. La superficie exterior del tímpano está cubierta de piel. Desde el interior, desde el lado de la cavidad timpánica, la membrana timpánica está revestida con un epitelio cúbico de una sola capa, que está separado de la capa externa por una placa delgada de tejido conectivo.

El oído medio contiene los huesecillos auditivos: el martillo, el yunque y el estribo, que transmiten vibraciones desde la membrana timpánica a la membrana de la ventana oval. La cavidad timpánica está revestida con epitelio estratificado, que se convierte en un ciliado cilíndrico de una sola capa en la abertura de la trompa auditiva. Entre el epitelio y el hueso hay una capa de tejido conjuntivo fibroso denso. El hueso de la pared medial de la cavidad timpánica tiene dos ventanas, ovalada y redonda, que separan la cavidad timpánica del laberinto óseo del oído interno.

El oído interno está formado por el laberinto óseo del hueso temporal, que contiene un laberinto membranoso que repite su relieve. Laberinto óseo - un sistema de canales semicirculares y una cavidad que se comunica con ellos - el vestíbulo. El laberinto membranoso es un sistema de tubos y sacos de tejido conectivo de paredes delgadas ubicado dentro del laberinto óseo. En las ampollas óseas, los canales membranosos se expanden. En el vestíbulo, el laberinto membranoso forma dos sacos interconectados: el ulus (saco elíptico), en el que se abren los canales membranosos, y el sacculus (saco esférico). Los canales semicirculares membranosos y los sacos del vestíbulo están llenos de endolinfa y se comunican con la cóclea, así como con el saco endolinfático ubicado en la cavidad craneal, donde se reabsorbe la endolinfa. El revestimiento epitelial del saco endolinfático contiene células cilíndricas con citoplasma denso y núcleos de forma irregular, así como células cilíndricas con citoplasma ligero, microvellosidades altas, numerosas vesículas pinocíticas y vacuolas. Los macrófagos y los neutrófilos están presentes en la luz del saco.

La estructura del caracol. La cóclea es un canal óseo retorcido en espiral que se desarrolló como una excrecencia del vestíbulo. La cóclea forma 2,5 verticilos de unos 35 mm de largo. Las membranas basilar (básica) y vestibular ubicadas dentro del canal coclear dividen su cavidad en tres partes: la rampa timpánica, la rampa vestibular y el canal coclear membranoso (la rampa media o conducto coclear). La endolinfa llena el canal membranoso de la cóclea y la perilinfa llena la escala vestibular y timpánica. La rampa timpánica y la rampa vestibular se comunican en la parte superior de la cóclea a través de una abertura (helicotrema). En el canal membranoso de la cóclea en la escala basilar hay un aparato receptor: un órgano espiral (o Corti).

La concentración de K+ en la endolinfa es 100 veces mayor que en la perilinfa; La concentración de Na+ en la endolinfa es 10 veces menor que en la perilinfa.

La perilinfa tiene una composición química similar a la del plasma sanguíneo y los líquidos y ocupa una posición intermedia entre ellos en términos de contenido de proteínas.

La estructura del órgano de Corti. El órgano de Corti contiene varias filas de células ciliadas asociadas con la membrana tectorial (tegumentaria). Hay cabello interno y externo y células de soporte.

Células ciliadas: receptor, forma contactos sinápticos con procesos periféricos de neuronas sensoriales del ganglio espiral. Las células ciliadas internas forman una fila, tienen una base expandida, 30-60 microvellosidades inmóviles (estereocilios) que pasan a través de la cutícula en la parte apical. Los estereocilios se ubican en un semicírculo, abiertos hacia las estructuras externas del órgano de Corti. Las células ciliadas internas son células sensoriales primarias que se excitan en respuesta a un estímulo sonoro y transmiten la excitación a las fibras aferentes del nervio auditivo. El desplazamiento de la membrana tegumentaria provoca la deformación de los estereocilios, en cuya membrana se abren canales iónicos mecanosensibles y se produce la despolarización. A su vez, la despolarización promueve la apertura de Ca sensible al voltaje²Canales + y K+ incrustados en la membrana basolateral de la célula ciliada. El aumento resultante en la concentración de Ca en el citosol²+ inicia la secreción (muy probablemente glutamato) de las vesículas sinápticas con su subsiguiente acción sobre la membrana postsináptica como parte de las terminales aferentes del nervio auditivo.

Las células ciliadas externas están dispuestas en 3-5 filas, tienen forma cilíndrica y estereocilios. La miosina se distribuye a lo largo de los estereocilios de la célula fibrosa.

células de sostén. Las células de soporte incluyen células de la falange interna, células del pilar interno, células de la falange externa de Deiters, células del pilar externo, células de Hensen y células de Boettcher. Las células de las falanges entran en contacto con las células ciliadas de la membrana basal. Los procesos de las células falángicas externas corren paralelos a las células ciliadas externas, sin tocarlas en una distancia considerable, y al nivel de la parte apical de las células ciliadas entran en contacto con ellas. Las células de soporte están conectadas por uniones comunicantes formadas por la proteína de membrana de uniones comunicantes conexina-26. Las uniones comunicantes intervienen en la restauración del nivel de K+ en la endolinfa durante las reacciones de seguimiento después de la excitación de las células ciliadas.

La forma de transmisión de la irritación auditiva

La cadena de transmisión de la presión sonora es la siguiente: la membrana timpánica, luego los huesecillos auditivos - el martillo, el yunque, el estribo, luego la membrana de la ventana oval, las membranas basilar y perilinfa tectorial y la membrana de la ventana redonda.

Cuando se desplaza el estribo, las partículas de confianza se mueven a lo largo de la escala vestibular y luego a través del helicotrema a lo largo de la escala timpánica hasta la ventana redonda.

El líquido desplazado por el desplazamiento de la membrana del foramen oval crea un exceso de presión en el canal vestibular. Bajo la influencia de esta presión, la parte basal de la membrana principal se mezclará hacia la rampa timpánica. Una reacción oscilatoria en forma de onda se propaga desde la parte basal de la membrana principal hasta el helicotrema. El desplazamiento de la membrana tectoria con respecto a las células ciliadas bajo la acción del sonido provoca su excitación. El desplazamiento de la membrana con respecto al epitelio sensorial desvía los estereocilios de las células ciliadas, lo que abre canales mecanosensores en la membrana celular y conduce a la despolarización celular. La reacción eléctrica resultante, llamada efecto de micrófono, sigue la forma de la señal de audio en su forma.

La estructura y el funcionamiento del órgano del equilibrio.

En la extensión de la ampolla del canal semicircular hay crestas (o vieiras). Las áreas sensibles en los sacos se llaman parches.

La composición del epitelio de manchas y crestas incluye cabello sensible y células de soporte. En el epitelio de las manchas, los kinocilia se distribuyen de manera especial. Aquí las células ciliadas forman grupos de varios cientos de unidades. Dentro de cada grupo, los kinocilia están orientados de la misma manera, pero la orientación de los grupos en sí es diferente. El epitelio de las manchas está cubierto por una membrana otolítica. Los otolitos son cristales de carbonato de calcio. El epitelio de las crestas está rodeado por una cúpula transparente gelatinosa.

Las células ciliadas están presentes en cada ampolla de los canales semicirculares y en las máculas de los sacos del vestíbulo. Hay dos tipos de células ciliadas. Las células de tipo I generalmente se ubican en el centro de las vieiras, mientras que las células de tipo II se ubican en la periferia. Las células de ambos tipos en la parte apical contienen de 40 a 110 pelos inmóviles (estereocilia) y un cilio (kinocilium) ubicado en la periferia del haz de estereocilia. Los estereocilios más largos se encuentran cerca del kinocilium, mientras que la longitud del resto disminuye con la distancia al kinocilium.

Las células ciliadas son sensibles a la dirección del estímulo (sensibilidad a la dirección). Cuando el estímulo se dirige desde el estereocilio al cinocilio, la célula ciliada se excita. Con la dirección opuesta del estímulo, se suprime la respuesta. Las células de tipo I tienen forma de ánfora con un fondo redondeado y se alojan en la cavidad caliciforme de la terminación nerviosa aferente. Las fibras eferentes forman terminaciones sinápticas en las fibras aferentes asociadas con las células de tipo I. Las células de tipo II tienen la forma de cilindros con una base redondeada. Un rasgo característico de estas células es su inervación: las terminaciones nerviosas aquí pueden ser tanto aferentes (la mayoría) como eferentes.

Con la estimulación sonora superumbral (trauma acústico) y bajo la acción de ciertos fármacos ototóxicos (antibióticos estreptomicina, gentamicina), las células ciliadas mueren. La posibilidad de su regeneración a partir de células progenitoras del epitelio neurosensorial es de gran importancia práctica, se considera establecida para aves y es intensamente estudiada en mamíferos.

El nervio vestibular está formado por procesos de neuronas bipolares en el ganglio vestibular. Los procesos periféricos de estas neuronas se acercan a las células ciliadas de cada canal semicircular, utrículo y sáculo, y los centrales se dirigen a los núcleos vestibulares del bulbo raquídeo.

Tema 30

Los órganos de hematopoyesis y protección inmunológica incluyen la médula ósea roja, la glándula timo (timo), los ganglios linfáticos, el bazo, así como los folículos linfáticos del tracto digestivo (amígdalas, folículos linfáticos del intestino) y otros órganos. Forman un solo sistema con la sangre.

Se dividen en órganos centrales y periféricos de hematopoyesis y protección inmunológica.

Los órganos centrales incluyen la médula ósea roja, la glándula timo y un análogo de la Bolsa de Fabricio, que aún se desconoce en los mamíferos. En la médula ósea roja, las células madre producen eritrocitos, granulocitos, plaquetas (plaquetas), linfocitos B y precursores de los linfocitos T. En el timo, los precursores de linfocitos T se convierten en linfocitos T. En los órganos centrales, se produce una reproducción de linfocitos independiente de antígenos.

En los órganos hematopoyéticos periféricos (ganglios linfáticos, ganglios hemolinfáticos, bazo), los linfocitos T y B traídos aquí desde los órganos centrales se multiplican y se diferencian bajo la influencia de antígenos en células efectoras que brindan protección inmunológica. Además, hay una matanza selectiva de glóbulos moribundos.

Los órganos hematopoyéticos funcionan de manera amigable y aseguran el mantenimiento de la composición morfológica de la sangre y la homeostasis inmunológica en el cuerpo.

A pesar de las diferencias en la especialización de los órganos hematopoyéticos, todos tienen características estructurales y funcionales similares. Se basan en tejido conectivo reticular y, a veces, tejido epitelial (en el timo), que, junto con fibroblastos y macrófagos, forma el estroma de los órganos y desempeña el papel de un microambiente específico para las células en desarrollo. En estos órganos se produce la reproducción de células hematopoyéticas, el depósito temporal de sangre o linfa. Los órganos hematopoyéticos, debido a la presencia en ellos de células fagocíticas e inmunocompetentes especiales, también cumplen una función protectora y son capaces de depurar la sangre o la linfa de partículas extrañas, bacterias y restos de células muertas.

Médula ósea

La médula ósea es el órgano hematopoyético central, donde se encuentra una población autosostenible de células madre, donde se forman tanto células mieloides como linfoides.

Estructura. En el cuerpo humano adulto, se distinguen la médula ósea roja y amarilla.

La médula ósea roja es la parte hematopoyética de la médula ósea. Rellena la sustancia esponjosa de los huesos planos y las epífisis de los huesos tubulares, y en un organismo adulto promedia alrededor del 4-5% del peso corporal total. La médula ósea roja es de color rojo oscuro y tiene una consistencia semilíquida, lo que facilita la preparación de frotis finos en vidrio.

El tejido reticular de la base estructural de la médula ósea tiene una baja actividad proliferativa. El estroma está perforado por muchos vasos sanguíneos de la microvasculatura, entre los cuales se encuentran las células hematopoyéticas: células madre, células semi-madre (morfológicamente no identificables), varias etapas de maduración de eritroblastos y mielocitos, megacarioblastos, megacariocitos, linfoblastos, linfocitos B, macrófagos y células sanguíneas maduras. Los linfocitos y los macrófagos participan en las reacciones protectoras del organismo. La hematopoyesis más intensa ocurre cerca del endostio, donde la concentración de células hematopoyéticas madre es aproximadamente 3 veces mayor que en el centro de la cavidad de la médula ósea.

Las células hematopoyéticas están dispuestas en islotes. Los eritroblastos en el proceso de maduración rodean un macrófago que contiene hierro de los eritrocitos fagocitados y reciben una molécula de este metal para construir la parte hemo de la hemoglobina. Los macrófagos sirven como una especie de alimentador de eritroblastos, que se enriquecen gradualmente con hierro a su costa. Los macrófagos fagocitan restos celulares y células defectuosas. Las células eritroides inmaduras están rodeadas de glicoproteínas. A medida que las células maduran, la cantidad de estos biopolímeros disminuye.

Las células granulocitopoyéticas también se localizan en forma de islas, pero no están asociadas a macrófagos. Las células inmaduras de la serie granulocítica están rodeadas de proteínas glucanos. En el proceso de maduración, los granulocitos se depositan en la médula ósea roja, donde son aproximadamente 3 veces más que los eritrocitos, y 20 veces más que los granulocitos en sangre periférica.

Los megacarioblastos y los megacariocitos se encuentran en estrecho contacto con los senos paranasales, de modo que la parte periférica de su citoplasma penetra en la luz del vaso a través de los poros. La separación de fragmentos del citoplasma en forma de plaquetas se produce directamente en el torrente sanguíneo.

Entre los islotes de células mieloides hay pequeñas acumulaciones de linfocitos de la médula ósea (linfocitos nulos, linfocitos B) y monocitos, que suelen rodear el vaso sanguíneo en densos anillos. Los experimentos con el trasplante de linfocitos de médula ósea en el bazo de animales irradiados con una dosis letal mostraron la presencia entre ellos de células hematopoyéticas troncales, semitroncales y unipotentes.

Durante la diferenciación de los linfocitos B, los genes estructurales y reguladores de las inmunoglobulinas se deprimen, las inmunoglobulinas se sintetizan dentro de la célula y aparecen en la membrana de los linfocitos B en forma de receptores que reconocen antígenos.

En condiciones fisiológicas normales, solo las células sanguíneas maduras penetran a través de la pared de los senos paranasales de la médula ósea. Los mielocitos y los normoblastos ingresan a la sangre solo en condiciones patológicas del cuerpo. Las razones de tal permeabilidad selectiva de la pared del seno siguen siendo insuficientemente claras, pero el hecho de que las células inmaduras penetren en el torrente sanguíneo es siempre un signo seguro de un trastorno en la hematopoyesis de la médula ósea.

Las células liberadas en el torrente sanguíneo realizan sus funciones en los vasos de la microvasculatura (eritrocitos, plaquetas) o cuando ingresan al tejido conectivo (linfocitos, leucocitos) y órganos linfoides periféricos (linfocitos). En particular, los precursores de linfocitos (linfocitos nulos) y los linfocitos B maduros migran a las zonas independientes del timo del bazo, donde se clonan en células de memoria inmunológica y células que se diferencian directamente en células productoras de anticuerpos (células plasmáticas) ya durante el respuesta inmunitaria primaria.

La médula ósea amarilla en adultos se encuentra en la diáfisis de los huesos tubulares. Es un tejido reticular regenerado, cuyas células contienen inclusiones grasas. Debido a la presencia de pigmentos como los lipocromos en las células grasas, la médula ósea en la diáfisis tiene un color amarillo, lo que determina su nombre. En condiciones normales, la médula ósea amarilla no realiza una función hematopoyética, pero en el caso de una gran pérdida de sangre o en caso de intoxicación tóxica del cuerpo, aparecen focos de mielopoyesis debido a la diferenciación de tallo y semitallo. células traídas aquí con sangre.

No existe un límite definido entre la médula ósea amarilla y la roja. Una pequeña cantidad de células grasas se encuentran constantemente en la médula ósea roja. La proporción de médula ósea amarilla y roja puede variar según la edad, las condiciones nutricionales, nerviosas, endocrinas y otros factores.

Vascularización. La médula ósea recibe sangre a través de vasos que penetran a través del periostio en aberturas especiales en la sustancia compacta del hueso. Al ingresar a la médula ósea, las arterias se ramifican en ramas ascendentes y descendentes, de las cuales parten radialmente las arteriolas, que primero pasan a capilares estrechos (2 a 4 micrones) y luego en la región endóstica continúan en capilares sinusoidales anchos de paredes delgadas (o senos). ) con poros en forma de hendidura, con un diámetro de 10 - 14 micras. La sangre se recoge de los senos paranasales en la vénula central.

Timo (o timo) glándula (timo)

La glándula del timo es el órgano central de la linfocitopoyesis y la inmunogénesis. A partir de los precursores de la médula ósea de los linfocitos T, se produce una diferenciación independiente de antígenos en linfocitos T, cuyas variedades llevan a cabo reacciones de inmunidad celular y regulan las reacciones de inmunidad humoral.

El timo es un órgano no apareado, no completamente dividido en lóbulos, que se basa en un proceso de tejido epitelial que se ha invaginado durante el desarrollo, de modo que la capa basal del epitelio con la membrana basal mira hacia afuera y limita con el tejido conectivo circundante, que forma una cápsula de tejido conjuntivo. Las particiones se extienden desde el interior, dividiendo la glándula en lóbulos. En cada lóbulo se distinguen una corteza y una médula.

La sustancia cortical de los lóbulos está infiltrada con linfocitos T, que llenan densamente los huecos del marco epitelial reticular, dando a esta parte del lóbulo un aspecto característico y un color oscuro en las preparaciones. En la zona subcapsular de la sustancia cortical hay células linfoides grandes, linfoblastos, que, bajo la influencia de factores hematopoyéticos (timosina), secretados por células epiteliales del estroma, proliferan. Estos precursores de células T migran aquí desde la médula ósea roja. Cada 6-9 horas aparecen nuevas generaciones de linfocitos en la glándula del timo.Los linfocitos T de la sustancia cortical migran al torrente sanguíneo sin entrar en la médula. Estos linfocitos difieren en la composición de marcadores y receptores de los linfocitos T de la médula. Con el flujo sanguíneo, ingresan a los órganos periféricos de la linfocitopoyesis: los ganglios linfáticos y el bazo.

Las células de la sustancia cortical están en cierto modo delimitadas de la sangre por una barrera de tejido hematológico que protege a los linfocitos en diferenciación de la sustancia cortical del exceso de antígenos. Se compone de células endoteliales de hemocapilares con una membrana basal, un espacio pericapilar con linfocitos individuales, macrófagos y sustancia intercelular, así como células epiteliales con su membrana basal.

La médula del lóbulo de las preparaciones tiene un color más claro, ya que contiene un número menor de linfocitos en comparación con la sustancia cortical. Los linfocitos de esta zona representan el grupo recirculante de linfocitos T y pueden entrar y salir del torrente sanguíneo a través de las vénulas poscapilares y los vasos linfáticos. Una característica de la estructura ultramicroscópica de las células epiteliales del proceso es la presencia en el citoplasma de vacuolas similares a uvas y túbulos intracelulares, cuya superficie forma microcrecimientos. La membrana basal se reduce.

Vascularización. Dentro del órgano, las arterias se ramifican en interlobulillares e intralobulillares, que forman ramas arqueadas. De ellos, casi en ángulo recto, parten los capilares sanguíneos, formando una densa red, especialmente en la zona cortical. Los capilares de la sustancia cortical están rodeados por una membrana basal continua y una capa de células epiteliales que delimitan el espacio pericapilar (barrera). En el espacio pericapilar lleno de contenido líquido se encuentran linfocitos y macrófagos. La mayoría de los capilares corticales pasan directamente a las vénulas subcapsulares.

Autores: Selezneva T.D., Mishin A.S., Barsukov V.Yu.

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Las tarjetas se caracterizan por velocidades de lectura y escritura de 1700 MB/s y 1480 MB/s, respectivamente. Esto es tres veces más rápido que la tarjeta de memoria Sony CFast más rápida.

Otras ventajas de los nuevos productos incluyen una carcasa resistente a los golpes protegida de la electricidad estática y la radiación de rayos X, así como la capacidad de trabajar en un amplio rango de temperatura.

Al mismo tiempo, se presentó el lector de tarjetas Sony CFexpress MRW-G1, especialmente optimizado para tarjetas CFexpress Tipo B. También es compatible con las tarjetas Sony XQD serie G y M.

Las tarjetas de memoria Sony CFx Type B se ofrecerán en capacidades de 128 GB, 256 GB y 512 GB. El modelo de 2019 GB será el primero en salir a la venta a principios del verano de 128, seguido de los modelos de 256 GB y 512 GB.

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