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Zoopsicología. Apuntes de clase: brevemente, los más importantes

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tabla de contenidos

1. La zoopsicología como ciencia. (История зоопсихологии. Предмет, задачи, методы и значение зоопсихологии)
2. Instinto (Понятие инстинкта. Современные представления об инстинкте. Инстинкт как основа формирования поведения животных. Внутренние и внешние факторы. Структура инстинктивного поведения)
3. Comportamiento. Formas básicas de comportamiento animal.
4. Aprendizaje (Процесс научения. Роль познавательных процессов в формировании навыков. Научение и общение. Подражание у животных)
5. El desarrollo de la actividad mental de los animales en la ontogénesis. (Развитие психической деятельности в пренатальном периоде. Развитие психики животных в раннем постнатальном периоде. Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде. Игры животных)
6. Características generales del psiquismo de los animales. La evolución de la psique. (Общая характеристика психической деятельности животных. Уровни развития сенсорной психики. Перцептивная психика. Проблема интеллекта у животных)
7. psique humana (Эволюция психики человека в филогенезе. Происхождение трудовой деятельности, общественных отношений и членораздельной речи)
8. Etología (Этология как одно из направлений изучения психики животных. Этология на современном этапе развития)

Тема 1. Зоопсихология как наука

1.1. Historia de la zoopsicología

Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения. В настоящее время наука о поведении животных - зоопсихология - переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.

El estudio del comportamiento animal ha atraído la atención de los científicos en todas las etapas del desarrollo de la sociedad humana. La ciencia del comportamiento animal fue creada y desarrollada por científicos que a veces tenían puntos de vista diametralmente opuestos sobre la naturaleza de los mismos fenómenos. Probablemente, en la forma de estudiar estos fenómenos, en su interpretación, se reflejaron todos los sistemas filosóficos existentes, así como las opiniones religiosas.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода:

1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.;

2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин "научная зоопсихология", подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.

Una de las principales cuestiones que ocuparon la mente de los investigadores de la antigüedad fue la cuestión de si existe una diferencia entre la actividad compleja de los animales y la actividad racional del hombre. Fue sobre este tema que se produjeron los primeros choques de escuelas filosóficas. Así, el antiguo filósofo griego Epicuro (341-270 a. C.) y sus seguidores, especialmente el poeta, filósofo y erudito romano Lucrecio (V en BC, el trabajo principal "Sobre la naturaleza de las cosas"), argumentaron que el animal, como el hombre, tiene un alma, pero al mismo tiempo defendieron definitivamente la posición de la materialidad de tal "alma". El mismo Lucrecio dijo repetidamente que las acciones convenientes de los animales son el resultado de una especie de selección natural, ya que solo los animales con propiedades útiles para el cuerpo pueden sobrevivir en condiciones cambiantes.

En contraste con las opiniones de los materialistas, los antiguos filósofos griegos Sócrates (470-399 aC) y Platón (427-347 aC) consideraba el alma como un fenómeno divino, no asociado al cuerpo. Según Platón, el alma es notablemente más antigua que el cuerpo, y las almas del hombre y de los animales son diferentes, ya que el alma humana tiene un poder puramente mental. Los animales, por otro lado, tienen solo la forma más baja del alma: motivación, atracción. Más tarde, sobre la base de esta cosmovisión, se formaron las primeras ideas sobre los instintos. La mayoría de los zoopsicólogos modernos se inclinan a pensar que la idea misma de instinto nació sobre la base de una oposición idealista entre el alma del hombre y el animal.

El primer naturalista entre los filósofos de la antigüedad puede llamarse legítimamente el científico y filósofo griego antiguo. Aristóteles (485-423 aC, tratado "Sobre el alma"). Sus puntos de vista sobre los problemas del alma en el hombre y los animales eran marcadamente diferentes de los de sus predecesores. Aristóteles atribuyó al hombre un "alma razonable" inmortal, la encarnación del espíritu divino. Según Aristóteles, solo el alma anima la materia perecedera (cuerpo), pero solo el cuerpo es capaz de impresiones y atracciones sensoriales. A diferencia del hombre, dotado de razón, capacidad de saber y libre albedrío, los animales sólo tienen un "alma sensual" mortal. Sin embargo, Aristóteles hizo una reserva para los mamíferos, creyendo que todos los animales con sangre roja y que dan a luz crías vivas tienen los mismos cinco sentidos que los humanos. A lo largo de la vida, el comportamiento de los animales está encaminado a la autoconservación y la procreación, pero está motivado por deseos e impulsos, sensaciones de placer o dolor. Pero entre otros animales, creía Aristóteles, hay animales racionales, porque la mente se expresa en diferentes animales en diversos grados. Los animales razonables, además de las características generales de comportamiento inherentes a los animales en su conjunto, son capaces de comprender el propósito de cualquiera de sus acciones.

La singularidad de las enseñanzas de Aristóteles también radica en el hecho de que, al estudiar el comportamiento de los animales, se basó en observaciones específicas. En las hormigas, que estudió durante muchos años, el científico notó la dependencia de su actividad de factores externos, en particular de la iluminación. Señaló la capacidad de aprender unos de otros en varios mamíferos y aves, describió casos de comunicación sonora entre animales, especialmente durante la temporada de reproducción. Además, Aristóteles fue el primero en realizar experimentos con objetos vivos, tratando de comprender mejor todas las sutilezas del comportamiento animal. Por ejemplo, notó que después de separar a los polluelos de sus padres, aprenden a cantar de manera diferente a estos últimos, y de esto dedujo la conclusión de que la capacidad de cantar no es un don natural adquirido, sino que surge solo en el aprendizaje. proceso.

Aristóteles primero comenzó a separar los componentes innatos y adquiridos del comportamiento. Observó en muchos animales la capacidad de aprendizaje individual y de memorización de lo aprendido, a lo que concedió gran importancia.

Las enseñanzas de Aristóteles encontraron continuación y mayor desarrollo en las enseñanzas de los estoicos, aunque en algunos aspectos también hay diferencias significativas. Los estoicos, en particular el antiguo filósofo griego Crisipo (280-206 aC), dan por primera vez una definición de instinto. Ellos entienden el instinto como una atracción innata y decidida que dirige los movimientos del animal hacia lo agradable, útil y lo aleja de lo dañino y peligroso. Indicativos fueron los experimentos con patitos nacidos de una gallina que, sin embargo, en el momento del peligro trató de esconderse en el agua. Como otros ejemplos de comportamiento instintivo, Crisipo se refirió a la construcción de nidos y el cuidado de las crías en las aves, la construcción de panales en las abejas, la capacidad de una araña para tejer una red. Según los estoicos, los animales realizan todas estas acciones de forma inconsciente, ya que simplemente no tienen mente. Los animales realizan acciones instintivas sin comprender el significado de su actividad, sobre la base de un conocimiento puramente innato. Es especialmente significativo, según los estoicos, que las mismas acciones fueran realizadas por todos los animales de la misma especie de la misma manera.

Así, ya en los escritos de los pensadores antiguos, se abordaron los principales problemas del comportamiento animal: se discutieron cuestiones de comportamiento, instinto y aprendizaje innatos y adquiridos, así como el papel de los factores externos e internos en la actividad mental de los animales. Curiosamente, los conceptos más precisos nacieron en la unión de dos áreas de la filosofía diametralmente opuestas, como la comprensión materialista e idealista de la esencia de la actividad mental. Las enseñanzas de Aristóteles, Platón, Sócrates y otros pensadores de la antigüedad se adelantaron a su tiempo en muchos sentidos, sentando las bases de la zoopsicología como ciencia independiente, aunque todavía estaba muy lejos de su verdadero nacimiento.

Зоопсихология в XVIII-XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Uno de los primeros zoopsicólogos puede ser considerado legítimamente un filósofo materialista francés, médico de formación. J.-O. lametria (1709-1751), cuyas opiniones tuvieron más tarde una gran influencia en el trabajo científico de J-B. Lamarck. Según Lamettry, los instintos son un conjunto de movimientos realizados por los animales a la fuerza, independientemente del pensamiento y la experiencia. Lamettry creía que los instintos apuntan principalmente a la supervivencia de la especie y tienen una estricta aptitud biológica. No se detuvo en el estudio de la actividad instintiva de ciertos tipos de animales, sino que trató de establecer paralelos, comparando las habilidades mentales de diferentes mamíferos, así como aves, peces e insectos. Como resultado, Lamettri llegó a la conclusión sobre el aumento gradual de las habilidades mentales de las criaturas más simples a las más complejas, y colocó al hombre en la cima de esta peculiar escala evolutiva.

A mediados del siglo XVIII. vio el lanzamiento del "Tratado sobre los animales" del filósofo y maestro francés EB Condillaca (1715-1780). En este tratado, el científico consideró específicamente la cuestión del origen de los instintos animales. Al notar la similitud de las acciones instintivas con las acciones que se realizan por hábito, Condillac llegó a la conclusión de que los instintos surgieron de las acciones racionales apagando gradualmente la conciencia. Así, en su opinión, en la base de cualquier instinto se encuentra la actividad racional, que, a través del ejercicio constante, se convirtió en un hábito, y solo entonces se convirtió en un instinto.

Este punto de vista sobre la teoría de los instintos ha suscitado un acalorado debate. Uno de los ardientes opositores de Condillac fue un biólogo francés Sh.Zh. Leroy. В работе "Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию" (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Simultáneamente con Leroy, otro gran naturalista francés estudiaba los instintos de los animales. JL bufón (1707-1788, "Histoire naturelle des animaux", 1855). Habiendo basado su investigación en experiencias de trabajo de campo, Buffon por primera vez pudo interpretar correctamente los resultados de su investigación, evitando interpretaciones antropomórficas del comportamiento. Los científicos antropomórficos intentaron explicar el comportamiento de los animales, dotándolos de cualidades puramente humanas. Según ellos, los animales pueden experimentar amor, odio, vergüenza, celos y otras cualidades similares. Buffon demostró que esto no es así, y que muchas de las acciones de los animales no pueden encontrar explicaciones "humanas" adecuadas. Según las enseñanzas de Buffon, los animales, en particular los mamíferos, con los que trabajó principalmente el naturalista, se caracterizan por diversas formas de actividad mental, como sensaciones y hábitos, pero sin comprender el significado de sus acciones. Además, los animales, según Buffon, son capaces de comunicarse, pero su lenguaje expresa únicamente experiencias sensoriales. Buffon insistió en la conexión entre las influencias ambientales y el estado interno del animal, viendo en este el factor determinante de su comportamiento. Llamó la atención sobre el hecho de que las cualidades mentales de un animal, su capacidad de aprender, juegan el mismo papel, si no más importante, en la supervivencia de la especie, así como las cualidades físicas. Todos los conceptos de Buffon, construidos sobre hechos reales, ingresaron al sistema unificado de ciencias naturales que creó y se convirtieron en la base de la futura ciencia del comportamiento y la psique de los animales. En sus tratados posteriores, Buffon argumentó que las acciones complejas de los animales son el resultado de una combinación de funciones naturales innatas que dan al animal placer y hábitos. Este concepto, que se basó en numerosas observaciones de campo y experimentos, anticipó en gran medida el desarrollo de la zoopsicología, dando que pensar a futuros investigadores.

El desarrollo posterior de la zoopsicología como ciencia está estrechamente relacionado con otra área de la biología: la teoría de la enseñanza evolutiva. La tarea urgente de los biólogos era identificar qué rasgos se heredan en el comportamiento y cuáles se forman como resultado de las influencias ambientales, qué rasgo es universal, especie y cuál se adquiere individualmente, y también cuál es el significado de los diferentes componentes del animal. el comportamiento en el proceso de evolución, donde la línea entre el hombre y el animal. Si hasta ese momento, debido al predominio de los puntos de vista metafísicos en biología, los instintos de los animales parecían estar en un estado sin cambios desde el momento en que surgieron, ahora, con base en las teorías evolutivas, era posible explicar el origen de los instintos y mostrar su variabilidad usando ejemplos específicos.

La primera doctrina evolutiva fue propuesta a principios del siglo XIX. naturalista francés J.-B. Lamarck (1744-1829, "Filosofía de la zoología"). Esta doctrina aún no era un estudio completo y holístico y en muchos aspectos se perdió frente a los conceptos posteriores de Charles Darwin, pero fue lo que sirvió como un nuevo impulso para el desarrollo posterior de la zoopsicología. Lamarck basó su concepción evolutiva en la idea de la acción rectora del factor mental. Él creía que el ambiente externo afecta indirectamente al organismo animal, al cambiar el comportamiento del animal. Como resultado de esta influencia, surgen nuevas necesidades, que a su vez conllevan cambios en la estructura del cuerpo a través de un mayor ejercicio de algunos órganos y el no ejercicio de otros. Así, según Lamarck, cualquier cambio físico se basa principalmente en el comportamiento, es decir, él, siguiendo a E.B. Condillac definió la actividad mental como la base de la existencia misma de un animal.

Lamarck argumentó que incluso las manifestaciones más complejas de la actividad mental se desarrollaron a partir de las más simples y deberían estudiarse precisamente en un plan evolutivo comparativo. Sin embargo, era un materialista estricto y negaba la existencia de cualquier principio espiritual especial, no relacionado con la estructura física del animal y no susceptible de estudio científico natural. Todos los fenómenos mentales, según Lamarck, están íntimamente relacionados con estructuras y procesos materiales, y por lo tanto estos fenómenos son cognoscibles por experiencia. Lamarck le dio especial importancia a la conexión de la psique con el sistema nervioso. Según muchos psicólogos, fue Lamarck quien sentó las bases de la psicología comparada, comparando la estructura del sistema nervioso de los animales con la naturaleza de su actividad mental en diferentes niveles de filogénesis.

Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: "Инстинкт животных - это наклонность, влекущая (животное. - Авт.), вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли". [1]

Lamarck argumentó que el comportamiento instintivo de los animales es cambiante y está estrechamente relacionado con el medio ambiente. Según él, los instintos surgieron en el proceso de evolución como resultado de los efectos a largo plazo en el cuerpo de ciertos agentes del medio ambiente. Estas acciones dirigidas condujeron a la mejora de toda la organización del animal a través de la formación de hábitos útiles, que se fijaron como resultado de la repetición repetida. Lamarck hablaba de la herencia de los hábitos y, a menudo, incluso de los adquiridos dentro de una misma generación, ya que todavía nadie podía dar una respuesta exacta de cuánto tiempo tarda un animal en formar un instinto u otro bajo la influencia de ciertos ejercicios. Pero al mismo tiempo, Lamarck argumentó que muchos instintos son extremadamente tenaces y se transmitirán de generación en generación hasta que ocurra algún cambio fundamental en la vida de la población. Lamarck vio en los instintos de los animales no manifestaciones de alguna fuerza sobrenatural misteriosa que acechaba en el cuerpo, sino las reacciones naturales de este último a las influencias ambientales formadas en el proceso de evolución. Al mismo tiempo, las acciones instintivas también tienen un carácter adaptativo pronunciado, ya que son precisamente los componentes del comportamiento que son beneficiosos para el cuerpo los que se fijan gradualmente. Sin embargo, los instintos mismos fueron considerados por Lamarck como las propiedades cambiantes del animal. Así, los puntos de vista de Lamarck se comparan favorablemente con los puntos de vista sobre el instinto que se encuentran hasta el día de hoy como la encarnación de algunas fuerzas internas puramente espontáneas que inicialmente tienen una dirección de acción conveniente.

A pesar de numerosas deficiencias y errores, la teoría de Lamarck es una obra completamente acabada, que más tarde sirvió de base para los mayores estudios sobre la psique humana y animal, realizados tanto por seguidores de Lamarck como por sus antagonistas. Es difícil sobreestimar el papel de este gran científico natural como fundador del estudio materialista de la actividad mental de los animales y el desarrollo de su psique en el proceso de evolución. En muchos sentidos, se adelantó a su tiempo y sentó las bases para un mayor estudio de la evolución de la actividad mental, continuado después de algún tiempo por Charles Darwin.

Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина. Развитие зоопсихологии как науки невозможно представить без концепций эволюционного учения, разработанного Ч. Дарвином (1809-1882). Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Эволюции психической деятельности человека и животных Дарвин уделял особое внимание. Так, для своего основного труда "Происхождение видов" (1859) он написал отдельную главу "Инстинкт", в это же время увидели свет фундаментальный труд "Выражение эмоций у человека и животных" (1872), серия отдельных статей о поведении животных.

Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь на базе этого сопоставления доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наследству. Хотя Дарвин и избегал давать развернутое определение инстинктам, он все же подчеркивал, что инстинкт - это такое действие, которое выполняется без получения предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил: "Было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям". [2]

Darwin enfatizó el gran papel de la selección natural en la formación de los instintos, señalando que durante este proceso hay una acumulación de cambios beneficiosos para la especie, que continúa hasta que surge una nueva forma de comportamiento instintivo. Además, basándose en el estudio de las manifestaciones externas del estado emocional de una persona, creó la primera descripción comparativa de los instintos inherentes tanto a los animales como a los humanos. Aunque la comparación constante de los sentimientos del hombre y los animales desde el exterior parece antropomorfismo, para Darwin fue un reconocimiento de la similitud de los fundamentos biológicos del comportamiento de los animales y los humanos y brindó la oportunidad de estudiar su evolución.

En su investigación, Darwin prestó poca atención al aprendizaje individual, ya que no reconoció su importancia esencial para el proceso histórico de formación de la conducta instintiva. Al mismo tiempo, en sus obras, a menudo se refirió a los instintos altamente desarrollados de los individuos trabajadores de hormigas y abejas, que no son capaces de reproducirse y, en consecuencia, de transferir la experiencia acumulada a la descendencia.

En sus obras "El origen de las especies", "La expresión de las emociones en el hombre y los animales", Darwin dio una explicación científico-natural bien fundamentada de la conveniencia de los instintos animales. Clasificó los instintos de la misma manera que clasificó los sistemas de órganos animales, enfatizando que la selección natural preserva los cambios beneficiosos en el comportamiento innato y elimina los dañinos. Esto se debe a que cualquier cambio en el comportamiento está asociado con cambios morfológicos en el sistema nervioso y los órganos sensoriales. Son estas características estructurales del sistema nervioso, por ejemplo, los cambios en la estructura de la corteza cerebral, las que se heredan y están sujetas a variabilidad junto con otras características morfológicas. La conveniencia de los instintos, según Darwin, es el resultado de la selección natural.

Darwin habló en sus obras sobre la jerarquía de los instintos. Él creía que en el proceso de evolución, ciertas partes del cerebro responsables del instinto han perdido la capacidad de responder a la estimulación externa de una manera monótona, es decir, instintiva, y tales organismos exhiben formas de comportamiento más complejas. Las acciones instintivas, según Darwin, dominan en mayor medida en los animales que se encuentran en los peldaños más bajos de la escala evolutiva, y el desarrollo de los instintos depende directamente del rango filogenético del animal.

Como han demostrado estudios posteriores, tal interpretación de Darwin no es del todo correcta, y la división de la actividad mental en componentes monótonos y variables es muy arbitraria, ya que en formas de comportamiento más complejas, cualquier elemento del comportamiento aparece en un complejo. En consecuencia, en cada nivel filogenético, estos elementos alcanzarán el mismo grado de desarrollo. Pero tomó más de una década descubrirlo. Y la enseñanza de Darwin en sí misma es un hito en el desarrollo de la zoopsicología: por primera vez, sobre la base de una gran cantidad de material fáctico, se demostró que la actividad mental de los animales está sujeta a los mismos patrones histórico-naturales que todos los demás. manifestaciones de su actividad vital.

Las enseñanzas evolutivas de Darwin fueron recibidas positivamente por muchos científicos importantes de la época: el biólogo alemán E. Haeckel (1834-1919), biólogo y educador inglés T.G. huxley (1825-1895), fisiólogo, psicólogo y filósofo alemán wundt (1832-1920), filósofo y sociólogo inglés Spencer (1820-1903). Los puntos de vista de Darwin sobre el instinto como una forma innata de comportamiento fueron apoyados por un genetista estadounidense. T.Kh. morgan (1866-1945), D.

romanos (1848-1894, "La mente de los animales", 1888) y muchos otros investigadores que continuaron desarrollando esta teoría en sus trabajos.

Зоопсихология в России. Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского университета K. F. volante (1814-1858). Fue uno de los primeros científicos rusos que se pronunció en contra de las nociones de la naturaleza sobrenatural del instinto. Roulier argumentó que los instintos son una parte integral de la vida animal y deben estudiarse junto con la anatomía, la ecología y la fisiología. Roulier enfatizó especialmente la relación de los instintos con el hábitat de los animales, creía que su aparición y desarrollo están estrechamente relacionados con otras manifestaciones de la vida, por lo tanto, el estudio de los instintos es imposible sin un estudio completo de todas sus manifestaciones principales.

Зарождение инстинктов, их дальнейшее развитие, по мнению Рулье, было подчинено общей биологической закономерности и являлось результатом материальных процессов, воздействия внешнего мира на организм. Он полагал, что инстинкт - это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факторами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повышение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что инстинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта. Он особенно подчеркивал изменчивость инстинктов наравне с телесными качествами животных: "Подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, таки потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи - постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сидения его подруги на яйцах начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся". [3]

Como ejemplo de un instinto complejo que cambia a lo largo de la vida de un animal, Roulier citó el vuelo de los pájaros. Al principio, las aves vuelan solo debido a los procesos instintivos que aprendieron de sus padres y, centrándose en los adultos de la bandada, vuelan incluso antes del comienzo del clima frío, pero gradualmente, acumulando conocimientos, ya pueden guiar a las aves. ellos mismos, eligen los mejores, más tranquilos y alimentadores lugares de vuelo.

Cabe señalar especialmente que Roulier trató de llenar cada ejemplo del uso del instinto con un contenido específico, nunca usó este término sin fundamento, sin la aplicación de la evidencia científica, que los científicos de la época a menudo pecaron. Recibió esta evidencia durante numerosos estudios de campo, así como experimentos en los que enfatizó la identificación del papel y la interacción de los factores ambientales y los procesos fisiológicos. Fue gracias a este enfoque que los trabajos de Roulier ocuparon un lugar destacado entre los trabajos de los científicos naturales a mediados del siglo XIX.

Otros trabajos sobre el estudio de los instintos, que sirvieron para formar la zoopsicología como ciencia, se remontan a principios del siglo XX. Fue en este momento cuando vio la luz la obra fundamental del zoólogo y psicólogo ruso. VIRGINIA. Wagner (1849-1934, "Fundamentos biológicos de la psicología comparada", 1910-1913). El autor, basado en una gran cantidad de material obtenido tanto en el campo como en numerosos experimentos, hizo un análisis profundo del problema del instinto y el aprendizaje. Los experimentos de Wagner afectaron tanto a vertebrados como a invertebrados, lo que le permitió sacar conclusiones sobre el surgimiento y desarrollo de los instintos en diferentes grupos filogenéticos. Llegó a la conclusión de que el comportamiento instintivo de los animales surgió como resultado de la selección natural bajo la influencia del ambiente externo y que los instintos no pueden considerarse inmutables. Según Wagner, la actividad instintiva es una actividad plástica en desarrollo sujeta a cambios bajo la influencia de factores ambientales externos.

Como ilustración de la variabilidad del instinto, Wagner citó sus experimentos con la construcción de nidos en las golondrinas y el tejido de redes trampa en las arañas. Habiendo estudiado estos procesos en detalle, el científico llegó a la conclusión de que, aunque el comportamiento instintivo está sujeto a cambios, todas las acciones instintivas ocurren dentro de los límites claros del tipo de especie, no son las acciones instintivas en sí mismas las que son estables dentro de la especie, sino el radio de su variabilidad.

En las décadas siguientes, muchos científicos rusos realizaron investigaciones sobre la variabilidad del comportamiento instintivo de los animales y su relación con el aprendizaje. Por ejemplo, el fisiólogo ruso, alumno de I.P. Pavlova LA. Orbeli (1882-1958) analizaron la plasticidad del comportamiento animal en función de su grado de madurez. ornitólogo ruso UN. Indicaciones (1898-1948), quienes estudiaron el comportamiento de los vertebrados superiores (aves y mamíferos), destacaron componentes reflejos condicionados integrales en sus acciones instintivas que se forman en el proceso de ontogénesis, es decir, el desarrollo individual de un individuo. Son estos componentes, según Promptov, los que determinan la plasticidad del comportamiento instintivo (para más detalles, véase 2.1, p. 27). Y la interacción de los componentes innatos del comportamiento con los reflejos condicionados adquiridos sobre su base durante la vida da características de comportamiento típicas de la especie, que Promptov llamó el "estereotipo de comportamiento de la especie".

La hipótesis de Promptov fue apoyada y desarrollada por su colega, un ornitólogo ruso. Е.В. Лукина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.

Empleados del laboratorio del zoopsicólogo polaco R.I. Voytusyaka K. Gromysh y M. Berestynskoy-Vilchek realizaron una investigación sobre la plasticidad de la actividad de construcción de los insectos. Los primeros resultados de la investigación se publicaron en la década de 1960. Sus objetos fueron orugas de la especie Psyche viciella, en la que se estudió el proceso de construcción de un sombrero, y de la especie Autispila stachjanella, en la que se estudió la plasticidad del comportamiento instintivo al realizar pasajes en hojas y capullos. Como resultado de numerosos experimentos, los científicos han descubierto una gran variabilidad adaptativa de las acciones instintivas, especialmente al reparar las estructuras de estos insectos. Resultó que al reparar casas, las acciones instintivas de las orugas pueden diferir significativamente según los cambios en las condiciones ambientales.

Los estudios de Promptov, a pesar de su importancia científica, no proporcionaron una comprensión objetiva de un proceso tan complejo como la actividad instintiva de los animales. Promptov ciertamente tenía razón cuando enfatizó la importancia de la fusión de los componentes innatos y adquiridos en todas las formas de comportamiento, pero creía que la plasticidad del instinto está asegurada solo por los componentes individuales de un acto de comportamiento. De hecho, como señaló Wagner, aquí estamos tratando con categorías de comportamiento instintivo que son diferentes en tamaño y significado. En este caso, hay un cambio en los componentes innatos, que se manifiesta en la variabilidad individual del comportamiento propio de la especie, y modificación del comportamiento instintivo en condiciones extremas. Además, existen también conductas adquiridas y, por tanto, de las más diversas, en las que ya juegan un papel preponderante distintas formas de aprendizaje, estrechamente entrelazadas con componentes innatos de la conducta. Todo esto fue descrito en detalle en sus escritos por Wagner, mientras que los experimentos de Promptov solo ilustraron la complejidad y ambigüedad de la formación y desarrollo del comportamiento instintivo en los animales.

Otro importante zoopsicólogo soviético de principios del siglo XX. era un académico UN. Severtsov (1866-1936). En los trabajos "La evolución y la psique" (1922) y "Las direcciones principales del proceso evolutivo" (1925), analizó profundamente la diferencia fundamental entre la variabilidad del comportamiento instintivo y adquirido (para más detalles, véase 2.1, p. 28).

В 1940-1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в России была объявлена лженаукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрессиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в первую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как N. N. Ladygina-Cunas (1889-1963) y su alumna K.E. Fabry (1923-1990), quien desarrolló un curso de conferencias sobre zoopsicología y etología para la Facultad de Psicología de la Universidad Estatal de Moscú. El tema principal de las obras de Fabry está relacionado con el estudio de la ontogenia del comportamiento y la psique de los animales, la evolución de la psique, la actividad mental de los primates y los requisitos etológicos y biopsicológicos de la antropogénesis. Fabry es el autor del primer y prácticamente insuperable libro de texto sobre zoopsicología, que ha tenido tres reimpresiones desde 1976. Fue gracias a K. Fabry que se tradujeron al ruso numerosas obras sobre zoopsicología y etología, incluidas las obras clásicas de K. Lorenz y N. Tinbergen, los fundadores de la etología moderna.

En 1977, se organizó un pequeño laboratorio de zoopsicología sobre la base de la Facultad de Psicología de la Universidad Estatal de Moscú. En la actualidad, se han defendido en la facultad varias tesis sobre las actividades de orientación e investigación de los animales, el estudio de la motivación de los juegos animales, un análisis comparativo de la actividad manipuladora de diferentes especies de mamíferos y la ontogenia de la inteligencia de los antropoides ( grandes monos). Se están realizando estudios clásicos sobre la antropogénesis y la evolución de la psique de los grandes simios y los humanos. También se está llevando a cabo una investigación aplicada, cuyo comienzo fue establecido por K. Fabry. Esto, por ejemplo, ya se ha convertido en un estudio clásico de la psicología de los peces, que por primera vez hizo posible cambiar la actitud tradicional hacia los peces, el objeto de la pesca. Este estudio mostró que los peces son animales con un nivel bastante alto de desarrollo de la psique perceptual y son capaces de adaptarse sutilmente a las condiciones de pesca.

На факультете продолжается педагогическая деятельность, выпускаются учебники и хрестоматии - практически единственные учебные пособия по зоопсихологии в России.

1.2. Tema, tareas, métodos y significado de la zoopsicología.

La zoopsicología es una ciencia que estudia la actividad mental de los animales en todas sus manifestaciones. El tema de la zoopsicología se puede definir como el tema de la ciencia de las manifestaciones, regularidades y evolución de la reflexión mental a nivel del animal, el origen y desarrollo en la onto- y filogénesis de los procesos mentales en los animales y los requisitos previos y la prehistoria. de la conciencia humana. Además, el tema de la zoopsicología es el origen y desarrollo de la actividad mental en los animales y, como resultado de esto, los requisitos previos para el surgimiento y desarrollo de la conciencia humana.

El objeto de la zoopsicología es el comportamiento de los animales. Además de la zoopsicología, el comportamiento animal también es estudiado por otras ciencias, como la etología, la neurofisiología, la fisiología de la actividad nerviosa superior y la biónica. La conducta animal se entiende como un conjunto de manifestaciones de la actividad externa, principalmente motora, del animal, encaminadas a establecer las conexiones vitales del organismo con el medio ambiente. Un zoopsicólogo estudia todo el complejo de manifestaciones del comportamiento y la actividad mental de un animal, considerando el proceso de reflexión mental como un producto de su actividad externa. Al estudiar este proceso, nunca se limita solo al comportamiento del animal, tratando de considerar todo el aspecto mental de la aparición y desarrollo de este tipo particular de comportamiento.

Teniendo en cuenta el objeto de la investigación zoopsicológica: el comportamiento de los animales, debe señalarse que la zoopsicología, a diferencia de la psicología clásica, donde solo hay un objeto de investigación: una persona, tiene una gran cantidad de objetos, cuyo número es aún no se sabe con certeza. Cientos de nuevas especies de animales se describen cada año en el mundo. Cada especie tiene sus propias características biológicas y, en consecuencia, mentales, por lo tanto, para crear una base de datos más o menos completa de datos zoopsicológicos, es necesario estudiar cuidadosamente al menos un representante de la familia y, en el mejor de los casos, del género. Sin embargo, los zoopsicólogos modernos están muy lejos de este objetivo, ya que solo unas pocas docenas de especies de insectos, peces, aves y mamíferos han sido estudiadas de manera exhaustiva y confiable, y solo hay información fragmentaria sobre el comportamiento de la gran mayoría de las especies. En la psicología moderna, el término "animal" solo puede usarse en un sentido psicológico comparativo, cuando se trata de niveles bajos de organización de la psique en su conjunto.

Es necesario detenerse con más detalle en los conceptos sobre los que a menudo operan los zoopsicólogos, a saber: la psique, el comportamiento y la actividad mental de los animales.

La psique nace sólo en una cierta etapa en el desarrollo del mundo orgánico y es la forma más alta de reflejo de la realidad objetiva. La psique se expresa en la capacidad de los seres vivos altamente organizados para reflejar el mundo circundante con su estado. El surgimiento de la psique está directamente relacionado con el surgimiento de la forma de vida animal, ya que con un cambio en las condiciones de vida, se necesitaba un reflejo cualitativamente nuevo de la realidad objetiva. La psique permite que un organismo vivo correlacione su actividad con los componentes del medio ambiente, por lo tanto, para garantizar una vida normal en condiciones ambientales cambiantes, la gran mayoría de los animales tienen un solo centro para controlar la actividad nerviosa del cuerpo: el cerebro. .

Психика животных тесно связана с поведением, под которым понимаются все проявления внешней (двигательной) активности, направленные на установление связей с окружающей средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. Отражаются не только компоненты среды, но и само поведение животного, а также изменения в окружающей среде, произведенные в результате этого воздействия. В психике высших позвоночных наиболее полноценное и глубокое отражение окружающих предметов совершается именно в результате их изменений под воздействием поведенческих актов животного. Как писал К. Фабри, "справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т. е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М. Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением". [4]

La conducta es la causa raíz de la reflexión psíquica, pero aunque la psique es un derivado de la conducta, es ella la que, corrigiéndose a sí misma, dirige la actividad externa del organismo en la dirección correcta de interacción con el entorno. Reflejando adecuadamente el mundo circundante con la ayuda de la psique, el animal adquiere la capacidad de navegar en él, de construir su relación con los componentes del entorno.

Единство психики и поведения обычно выражают понятием "психическая деятельность". Вот что писал по этому поводу К. Фабри: "Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни". [5]

Fue la aparición de la conducta junto con la forma de vida animal lo que provocó el paso de la actividad externa no mediada (prepsíquica) a la reflexión mental, es decir, la actividad mediada por el reflejo de la actividad objetiva. El campo de actuación del zoopsicólogo está en el cruce de la reflexión prepsíquica y psíquica, al nivel de las primeras manifestaciones de sensibilidad expresadas en los organismos más primitivos. Además, al investigar la actividad mental de los animales en diferentes etapas de evolución, el zoopsicólogo llega al límite de la conciencia humana. La psique humana, en comparación con la psique de los animales, es una categoría cualitativamente diferente, genéticamente relacionada con la psique de los animales. Aunque los factores biológicos comunes a los animales continúan jugando un papel importante en el comportamiento humano, su esencia también está significativamente influenciada por la actividad social y laboral, el habla articulada y algunos otros factores que están ausentes en los animales.

Simultáneamente con el estudio psicológico del comportamiento animal, sus fundamentos y regularidades biológicas generales están siendo estudiados ampliamente, especialmente en las últimas décadas. La ciencia que estudia estos fenómenos se llama etología. Los etólogos están interesados ​​principalmente en el comportamiento de los animales como factor de su adaptación a las condiciones ambientales en el curso del desarrollo individual y en el proceso de evolución. Además, los etólogos están tratando de identificar patrones de cambio de comportamiento en el curso de la filogénesis y la aparición de nuevas formas de comportamiento. Por lo tanto, los etólogos prestan atención principalmente a las raíces biológicas del comportamiento y su importancia adaptativa en el proceso evolutivo. La zoopsicología y la etología se complementan: la primera ciencia estudia los aspectos mentales del comportamiento animal, la segunda, los biológicos. Estos dos aspectos no pueden separarse, ya que la psique de los animales es un componente necesario tanto de la ontogénesis como de la filogénesis, regulando la relación del organismo con el medio ambiente.

Los vínculos entre los zoopsicólogos y la neurofisiología y la fisiología de la actividad nerviosa superior son muy significativos. A diferencia del zoopsicólogo, el fisiólogo no estudia el reflejo mental en sí mismo, sino los procesos en el cuerpo que determinan su ocurrencia. Al estudiar el comportamiento, un fisiólogo en primer lugar presta atención a las funciones del sistema nervioso, en particular el cerebro, su tarea principal es estudiar la actividad de los sistemas y órganos involucrados en el comportamiento de un animal como un organismo integral.

Основные методы зоопсихологических исследований. Психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом во время подробного изучения движений подопытного животного в процессе решения конкретных задач. Задачи следует подбирать таким образом, чтобы по движениям животного можно было наиболее точно судить о конкретном психическом качестве. Нельзя забывать и о физиологическом состоянии животного, условиях проведения опыта, а также о любых внешних факторах, способных исказить чистоту эксперимента. Необходимо также использовать непосредственные наблюдения за поведением животных в естественных условиях. В этом случае важно проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде, что позволяет судить како внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней.

Al estudiar el comportamiento animal, también es extremadamente importante realizar evaluaciones cuantitativas tanto de los factores ambientales externos como del comportamiento animal. También es necesario tener en cuenta la adecuación biológica de las condiciones experimentales y la metodología aplicada. Como regla general, se selecciona una determinada técnica para realizar experimentos con uno u otro tipo de animal. De lo contrario, si el experimento se realiza sin tener en cuenta las características específicas de la biología de la especie objeto de estudio y el comportamiento natural en el medio experimental, los resultados obtenidos durante el trabajo pueden no corresponder a la realidad.

Los métodos de investigación zoopsicológica son variados, pero todos se reducen a establecer ciertas tareas para los animales. La mayoría de estos métodos se desarrollaron a principios del siglo XX y desde entonces se han utilizado con éxito en la mayoría de los laboratorios zoopsicológicos.

método del laberinto. La tarea principal de un animal es encontrar un camino hacia una meta que no percibe directamente. El objetivo final puede servir como cebo alimenticio, así como refugio, pareja sexual. En caso de una desviación notable de la meta, se puede aplicar el castigo del animal. El laberinto más simple parece un corredor o tubo en forma de T. Con la elección correcta del giro, el animal recibe una recompensa, con un giro incorrecto, es castigado. Los laberintos más complejos se componen de varias combinaciones de elementos en forma de T y callejones sin salida, cuya entrada se considera un error animal. Los resultados del animal se evalúan por la cantidad de errores cometidos por él y la velocidad para lograr el objetivo final. El método del laberinto es muy popular en la investigación zoopsicológica. Con su ayuda, uno puede estudiar tanto los problemas relacionados con la capacidad de un animal para aprender como los problemas de orientación espacial, en particular, el papel de la piel-muscular y otras formas de sensibilidad, memoria, la formación de generalizaciones sensoriales y muchos otros.

Otro método igualmente popular de investigación zoopsicológica se llama método de desvío. Aquí, para lograr el objetivo, el animal necesita sortear uno o más obstáculos. A diferencia del método del laberinto, el objetivo final es percibido directamente por el objeto a lo largo de todo el recorrido. La evaluación tiene en cuenta la velocidad y la trayectoria del animal al sortear el obstáculo. El famoso zoopsicólogo ruso L.V. Krushinsky (1911-1984, "The Formation of Animal Behavior in Norm and Pathology", 1960; "Biological Foundations of Reasoning Activity", 1979; "Problems of Animal Behavior", 1993) modernizó levemente este método y lo utilizó con éxito para estudiar la Capacidad de extrapolación de diferentes especies animales (véanse las siguientes secciones).

El método de entrenamiento de diferenciación tiene como objetivo revelar la capacidad del animal para distinguir entre varios objetos o características. La elección correcta es premiada, en caso de error, se aplica un castigo. Reduciendo gradualmente las diferencias entre los objetos, es posible revelar los límites de su diferenciación por uno u otro animal. Con este método, es posible obtener información que caracteriza las características de la visión en animales de la especie en estudio. Este método se utiliza para estudiar los procesos de formación de habilidades, memoria, capacidad de comunicarse. En el último caso, al aumentar las diferencias entre los objetos presentados secuencialmente, se revela la capacidad del animal para orientarse por las características comunes individuales de estos objetos.

El método de selección de muestras es una de las variedades del método anterior. Se invita al animal a elegir entre varios objetos, centrándose en una determinada muestra. La elección correcta es recompensada. El método se utiliza para estudiar la esfera sensorial de los animales.

Método de la caja de problemas (problem cell). Durante el experimento, el animal debe, con la ayuda de varios dispositivos (palancas, cerraduras, pedales, pestillos, etc.), salir de la jaula cerrada o, por el contrario, penetrar en ella. A veces se utilizan cajas cerradas, dentro de las cuales hay una golosina: se invita al animal a extraerla abriendo las cerraduras. El experimento puede ser complicado; en este caso, las cerraduras se abren en una secuencia estricta que el animal debe aprender. Con la ayuda de este método, se estudian formas complejas de aprendizaje y elementos motores del comportamiento intelectual de los animales. La mayoría de las veces se usa para estudiar el comportamiento de animales con extremidades de agarre desarrolladas, como ratas, monos, mapaches. Los experimentos sirven principalmente para revelar las capacidades mentales superiores de los animales.

En una serie de experimentos, se está estudiando el uso de varios tipos de herramientas por parte de animales (especialmente monos). Por ejemplo, con la ayuda de un palo, el animal debe tirar de un manjar hacia sí mismo, mover una válvula inaccesible o activar algún mecanismo. En una serie de experimentos con grandes simios, se utilizan cajas y otros objetos, a partir de los cuales deben construir "pirámides" para llegar a un feto que cuelga alto. Y en este caso, el análisis de la estructura de la actividad objetiva del animal en el curso de la resolución del problema es de la mayor importancia.

Además, en la investigación zoopsicológica se utiliza un análisis de la manipulación habitual de varios objetos, que no está respaldado por ninguna recompensa. El estudio de dicho comportamiento permite extraer conclusiones sobre el comportamiento lúdico de los animales, las actividades de orientación e investigación, las habilidades de análisis y síntesis, y algunos otros factores que permiten arrojar luz sobre las primeras etapas de la evolución humana.

Значение зоопсихологии. Данные, полученные в ходе зоопсихологических исследований, важны для решения коренных проблем психологии, в частности для выявления корней психологической деятельности человека, закономерностей происхождения и развития его сознания. В детской психологии зоопсихологические исследования помогают выявить биологические основы психики ребенка, ее генетические корни. Зоопсихология вносит свой вклад и в педагогическую психологию, ибо общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. В результате такого общения устанавливаются сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей.

En la práctica médica, el estudio de los trastornos de la actividad mental de los animales ayuda a estudiar y tratar enfermedades nerviosas y mentales en humanos. Los datos de la zoopsicología también se utilizan en la agricultura, la cría de pieles y la caza. Gracias a la investigación zoopsicológica, es posible preparar estas industrias para el impacto humano cada vez mayor en el entorno natural. Por lo tanto, en la cría de pieles, utilizando datos sobre el comportamiento animal, es posible reducir el estrés de los animales cuando se mantienen en jaulas y corrales, aumentar la productividad y compensar diversas condiciones desfavorables.

Los datos de la zoopsicología también son necesarios en la antropología, sobre todo a la hora de resolver el problema del origen del hombre. El estudio del comportamiento de los primates superiores, los datos sobre las funciones mentales superiores de los animales son extremadamente importantes para aclarar los requisitos biológicos y los fundamentos de la antropogénesis, así como para estudiar la prehistoria de la humanidad y el origen de la actividad laboral, la vida social y articular. discurso.

Тема 2. Инстинкт

2.1. El concepto de instinto. Ideas modernas sobre el instinto.

La historia del estudio del comportamiento instintivo se remonta a varios siglos, pero aún no se ha desarrollado una definición de instinto clara, inequívoca y universalmente aceptada.

Desde la época del trabajo de Charles Darwin, el comportamiento instintivo se ha entendido como esa parte del comportamiento animal que es típica de la especie y se fija hereditariamente. Uno de los primeros intentos de dar una interpretación precisa del concepto de "instinto" fue la definición del zoólogo alemán G.E. Ziegler ("Instinto", 1914). Destacó cinco puntos en los que el comportamiento "instintivo" difiere del comportamiento "racional".

comportamiento instintivo:

▪ наследственно закреплено;

▪ для его развития не требуется дополнительного обучения;

▪ одинаково у всех особей данного вида, т. е. видотипично;

▪ оптимально соответствует организации животного, его физиологии;

▪ оптимально приспособлено к естественным условиям жизни животных данного вида, зачастую связано даже с циклическими изменениями условий существования.

Esta definición de instinto tiene sus inconvenientes, por ejemplo, no tiene en cuenta la posible variabilidad del comportamiento instintivo.

El famoso fisiólogo ruso IP pavlov (1849-1936, "Reflejos condicionados: un estudio de la actividad fisiológica de la corteza cerebral", 1925), uno de los creadores de la teoría del reflejo, proponía considerar idénticos los conceptos de reflejo e instinto. En este caso, la conducta instintiva corresponde a un reflejo incondicionado. Esta idea redujo significativamente el concepto de instinto, pero fue muy conveniente para estudiar los componentes adquiridos del comportamiento, la actividad nerviosa superior.

científico holandés N. Tinbergen (1907-1988) определил инстинкт как "иерархически организованный нервный механизм, который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие импульсы (внешние и внутренние) полностью координированными, жизненно важными и свойственными виду движениями". [6]

Tinbergen creó una teoría jerárquica del instinto, con la que nos familiarizaremos más adelante.

fisiólogo soviético INFIERNO. Slonim дает такое определение: "Инстинкт - совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом определенных изменений в нервной и гормональной системах организма, результатом изменений в обмене веществ". [7]

Slonim llamó la atención sobre el hecho de que los instintos pueden aparecer y desaparecer durante la vida de un organismo. Por ejemplo, el comportamiento instintivo asociado con el reflejo de succión en los mamíferos jóvenes desaparece con el tiempo, pero aparecen instintos relacionados con la reproducción y la actividad de construcción de nidos. INFIERNO. Slonim apunta a la constancia como la propiedad principal del comportamiento instintivo. En su opinión, las diferencias individuales insignificantes no pueden refutar esta propiedad, sino que son solo fluctuaciones en su manifestación.

Пластичность инстинктивного поведения. Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям. В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.

El biólogo y psicólogo ruso hizo una contribución invaluable al desarrollo de este problema. VIRGINIA. Wagner (1849-1934). En el libro "Fundamentos biológicos de la psicología comparada" (1913-1919), llegó a la conclusión de que el comportamiento instintivo se desarrolla bajo la influencia de influencias externas del entorno, por lo que no puede ser invariable. Este es un sistema plástico y lábil que se desarrolla bajo la influencia de la selección natural. Solo los marcos típicos de la especie son estables, lo que determina la amplitud de la variabilidad del instinto.

Posteriormente, otros científicos continuaron desarrollando preguntas sobre la variabilidad del comportamiento instintivo. Entonces, L.A. Orbeli reveló la dependencia del grado de plasticidad del comportamiento animal con la madurez.

UN. Promptov señaló que los componentes reflejos condicionados individuales adquiridos durante la vida hacen que el comportamiento instintivo sea plástico. Como se mencionó anteriormente, Promptov introdujo el concepto de "estereotipo de comportamiento de especie", es decir, características de comportamiento típicas de una especie determinada. Están formados por una combinación de reacciones instintivas innatas típicas de la especie y reflejos condicionados adquiridos sobre su base en la ontogénesis. Estas representaciones de A.N. Promptov fueron ilustrados por las observaciones de E.V. Lukina para actividades de construcción de nidos (ver tema 1.1, p. 16).

Las ideas de Promptov sobre la combinación de componentes innatos y adquiridos en el comportamiento de los animales son muy importantes para una correcta comprensión del problema del comportamiento instintivo. Sin embargo, según estas ideas, las acciones instintivas en sí mismas no están sujetas a variaciones, su variabilidad está asegurada solo por componentes adquiridos.

En la actualidad, se cree que el comportamiento instintivo está sujeto a cambios dentro de los límites de la norma de respuesta fijada hereditariamente. Estos límites son típicos de la especie; fuera de ellos, el comportamiento instintivo en condiciones normales no puede cambiar. Al mismo tiempo, en condiciones extremas que van más allá de la norma de respuesta, la experiencia individual del animal juega un papel importante. Permite que el comportamiento instintivo cambie bastante. Además, además de los mecanismos innatos altamente conservados, existe un componente variable de comportamiento.

UN. Severtsov en sus escritos dio un análisis de la variabilidad de los componentes instintivos y adquiridos del comportamiento. Severtsov demostró que en los mamíferos, la adaptación a los cambios en el ambiente externo se lleva a cabo de dos maneras: a través de un cambio en la organización, es decir, la estructura y funciones del cuerpo, y a través de un cambio en el comportamiento. Los cambios en la organización sólo permiten ajustar cambios lentos en el entorno, porque requieren un largo período de tiempo. Los cambios en el comportamiento no requieren una reestructuración y funcionamiento del cuerpo del animal, por lo tanto, ocurren a una velocidad bastante alta. Dichos cambios surgen debido a formas de comportamiento individuales adquiridas y permiten que el animal se adapte a cambios drásticos en el medio ambiente. En este caso, el mayor éxito lo lograrán los animales que puedan desarrollar rápidamente habilidades plásticas, cuyo comportamiento sea flexible y cuyas habilidades mentales sean bastante altas. Con esto, Severtsov conecta el desarrollo progresivo del cerebro de los vertebrados que se da en la evolución.

Según Severtsov, el comportamiento instintivo no es lo suficientemente variable; por lo tanto, su importancia en la evolución es aproximadamente comparable a los cambios en la estructura del cuerpo del animal. Los cambios en el comportamiento innato también pueden permitir que un animal se ajuste a cambios ambientales lentos. Sin embargo, el papel de tales cambios no debe subestimarse de ninguna manera.

Según Severtsov, "los instintos son adaptaciones de la especie, útiles para la especie en la misma medida que ciertos caracteres morfológicos, e igualmente constantes".

La capacidad de aprender, según Severtsov, depende de la altura hereditaria de la organización mental. Las acciones en este caso no se fijan instintivamente. Y en el comportamiento instintivo, tanto la acción como el nivel de organización mental están fijados hereditariamente. En otras palabras, el comportamiento instintivo es un programa innato de acciones que se realiza en el curso de la acumulación de experiencia individual.

Así, el comportamiento instintivo e innato de los animales está determinado por un programa de acciones genéticamente fijado, que se realiza en el curso de la adquisición de experiencia individual. El comportamiento instintivo debe ser lo suficientemente invariable y estereotipado, porque se trata de funciones vitales para el animal. Si el instinto dependiera de las condiciones en que se produce el desarrollo de cada miembro de la especie, los individuos individuales no podrían beneficiarse de la experiencia de la especie. La ligera plasticidad del comportamiento instintivo está diseñada solo para cambios extremos en las condiciones. La capacidad de sobrevivir en todas las demás condiciones cambiantes de existencia la proporcionan los componentes adquiridos del comportamiento, los procesos de aprendizaje. Estos procesos hacen posible adaptar un programa de comportamiento innato fijado con bastante rigidez a condiciones ambientales específicas. Con todos estos cambios, el programa hereditario en sí debe permanecer sin cambios para garantizar el desempeño de las funciones vitales.

2.2. El instinto como base para la formación del comportamiento animal.

Todo acto conductual es un conjunto de componentes interrelacionados: instinto y aprendizaje. No pueden determinar el comportamiento de un animal por separado unos de otros. En todo momento, prevalece un componente, pero no existen en su forma pura. La separación del instinto y el aprendizaje en las respuestas conductuales es más bien condicional, por lo tanto, a menudo es difícil de implementar, aunque cada uno de estos componentes tiene sus propias características.

El comportamiento instintivo se puede dividir en una serie de acciones instintivas, o actos instintivos, que, a su vez, se componen de movimientos instintivos (posturas separadas, sonidos, etc.).

El componente instintivo de la conducta determina tanto el funcionamiento mismo de los órganos del animal como la orientación de este funcionamiento en el tiempo y el espacio. Por lo tanto, no solo cómo se utilizarán estos órganos, sino también cuándo y en qué dirección se fijan hereditariamente.

El aprendizaje como componente plástico de la conducta no puede cambiar el funcionamiento de los órganos, pero puede afectar la orientación de sus funciones. Por ejemplo, un animal que no tiene dedos flexibles no puede ser entrenado para sostener un vaso. No tiene condiciones previas morfológicas y funcionales para esto, solo puede realizar aquellas acciones para las que sus órganos están adaptados. Sin embargo, el entrenamiento (es decir, el aprendizaje artificial) puede hacer que un animal use sus extremidades en un momento determinado y de una manera determinada. Lo principal es que el método mismo de usar las extremidades debe ser natural para este animal. En consecuencia, el aprendizaje puede influir en la orientación de las funciones del animal en el tiempo y el espacio, pero las funciones mismas están determinadas por movimientos instintivos.

Por lo tanto, el proceso de vida del organismo se basa en reacciones instintivas, y los elementos del aprendizaje se completan sobre esta base. Las reacciones congénitas proporcionan todas las funciones vitales, el proceso metabólico, así como aspectos tan importantes de la vida de un animal como la reproducción y el cuidado de la descendencia. El desarrollo del componente mental del comportamiento animal es necesario en el proceso de evolución para adaptar las reacciones instintivas a las condiciones ambientales, para asegurar la adaptación del animal a estas condiciones. Las respuestas conductuales hereditarias no pueden tener en cuenta toda la variedad de condiciones que encontrará cada miembro de la especie. Además, la conducta instintiva incluye los mecanismos básicos para regular el funcionamiento y su orientación en el espacio y el tiempo, y el proceso de aprendizaje complementa esta regulación y orientación.

2.3. Factores internos y externos. Estructura del comportamiento instintivo

Внутренние факторы инстинктивного поведения. На протяжении длительного времени считалось, что научение определяется внешними факторами, а инстинктивное поведение - исключительно внутренними факторами, причем природа этих факторов была неизвестна. Поиск, уточнение внутренних факторов инстинктивного поведения позволили бы ответить на вопрос, что же определяет мотивацию поведения.

Indudablemente, los factores internos influyen en el comportamiento instintivo de los animales. A mediados del siglo XX. el biólogo estadounidense P. Whit realizó experimentos con arañas, durante los cuales estudió el tejido de la telaraña cuando varias sustancias químicas ingresaban al cuerpo del animal. La sustancia deseada se aplicó en forma de gota directamente sobre la red o se inyectó con una jeringa en la víctima. Cada sustancia estimuló a la araña a tejer una telaraña de cierto tipo, mientras que la misma reacción de tejer una telaraña es hereditaria en una araña. Entonces, la cafeína hizo que las arañas tejieran una red sin forma de hilos enredados al azar, mientras que la araña experimentó una apariencia de neurosis. Cuando la pervitina entró en el cuerpo, la araña se puso muy inquieta y no tejió toda la red. El clorhidrato hizo que la araña se adormeciera y no terminó la telaraña. Y el ácido lisérgico ayudó a aumentar el enfoque en el tejido, y la araña tejió la tela con mucho cuidado y de manera uniforme, mientras que su calidad era superior a la natural.

El ambiente interno del cuerpo es constante, varios procesos reguladores tienen como objetivo mantener la composición físico-química del medio ambiente. Se actualiza constantemente, sin embargo, todos sus parámetros se mantienen en un cierto nivel debido a la autorregulación, lo que garantiza el flujo de todas las reacciones bioquímicas. La peculiaridad de los procesos internos del organismo animal es que a menudo proceden en forma de ritmos. en la década de 1930 El zoopsicólogo soviético V.M. Borovsky planteó la suposición de que son las desviaciones de estos ritmos internos del cuerpo de la norma las que son la motivación principal de las reacciones de comportamiento. Bajo ciertas condiciones, se altera la coherencia interna de los ritmos fisiológicos, y el equilibrio anterior en las nuevas condiciones no asegura el funcionamiento normal del organismo. Surge un impulso interno, destinado a restablecer el equilibrio interno, es decir, aparece una necesidad. La conducta instintiva en este caso estará dirigida a satisfacer esta necesidad.

Las fuentes más importantes de estímulos internos para el comportamiento instintivo son las hormonas y los receptores. Se sabe que las hormonas sexuales y las hormonas pituitarias estimulan una serie de formas de comportamiento asociadas con la reproducción: peleas entre machos por una hembra y por territorio, protección del nido, juegos de apareamiento.

Para la motivación interna, los procesos rítmicos que ocurren en el sistema nervioso central son de gran importancia, en primer lugar. La actividad rítmica de su parte troncal en los vertebrados y de las estructuras nerviosas abdominales en los invertebrados asegura la orientación de la conducta en el tiempo. Se sabe que los animales tienen el llamado "reloj biológico", procesos oscilatorios autónomos que regulan todos los ritmos de la actividad vital del cuerpo. El "reloj biológico" determina las fluctuaciones en la actividad externa del comportamiento animal, acciones todas que se repiten con cierta ciclicidad. Ellos, por así decirlo, sientan las bases para el comportamiento instintivo del animal, y los factores ambientales hacen sus propios ajustes a estos ritmos. Los cambios pueden estar asociados a la acción de diversos estímulos externos (auditivos, visuales, etc.), y también pueden depender del estado fisiológico general del animal en ese momento. Muy a menudo, en el comportamiento de los animales, se observan ritmos circadianos o diurnos, cuyo período es igual al día.

Es interesante notar que la actividad de un animal está sujeta a tales fluctuaciones diurnas rítmicas incluso en condiciones de completo aislamiento de todos los factores ambientales. Por ejemplo, se puede colocar a un animal en condiciones de iluminación completa las XNUMX horas del día y, sin embargo, observar una alternancia de períodos de sueño y vigilia cercana a lo natural. Además, durante el día se pueden notar ritmos de corta duración en el comportamiento de los animales. Un ejemplo son las observaciones del etólogo alemán W. Schleidt sobre los pavos. Señaló que el cloqueo de un pavo durante el día se repite con cierto ritmo, que persiste incluso cuando el ave está completamente aislada y sorda.

Además de la orientación del comportamiento del animal en el tiempo, el "reloj biológico" lo orienta en el espacio. Por ejemplo, las aves migratorias, al orientarse por la posición del sol, deben en cada momento del tiempo correlacionar su posición con la hora del día. Esto sucede cuando correlacionan la información sobre la posición del sol con los ritmos circadianos internos.

Los factores internos crean un estado en el cuerpo que precede a la manifestación de una u otra reacción instintiva. Sin embargo, el inicio de esta reacción puede depender de las condiciones ambientales externas. Por ejemplo, un cierto nivel de hormonas sexuales y hormonas pituitarias estimula varias respuestas conductuales de un animal asociadas con la reproducción, pero la producción de estas hormonas está programada para una determinada época del año. Si un animal que vive en la zona templada del hemisferio norte se mantiene en condiciones de luz diurna corta con el inicio de la primavera, la actividad de las glándulas no aparecerá. Por el contrario, si en invierno se crean las condiciones de un día que aumenta gradualmente para el animal, las hormonas comenzarán a liberarse y el comportamiento sexual se manifestará en la temporada de invierno.

Los factores internos aseguran la preparación del cuerpo para realizar uno u otro movimiento instintivo, los estímulos externos pueden no ser necesarios para la manifestación de una reacción instintiva.

El neurofisiólogo alemán E. Holst descubrió varias zonas en el tronco encefálico de un pollo. Cuando estas zonas se exponen a una corriente eléctrica débil, surgen movimientos instintivos correspondientes a una u otra zona. Se observó que si se afecta una misma zona durante mucho tiempo, aumentando la fuerza de la irritación, se puede observar toda una serie de acciones instintivas que se realizarán en el mismo orden que en condiciones naturales. Por ejemplo, un pollo realizó los movimientos que se hacen cuando se acerca un depredador terrestre: mostró una leve ansiedad, luego se levantó, batió sus alas, gritó y luego se fue. Al mismo tiempo, el irritante (depredador) en sí mismo no estaba dentro de su visibilidad. Así, bajo la influencia de factores exclusivamente internos, pueden manifestarse no sólo movimientos instintivos individuales, sino también acciones instintivas enteras. Sin embargo, no se debe olvidar que, en condiciones naturales, las acciones instintivas son "desencadenadas" por factores externos. El acercamiento de un depredador terrestre, que vería el pollo, provocaría la excitación de la zona correspondiente del cerebro del ave, que fue estimulada artificialmente en las condiciones del experimento.

Внешние факторы инстинктивного поведения. Если задача внутренних факторов инстинктивного поведения состоит преимущественно в том, чтобы подготовить организм к выполнению определенного поведенческого акта, то внешние факторы чаще играют роль своеобразных активаторов этого инстинктивного действия.

Todas las acciones instintivas están bloqueadas por un sistema especial, que se llama "gatillo innato". Se trata de un determinado conjunto de sistemas neurosensoriales que aseguran el confinamiento de los actos instintivos conductuales a una situación en la que dicha conducta será la más adecuada biológicamente, es decir, a la llamada "situación de partida". El mecanismo desencadenante innato reacciona ante ciertos estímulos externos o sus combinaciones, se caracteriza por una alta selectividad. Cada estímulo, señal (o su combinación) será específico de una determinada reacción instintiva. El disparador innato los reconoce, los analiza, integra la información y desbloquea la respuesta. Al mismo tiempo, el umbral de irritabilidad de los centros nerviosos correspondientes disminuye y se activan. La motivación intrínseca "encuentra una salida", y la reacción instintiva se lleva a cabo precisamente en esas condiciones y en esa situación en que es biológicamente significativa. El etólogo austriaco K. Lorenz (1903-1989) llamó a este mecanismo de "desbloqueo" de la respuesta instintiva esquema de respuesta innata.

La acción instintiva se manifiesta en respuesta a su propio conjunto de estímulos externos. Estos estímulos se denominan "clave" o "signo". La señal externa en este caso se correlaciona con la llave, que es ideal para la cerradura (un disparador innato). Por ejemplo, durante la época de reproducción de los pájaros machos, los estímulos característicos de las hembras de la misma especie serán clave, estos estímulos provocarán en los machos acciones instintivas asociadas al cortejo, apareamiento, etc.

Los estímulos clave pueden ser características físicas o químicas simples, sus relaciones espaciales (por ejemplo, correlación de tamaño) o vectores.

Los portadores de estímulos clave pueden ser no solo otros individuos, sino también plantas, así como varios objetos de naturaleza inanimada. El etólogo alemán F. Walter señaló que en los cachorros de antílope, cualquier objeto vertical es el estímulo clave que determina la elección de un lugar de descanso. El estímulo clave realiza aquí una función de guía.

Los estímulos de señales también son de naturaleza extremadamente diversa: pueden ser visuales, acústicos, químicos, etc. Por ejemplo, en el comportamiento sexual de muchos insectos, anfibios y algunos mamíferos, los químicos (atrayentes sexuales, feromonas) sirven como estímulos clave. Los estímulos sonoros incluyen una variedad de gritos, canciones específicas de un determinado tipo de animal. Los estímulos clave visuales se denominan "liberadores". Estos incluyen varias características morfológicas (características del color del cuerpo, crestas, crestas en aves, crecimientos). Por ejemplo, para las hembras de ánade real, los liberadores son "espejos" en las plumas de vuelo de los dracos. También hay conjuntos específicos de movimientos específicos de la especie que pueden actuar como señales de estímulo (posturas de sumisión, posturas amenazantes, rituales de saludo, rituales de apareamiento).

El animal es capaz de reconocer el estímulo clave incluso en la primera presentación. Por ejemplo, una mancha roja en el pico de una gaviota provoca una respuesta de "mendicidad" en los polluelos. Para explicar el principio de funcionamiento de este estímulo, se suele utilizar la analogía con una llave y una cerradura.

También hay estímulos clave de afinación. Su acción es diferente de los estímulos de signos. Estos estímulos bajan el umbral de irritabilidad de los centros nerviosos y estímulos clave directos.

Numerosas observaciones y experimentos han demostrado la existencia de estímulos clave y su papel en el desarrollo de reacciones instintivas. N. Tinbergen estudió la reacción alimentaria de polluelos de gaviotas argénteas y zorzales cuando aparecía un individuo progenitor mediante el método de maquetas.

La reacción natural de un polluelo de gaviota hambriento a su padre es picotear la mancha roja en el pico (amarillo) del pájaro adulto. Tinbergen utilizó varios diseños en sus experimentos. Solo un modelo repetía exactamente la apariencia de la cabeza de una gaviota argéntea adulta. En el resto de los diseños, se excluyeron los detalles individuales y, gradualmente, el diseño se volvió cada vez menos como la cabeza de una gaviota. El último diseño era un objeto rojo plano con una repisa oblonga. Sin embargo, la reacción de los polluelos a este objeto no solo no fue más débil que la reacción al primer modelo, sino que incluso la superó. La reacción del pollito al diseño en forma de un delgado palo blanco con rayas transversales de color rojo oscuro se hizo aún más intensa. De esto podemos concluir que los estímulos clave para la aparición de la reacción de "mendicidad" en los polluelos de gaviota argéntea son el color rojo y la forma oblonga.

En experimentos con pollitos de zorzal de XNUMX días de edad, se usaron discos planos como modelos. Si a los polluelos de zorzal se les ofrecía un círculo, alcanzaban la parte superior, donde se asumía la cabeza del pájaro padre. Si se unía un círculo pequeño a un círculo grande, los pollitos comenzaban a alcanzarlo, y cuando se unían dos círculos pequeños de diferentes tamaños, el tamaño relativo de los círculos se volvía decisivo. Con un tamaño corporal grande, los pollitos fueron atraídos a un círculo adicional de tamaños grandes, con uno pequeño, a uno más pequeño. Por lo tanto, los irritantes clave en este caso son la posición relativa y el tamaño relativo de los detalles del diseño.

Опыты по изучению ключевых стимулов у птиц проводили российские орнитологи Г.Л. Скребицкий и Т.И. Бибикова. В ходе опытов исследовалось отношение чайки к ее яйцам. Исследователи перекладывали яйца из одного гнезда в другое, заменяли их яйцами других видов птиц, иными предметами разной формы, величины, окраски. Чайки охотно начинали "высиживать" чужие яйца, а также яйца других птиц, различно окрашенные муляжи из разных материалов (стекло, глина и т. д.), посторонние предметы (шарики, картофелины, камни). Птицы не отказывались вкатывать в гнездо даже тяжелые каменные шарики, т. е. эту реакцию определял не вес "яйца". Г.Л. Скребицкий писал: "...чайки, сидящие на таких предметах, представляли очень оригинальную картину, но в особенности необычайным становилось зрелище, когда согнанная с гнезда птица возвращалась к нему обратно и, прежде чем сесть, заботливо поправляла клювом разноцветные шары, камешки или картошку". [8]

Las aves se negaron a incubar objetos que no tuvieran una forma redondeada, como piedras con protuberancias afiladas o cubos. Los científicos concluyeron que los estímulos clave para la gaviota eran la redondez del objeto, la ausencia de protuberancias y muescas en él.

Si a una gaviota se le ofrecían dos huevos de diferentes tamaños, comenzaba a rodar uno más grande dentro del nido. Los investigadores incluso observaron una situación de este tipo cuando una gaviota intentó incubar un modelo de madera de un huevo de un tamaño tan gigantesco que apenas podía subirse a él. En esta situación, tiene lugar una respuesta superóptima. El animal se encuentra con un superestímulo que tiene características superóptimas del estímulo clave y comienza a reaccionar ante él con más fuerza de lo normal. Así, los estímulos clave están sujetos a la ley de la sumatoria: con un aumento en los parámetros del estímulo, la reacción instintiva aumenta proporcionalmente. Este fenómeno puede explicar la mayor reacción de los polluelos de gaviota argéntea a un palo con rayas rojas.

N. Tinbergen llamó la atención sobre el lado cuantitativo de la acción de los estímulos de signos al estudiar la reacción de persecución de las hembras en las mariposas de terciopelo macho durante la temporada de reproducción. Las observaciones han demostrado que el macho despega no solo al acercarse individuos de su propia especie, sino también al ver otros insectos voladores, así como pequeños pájaros e incluso hojas que caen de los árboles. El científico concluyó que para marigold en esta situación, algunos estímulos clave visuales son de suma importancia. Los estímulos químicos en este caso no pueden ser simbólicos, porque la dirección de vuelo de los machos no está relacionada en modo alguno con la dirección del viento, por lo que no se guían por los olores. Tinbergen y sus asistentes hicieron modelos de mariposas con papel y las fijaron en una línea delgada atada a una caña de pescar larga. Cada serie de diseños tenía solo una característica externa característica: color, tamaño, cierta forma. Cuando se movió la vara, la mariposa modelo comenzó a moverse, lo que provocó una respuesta de persecución en las caléndulas macho. La intensidad de la reacción se registró por observación.

Los resultados del experimento mostraron que la reacción de persecución fue causada por modelos de todos los colores, pero los machos más activos siguieron a las "mariposas" negras; la reacción hacia ellos fue aún más pronunciada que cuando vieron modelos marrones, que correspondían al natural. color de la caléndula hembra. En este caso, se debe hablar de un aumento en el estímulo visual: un color oscuro.

Se obtuvo una imagen similar al comparar la intensidad de la reacción con el tamaño del diseño. Los machos eran más activos en la búsqueda de modelos más grandes que el tamaño natural de la hembra. Un estímulo como la forma del cuerpo del objeto resultó no ser tan importante para las caléndulas. Los machos respondieron a modelos de todas las formas, siendo los modelos rectangulares largos los menos efectivos. Sin embargo, las observaciones mostraron que esto se debió a una violación de la naturaleza del movimiento de tales "mariposas": se volvió menos "baile".

Тинберген обратил внимание и на другую особенность действия ключевых стимулов, которую он назвал сумматором стимулирования. Ученый писал: "...слабо привлекающая белая модель вызовет тот же процент реакций, что и черная, если ее показывать на меньшем расстоянии, чем черную. Эффективность белой маленькой модели также заметно усиливается, если заставить ее „танцевать". Таким образом, недостаточную эффективность одного параметра можно скомпенсировать усиленной привлекательностью совершенно иного параметра... стимулы складываются в некоем „сумматоре стимулирования", который и заставляет бархатницу реагировать соответствующим образом". [9]

Además, Tinbergen señaló que el estado del macho determina qué estímulos se incluyen actualmente en este sumador. Por ejemplo, en condiciones normales, los machos reaccionaron solo al tono de color del diseño (oscuro o claro), es decir, los colores en sí no se incluyeron en el sumador. Al alimentarse de maquetas pintadas en colores llamativos, los machos reaccionaron exclusivamente a modelos azules y amarillos, es decir, el color se convirtió en un estímulo signo.

Реакция на ключевой стимул не всегда бывает адекватна ситуации и может не привести к желаемому результату. Так, Тинберген описывает явление, получившее название "осечки". Осечка в поведении животного происходит при столкновении со "сверхстимулом". Примером такого "сбоя" может служить выкармливание певчими птицами птенца кукушки. Ключевыми стимулами, заставляющими птицу-родителя кормить птенца, являются большой клюв и ярко окрашенный зев птенца. Оба эти признака у кукушонка имеют "сверхнормальное" выражение. Тинберген пишет: "Вполне возможно, что многие певчие птицы не только кормят птенца кукушонка, но и получают удовольствие из-за его огромного и привлекательного рта". [10]

También puede ocurrir un fallo de encendido en las relaciones entre representantes de diferentes clases de animales. Se describe un caso en el que un pájaro cardenal alimentó con insectos a peces de colores en un estanque durante varias semanas. El ave reaccionó a la boca abierta del pez, que es un estímulo clave para alimentar a los polluelos.

En conclusión, debe tenerse en cuenta que el comportamiento instintivo de los animales a menudo no está determinado por factores individuales, sino por su complejo. Esto requiere una combinación de factores externos e internos. Las palomas, por ejemplo, alimentan a sus polluelos regurgitando "leche de buche" rica en proteínas. El mismo proceso de educación en la "leche" del bocio es estimulado por la liberación de la hormona prolactina (estímulo interno). Sin embargo, la reacción de regurgitación no es causada por el relleno del bocio, sino por la estimulación externa del costado del pollito que, con su peso, presiona el bocio del padre. En invierno, incluso con un bocio lleno de comida, la paloma no tiene tal reacción, porque no hay estimulación externa.

Структура инстинктивного поведения. Еще в начале XX в. американский исследователь У. Крэг ("Влечения и антипатии как составляющие инстинкта", 1918) показал, что любое инстинктивное действие состоит из отдельных фаз. Крэг выделил две фазы, которые получили названия: поисковая (подготовительная) фаза, или аппетентное поведение, и завершающая фаза (завершающий акт).

Craig demostró que, en condiciones naturales, los animales buscan aquellos estímulos clave o sus combinaciones (situaciones de partida) que son necesarios para la puesta en marcha de una determinada reacción instintiva. Por ejemplo, los animales están buscando comida, individuos del sexo opuesto durante la temporada de cría, lugares de anidación, etc. Craig llamó a estos comportamientos de búsqueda apetitivo, y el estado del animal en ese momento apetencia. Los estímulos intermedios percibidos en la fase de búsqueda de la conducta no son una meta para el animal, son necesarios únicamente para conducir a la percepción de los estímulos clave de la conducta final. La fase final del comportamiento instintivo es el consumo mismo por parte del animal de los elementos del entorno que necesita, es esta fase la que es directamente comportamiento instintivo.

La fase final está determinada hereditariamente, es típica de la especie, contiene el significado biológico de toda acción instintiva. Esta fase del comportamiento consta de un pequeño número de movimientos, siempre realizados en una secuencia clara. Es estereotipado, determinado por la estructura del cuerpo del animal. En esta fase, solo son posibles pequeñas variaciones individuales en el comportamiento, que están determinadas genéticamente. Los componentes adquiridos del comportamiento prácticamente no juegan un papel en el acto final y, en la mayoría de los casos, están completamente ausentes. K. Lorentz llamó a los actos finales de reacciones de comportamiento movimientos endógenos, son típicos de la especie, hereditarios y no requieren entrenamiento especial.

A diferencia del acto final, la fase de búsqueda es más variable y adaptativa en relación a las condiciones, aunque también es propia de la especie. Entrelaza formas de comportamiento innatas y adquiridas, la experiencia individual del animal. La actividad exploratoria del animal es característica del comportamiento de búsqueda. Es a través de cambios en el comportamiento apetitivo que las reacciones instintivas pueden ser plásticas. La fase preparatoria siempre se divide en varias etapas. Su final llega cuando el animal llega a una situación en la que puede tener lugar el siguiente eslabón de esta cadena de reacciones. Por ejemplo, la elección de un territorio de anidación por parte de un macho a veces requiere solo un regreso al antiguo territorio del año pasado y, a veces, puede requerir búsquedas prolongadas e incluso peleas con otros machos. Según K. Lorenz, la fase de búsqueda de un acto conductual debe denominarse conducta dirigida a un objetivo. En esta etapa se realizan varias acciones, pero todas ellas están subordinadas a un objetivo específico. La fase exploratoria es muy importante y es para el animal la misma necesidad vital que el consumo en la fase final. Es el comportamiento apetitivo que es un medio de adaptación individual de los animales a un entorno cambiante. Esta fase del acto comportamental incluye manifestaciones de la actividad racional elemental de los animales. Para lograr un objetivo final determinado, el animal elige un camino, mientras opera con conceptos y leyes que conectan objetos y fenómenos del mundo exterior.

Craig construyó el concepto de dos fases del comportamiento instintivo a partir de datos obtenidos como resultado del estudio del comportamiento alimentario de los animales. El depredador, experimentando una sensación de hambre, comienza a buscar presas. Sin embargo, al principio no tiene información sobre su paradero y por lo tanto su actividad de búsqueda aún no está dirigida. Pronto, el depredador ve una presa potencial, de la cual proviene el primer estímulo clave, como detalles de tamaño y color, y su comportamiento de búsqueda pasa a la siguiente etapa, que ya tiene una dirección determinada. El depredador comienza a especificar la ubicación, la velocidad de movimiento de la presa, mientras se enfoca en otros incentivos clave. Luego, el depredador persigue a la presa o se le acerca sigilosamente sin ser notado, después de lo cual la agarra y la mata. Si esto es necesario, la víctima es arrastrada a otro lugar, donde es cortada en pedazos. Solo después de esto, el comportamiento del animal entra en la fase final, que incluye el consumo directo de presas. Todas las acciones del animal relacionadas con la búsqueda, captura y muerte de la víctima están relacionadas con el comportamiento apetitivo. Todos ellos tienen una base instintiva, pero dependen en gran medida del proceso de aprendizaje individual, de la experiencia del animal y de la situación.

Cada etapa del comportamiento de búsqueda tiene sus propias fases preparatoria y final. El final de una etapa es una señal para el comienzo de la siguiente, y así sucesivamente Las etapas sucesivas a menudo tienen varios grados de subordinación, por lo que se forma una estructura compleja de comportamiento animal. Por ejemplo, el comportamiento de búsqueda puede conducir no a la fase final de un acto conductual, sino a una combinación de estímulos que estimule la siguiente fase del comportamiento de búsqueda. Un ejemplo es el comportamiento de búsqueda de las aves durante la temporada de reproducción. El primer paso es seleccionar un territorio para el nido. Cuando la encuentran, comienza la siguiente etapa del comportamiento de búsqueda: construir un nido, luego la siguiente: cortejar a la hembra, etc.

Поведение животного в значительной степени состоит из циклов, которые, в свою очередь, складываются из серии повторяющихся простых актов. Например, птица, занятая постройкой гнезда, совершает это по определенной схеме. Вначале она отправляется на поиски строительного материала, затем, отыскав его, оценивает пригодность. Если материал устраивает птицу, она несет его к гнезду, в противном случае бросает и ищет новый. Прилетев в гнездо, птица определенными движениями вплетает принесенные материалы в его структуру, формирует форму гнезда, а затем вновь улетает на поиски. Этот цикл начинается спонтанно и продолжается до тех пор, пока у птицы есть потребность в достраивании гнезда. Переключение на каждую следующую стадию поведенческой реакции осуществляется при восприятии определенного внешнего стимула. Н. Тинберген приводит пример с самками перепончатокрылых насекомых - филантов (пчелиных волков), которые выкармливают своих личинок медоносными пчелами. Оса, чтобы сделать запасы, летит в места скопления пчел, где беспорядочно летает до тех пор, пока не встретит подходящую жертву. Заметив летящее насекомое, оса подлетает к нему с подветренной стороны и останавливается примерно в 70 см. Если после этого оса уловит запах пчелы, который и будет ключевым раздражителем для перехода на следующую стадию поведенческой реакции, она схватит пчелу. Если пчелу лишить запаха с помощью эфира, оса не станет хватать ее. Следующей стадией поведения осы будет парализация жертвы ударом жала. Для начала этой стадии необходим стимул, связанный с прикосновением к жертве. Если предъявить осе макет пчелы, который на ощупь не похож на нее, но имеет тот же запах, оса не станет жалить такой макет. Таким образом, при прохождении животным различных стадий поведенческой реакции происходит смена стимулов, которые являются для него ключевыми в данный момент.

El estado de apetito ocurre en condiciones de muy alta excitabilidad de los centros nerviosos que coordinan ciertas reacciones fisiológicas. K. Lorenz introdujo el concepto de "potencial específico (energía) de acción". Este potencial se acumula bajo la influencia de una serie de factores externos (temperatura, luz) e internos (hormonas) en los centros nerviosos. Habiendo superado un cierto nivel, se libera la energía acumulada, después de lo cual comienza la fase de búsqueda del acto conductual. Con una mayor acumulación de "energía de acción específica", el acto final puede llevarse a cabo espontáneamente, es decir, en ausencia de estímulos apropiados, esta es la llamada "reacción ociosa".

Para explicar el mecanismo neurofisiológico de estos fenómenos, Lorenz propuso su propia teoría. Los datos del fisiólogo alemán E. Holst sirvieron de base para esta teoría.

Хольст в своих опытах сосредоточил внимание на ритмической активности центральной нервной системы. Он отметил, что в изолированной брюшной нервной цепочке земляного червя можно наблюдать ритмические разряды импульсов, которые точно соответствуют сокращению сегментов червя. В дальнейших исследованиях Хольст изучал механизм плавания угря. Он фиксировал средние сегменты его тела и не давал им сокращаться. Согласно рефлекторной теории в таком случае задние сегменты тела не получат раздражения, а следовательно, также не смогут сокращаться. Однако на самом деле они приходят в движение после определенного промежутка времени. Если перерезать дорсальные корешки спинного мозга угря, тем самым нарушив передачу сенсорной информации, угорь сохранит способность к плавательным движениям, причем координация их не нарушится. Таким образом, движения тела угря выполняются не по механизму рефлекторной дуги (в зависимости от внешних раздражений), а подчиняясь ритмическим разрядам импульсов в центральной нервной системе. Опыты других ученых подтвердили это. Например, было отмечено, что у децеребрированных (с удаленными большими полушариями) кошек могут ритмически сокращаться мышцы-антагонисты ноги, полностью лишенные чувствительных нервов. Головастики и рыбы с одним неразрушенным чувствительным нервом сохраняют способность к плаванию, нормальной координации движений. Это означает, что центральной нервной системе присущ эндогенный автоматизм, который не зависит от внешних стимулов. При этом необходим минимальный уровень афферентной импульсации для поддержания возбуждения, ("специфической энергии действия") в соответствующих нервных центрах на определенном уровне.

Los trabajos de E. Holst y sus colegas confirmaron que el nivel de excitación en los centros nerviosos correspondientes afecta la naturaleza del curso de las reacciones instintivas. Los experimentos se llevaron a cabo en pollos, que estaban irritados por la corriente de las estructuras del tronco cerebral. Dependiendo de la localización de la estructura irritada, los investigadores notaron reacciones de comportamiento elementales (giros de cabeza, picoteo) o actos de comportamiento complejos (cortejo). Y si las reacciones simples siempre procedieron aproximadamente de la misma manera, independientemente de los parámetros de irritación y las condiciones ambientales, entonces las reacciones de comportamiento complejas dependían de estos factores. Así, con una intensidad de corriente débil, un gallo se abalanzó sobre un hurón disecado, y con un aumento de corriente, incluso sobre la mano del investigador (estímulo inespecífico).

Гидравлическая модель К. Лоренца. Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления инстинктивных реакций. Общие принципы ее работы ученый заимствовал из гидравлики, поэтому она получила название "гидравлическая модель".

La "energía específica de acción" está representada en este modelo por el agua, que llena gradualmente el depósito (la energía se acumula) a través de un grifo abierto, lo que indica un flujo continuo de energía potencial generada durante la vida del organismo. El agua (energía) ingresa al reservorio (organismo) siempre que el cuerpo sienta la necesidad de esta forma de comportamiento. La presión del líquido dentro del tanque aumenta constantemente, creando un cierto voltaje en el sistema. La salida de agua del tanque, que indica la actividad del animal, se produce a través de tuberías, está impedida por una válvula (mecanismo central de frenado). La válvula puede abrirse en dos situaciones: con una gran presión de agua acumulada en el tanque, o bajo la influencia del peso de una carga suspendida de la válvula. Carga denota la influencia de estímulos externos específicos a un acto conductual dado. El aumento de la presión del agua (acumulación de energía específica de acción) y la severidad de la carga (fuerza de los estímulos externos) resumen su efecto sobre la válvula. Cuanto más fuerte es el estímulo, menos energía se requiere. Y viceversa, cuanta más energía acumulada, menos fuerza del estímulo externo se necesita para la realización de la reacción instintiva. Si el nivel de energía es muy alto, la válvula puede abrirse sin estímulo externo debido a la presión del agua. Esto corresponde a la "reacción ociosa" (según Lorentz, "reacción en el vacío"). Así, Lorentz describió el comportamiento de un estornino hambriento que, en ausencia de cualquier estímulo del medio externo, como un insecto, lo fija con la mirada y lo “atrapa” en el aire. Una bandeja inclinada con agujeros ubicados en diferentes niveles indica diferentes tipos de actividad motora animal durante un acto de comportamiento. El agujero más bajo corresponde a la actividad motora con el umbral más bajo, los agujeros restantes corresponden a formas de actividad con un umbral más alto. Si la válvula está ligeramente abierta, el agua saldrá en una pequeña cantidad y entrará solo en el área del orificio inferior. Si la válvula se abre más y aumenta la intensidad del flujo de agua, también entrará en los siguientes orificios. Cuando el depósito se vacía (se agota la "energía específica de acción"), este acto conductual se detiene.

El modelo de Lorenz explica bien la situación en la que el umbral para realizar una acción disminuye con una inactividad prolongada (el agua se acumula en el depósito hasta tal punto que se necesita una pequeña carga para abrir la válvula) y la posibilidad de reacciones a no. -estímulos específicos (acumulación de agua en el depósito hasta tal nivel, cuando no se necesita peso para abrir la válvula).

El modelo hidráulico ha sido criticado repetidamente debido a la construcción mecanicista y la falta de definición. Los conceptos de "energía específica de acción" y "estímulos clave" en la zoopsicología moderna corresponden al concepto de "motivación específica".

Иерархическая теория инстинкта И. Тинбергена. Отмечено, что стереотипные двигательные реакции находятся в определенной взаимосвязи. Иногда инстинктивные движения проявляются совместно, причем повышение порога одной из них вызывает повышение порога второй. Отсюда можно сделать вывод, что обе они зависят от одного функционального "центра". Отмечается некоторая регулярность в последовательности проявления действий в сложных инстинктивных реакциях. Примером могут послужить агрессивные столкновения рыб при разделе территории. У рыб семейства цихлид непосредственным столкновениям предшествует особая демонстрация запугивания. У одних видов цихлид демонстрации кратковременны, и рыбки практически сразу переходят к нападению. У других цихлид столкновения с ранениями происходят только при равных силах самцов, а демонстрации очень сложны и длительны. Есть и такие цихлиды, у которых драки совсем отсутствуют, а ритуализированная церемония запугивания противника выполняется до истощения одного из самцов, который отступает. Подобные ритуалы представляют собой последовательные действия, начинающиеся с демонстрации боков тела, потом спинные плавники поднимаются вертикально, за этим следуют удары хвостом. Соперники могут оценить силу такого удара с помощью боковой линии, которая воспринимает колебания воды. Затем противники встают друг перед другом, и у одних видов начинаются взаимные толчки с открытой пастью, а у других противники кусают друг друга в открытые рты. Ритуалы продолжаются до тех пор, пока один соперник не устает, его окраска в этом случае бледнеет и он уплывает. Все двигательные реакции во время ритуальной демонстрации строго стереотипны и четко следуют одна за другой. Так, удары хвостом не могут начаться до подъема спинного плавника, а взаимные толчки происходят лишь после ударов хвостом.

Sobre la base de tales hechos, N. Tinbergen desarrolló una teoría jerárquica del instinto (un diagrama de la organización (jerarquía) del instinto). Este concepto se basa en la idea de una jerarquía de centros que controlan las respuestas conductuales individuales. El concepto de "centro" en este caso no es anatómico, sino funcional. Tinbergen interpreta el instinto como un sistema jerárquico completo de actos conductuales. Este sistema responde a un estímulo específico con un conjunto de acciones bien coordinadas. En este caso, el cambio en la excitabilidad de los centros bajo la influencia de influencias externas e internas ocurre en un cierto orden. Se elimina un "bloqueo" de cada centro, que protege este centro del agotamiento. En primer lugar, aumenta la excitabilidad del centro de la fase de búsqueda del comportamiento y el animal entra en el estado de búsqueda de estímulos. Cuando se encuentra el estímulo, el centro que controla la ejecución del acto final "descarga", este centro está en un nivel inferior de la jerarquía. Por lo tanto, el significado principal del esquema es que el bloqueo (inhibición) de los impulsos se elimina en los centros en una determinada secuencia, lo que estimula la siguiente etapa del comportamiento del animal.

Como ilustración, Tinbergen da un diagrama de la jerarquía de los centros del instinto reproductivo del espinoso macho de tres espinas. El centro reproductivo superior del macho espinoso se activa por un aumento en la duración del día, factores hormonales y otros. Los impulsos del centro superior eliminan el bloque de comportamiento apetitivo que se encuentra cerca del centro. Este centro se descarga y el macho comienza a buscar las condiciones adecuadas para construir un nido (temperatura correspondiente, territorio, suelo necesario, vegetación, aguas poco profundas). Después de elegir dicho territorio, se elimina la inhibición de los centros subordinados, se descargan y comienza la construcción del nido.

Si otro macho penetra en el territorio de este macho, aumenta la excitabilidad del centro del comportamiento agresivo (se elimina el bloqueo) y comienza una reacción agresiva en relación con el oponente. Cuando el rival es expulsado y aparece la hembra, se quita el bloqueo del centro de la conducta sexual, comienza el cortejo de la hembra y el apareamiento (el acto final).

El zoopsicólogo inglés del siglo XX hizo una contribución al estudio de la organización jerárquica del instinto. R. Hynd. Usando el ejemplo de las acciones estereotipadas del carbonero común, mostró que no siempre es posible organizar estas acciones en forma de esquema jerárquico. Algunas acciones pueden ser características de varios tipos de instintos, y en algunos casos serán los actos finales, y en otros serán solo un medio para crear las condiciones en las que puede ocurrir el acto final.

La jerarquía del comportamiento instintivo se forma finalmente solo en un animal adulto. En los jóvenes pueden aparecer actos motores aislados, carentes de significado a esta edad, que, en una edad más madura, se integran en un conjunto funcional complejo de movimientos.

El esquema de N. Tinbergen prevé la posibilidad de interacción entre los "centros" de varios tipos de comportamiento, por ejemplo, en una situación en la que un centro suprime a otro. Así, si el hambre de un macho se intensifica mientras corteja a las hembras, interrumpe las demostraciones de apareamiento y comienza a buscar comida.

Como un caso especial de la interacción de "centros", Tinbergen considera el comportamiento conflictivo que surge en una situación de tendencia simultánea a diferentes (a menudo opuestas) formas de comportamiento. Al mismo tiempo, ninguna de las formas suprime por completo a las demás, y los incentivos para cada una de ellas son extremadamente fuertes. Como ejemplo, el científico cita observaciones de espinosos machos de tres espinas y diferentes tipos de gaviotas.

En una situación en la que un espinoso macho invade el territorio de otro macho, el dueño del territorio ataca. Persigue al extraño y rápidamente se aleja nadando. Cuando el macho que escapa entra en su territorio, cambiarán de roles, ahora el perseguidor comenzará a huir. Si el choque de los machos ocurre en la frontera de sus territorios, ambos machos tendrán elementos de respuestas de ataque y huida en su comportamiento. Cuanto más cerca esté el macho del centro de su territorio, más fuertes se expresarán los elementos de ataque en su comportamiento. Al alejarse del centro del territorio, estos elementos serán suprimidos, y los elementos de fuga se intensificarán.

En machos de gaviota reidora, el comportamiento amenazante durante una colisión en el borde de los territorios incluye cinco posturas. Cada uno de ellos expresa un cierto grado de conflicto interno entre sentimientos opuestos: agresividad y miedo.

A veces, en tales situaciones de conflicto, los animales exhiben los llamados "movimientos de reemplazo": se produce, por así decirlo, un cambio en la actividad del animal. Por ejemplo, cuando un estornino se encuentra con un oponente, en lugar de atacar, comienza a ordenar intensamente su plumaje con su pico. Cuando se encuentran en territorio neutral, las gaviotas argénteas macho adoptan una postura amenazante y, de repente, comienzan a limpiarse las plumas. Se puede observar una reacción similar en otras aves, por ejemplo, los gansos blancos en tal situación hacen movimientos, como cuando se bañan, los gansos grises se sacuden y los gallos picotean la hierba. Las respuestas de cambio de actividad son innatas.

Otro tipo de comportamiento en una situación de conflicto es el "comportamiento de mosaico". El animal comienza a realizar varias acciones al mismo tiempo, pero no completa ninguna de ellas. Por ejemplo, una gaviota se pone de pie frente a un oponente, levanta las alas para atacar, abre el pico para picotear, pero se congela en esta posición y no se mueve más.

El tercer tipo de comportamiento en una situación de conflicto es la "reacción redirigida". El animal dirige sus acciones no al objeto que provoca la reacción, sino a otro. Por ejemplo, un zorzal, al ver a un oponente, comienza a picotear furiosamente las ramas. A veces, un animal se dirige a la agresión de un individuo más débil, por ejemplo, un ganso gris no ataca a su rival, sino a un polluelo joven.

Изменчивость структуры инстинктивного поведенческого акта. Структура инстинктивного поведения чрезвычайно сложна. Поисковая фаза не всегда является реакцией отыскивания каких-либо агентов окружающей среды, она может быть и отрицательной. В этом случае животное уклоняется от определенных раздражителей и избегает их. Кроме того, отдельные этапы поискового поведения могут вообще выпадать, тогда эта фаза сокращается. Иногда поисковая фаза не проявляется полностью, потому что завершающий акт наступает слишком быстро. Направление поискового поведения может сбиться, тогда возможен "чужой" завершающий акт. В некоторых случаях поисковая фаза принимает форму завершающей, при этом настоящая завершающая фаза также сохраняется. Тогда действия в обеих фазах выглядят одинаково, но имеют качественно различную мотивацию. В ряде случаев завершающая фаза совсем не достигается, тогда инстинктивный акт протекает не до конца. У животных с высокоразвитой психикой целью поведенческого акта может стать сам поиск раздражителей, т. е. промежуточные этапы поискового поведения (сложное исследовательское поведение).

Инстинктивное поведение и общение. Общение - это физическое (биологическое) и психическое (обмен информацией) взаимодействие между особями. Общение непременно выражается в согласовании действий животных, поэтому оно тесно связано с групповым поведением. При общении у животных обязательно существуют специальные формы поведения, которые выполняют функции передачи информации между особями. При этом некоторые действия животного приобретают сигнальное значение. Общение в таком понимании отсутствует у низших беспозвоночных, а у высших беспозвоночных появляется лишь в зачаточной форме. Всех представителям позвоночных животных оно присуще в той или иной степени.

El etólogo alemán G. Tembrok estudió el proceso de comunicación en los animales y su evolución. Según Tembroke, es posible hablar de comunidades animales reales en las que los individuos se comunican entre sí solo cuando comienzan a vivir juntos. En la convivencia, varios individuos se mantienen independientes, pero juntos realizan formas homogéneas de comportamiento en diferentes ámbitos. A veces, tal actividad conjunta implica la división de funciones entre individuos.

La base de la comunicación es la comunicación (intercambio de información). Para ello, los animales disponen de un sistema de señales propias de la especie que son adecuadamente percibidas por todos los miembros de la comunidad. Esta capacidad de percibir información y transmitirla debe estar genéticamente fijada. Las acciones por las que se lleva a cabo la transmisión y se produce la asimilación de la información son hereditariamente fijas e instintivas.

Формы общения. По механизму действия все формы общения различаются каналами передачи информации. Выделяют оптические, акустические, химические, тактильные и другие формы.

Entre las formas ópticas de comunicación, el lugar más importante lo ocupan las posturas expresivas y los movimientos corporales que conforman el "comportamiento demostrativo". Este comportamiento consiste en mostrar al animal ciertas partes de su cuerpo que, por regla general, transmiten señales específicas. Estas pueden ser áreas de colores brillantes, estructuras adicionales como peines, plumas decorativas, etc. Al mismo tiempo, algunas partes del cuerpo del animal pueden aumentar visualmente de volumen, por ejemplo, debido a plumas o cabello erizados. La función de señal también se puede realizar mediante movimientos especiales del cuerpo o de sus partes individuales. Al realizar estos movimientos, el animal puede demostrar áreas coloreadas del cuerpo. A veces tales demostraciones se llevan a cabo con una intensidad exagerada.

En la evolución de la conducta aparecen actos motores especiales, que se separan de otras formas de conducta por el hecho de que han perdido su función primaria y han adquirido un valor puramente de señal. Un ejemplo es el movimiento de garras de un cangrejo violinista, que realiza cuando corteja a una hembra. Tales movimientos se denominan "alóctonos". Los movimientos alóctonos son propios de la especie y estereotípicos, su función es la transmisión de información. Su otro nombre es movimientos ritualizados. Todos los movimientos ritualizados son condicionales. Están fijados genéticamente de forma muy rígida y clara, son movimientos instintivos típicos. Es este conservadurismo de movimientos lo que asegura la correcta percepción de las señales por parte de todos los individuos, independientemente de las condiciones de vida.

La mayoría de las veces y en la mayor cantidad de movimientos ritualizados se observan en el campo de la reproducción (en primer lugar, estos son juegos de apareamiento) y la lucha. Transmiten información a un individuo sobre el estado interno de otro individuo, sobre sus cualidades físicas y mentales.

Инстинктивные движения и таксисы. Таксисами называют врожденные, наследственно определяемые реакции на определенные компоненты окружающей среды.

Por su naturaleza, los taxis son similares a los movimientos instintivos, pero también tienen una diferencia. Los movimientos instintivos surgen siempre en respuesta a estímulos clave, mientras que los taxises se manifiestan bajo la acción de estímulos clave directores. Este grupo especial de estímulos en sí mismo no es capaz de provocar el comienzo o el final de ningún movimiento instintivo. Los estímulos clave de dirección estimulan sólo un cambio en la dirección de esta reacción. Así los taxis producen una orientación general de movimientos instintivos. Los taxis están íntimamente relacionados con las coordinaciones motrices innatas y, junto con ellas, constituyen las reacciones instintivas o sus cadenas.

Además de los taxis, hay kinesis. Con kinesis, no hay orientación del cuerpo del animal en relación con el estímulo. En este caso, los estímulos provocan un cambio en la velocidad de movimiento del animal o un cambio en la frecuencia de los giros del cuerpo. En este caso, la posición del animal en relación con el estímulo cambia, pero la orientación de su cuerpo sigue siendo la misma.

En los taxis, el cuerpo del animal toma una determinada dirección. Los taxis se pueden combinar con el movimiento, en cuyo caso el animal se acercará o alejará del estímulo. Si la actividad motriz se dirige hacia condiciones ambientales favorables para el animal, los taxis serán positivos (la actividad del animal se dirige hacia el estímulo). Si, por el contrario, las condiciones no son valiosas para el animal o son peligrosas, los taxis serán negativos (la actividad del animal se desvía del estímulo).

Dependiendo de la naturaleza de los estímulos externos, los taxis se dividen en fototaxis (luz), quimiotaxis (estímulos químicos), termotaxis (gradientes de temperatura), geotaxis (gravedad), reotaxis (flujo de líquido), anemotaxis (flujo de aire), hidrotaxis (humedad ambiental). ) y otros

Hay varios tipos de taxis (según G.S. Frenkel y D.L. Gunn; Fraenkel GS, Gunn DL "The Orientation of Animals", 1940).

1. Clinotaxis. En la clinotaxis, para la orientación del cuerpo con respecto al estímulo, no es necesaria la capacidad del receptor para determinar la dirección de la fuente de irritación. El animal compara la intensidad de la estimulación desde diferentes ángulos simplemente girando los órganos que llevan los receptores. Un ejemplo es el establecimiento de la trayectoria de movimiento hacia la luz de una larva de mosca. Los fotorreceptores de la larva están ubicados en el extremo frontal del cuerpo; cuando se arrastra, desvía la cabeza primero hacia un lado y luego hacia el otro. La comparación de la intensidad de los estímulos en ambos lados determina la dirección de su reacción motora. Este tipo de taxis es característico de animales primitivos que no tienen ojos.

2. Tropotaxis. El animal compara dos estímulos que actúan simultáneamente. Un cambio en la dirección del movimiento en este caso ocurre a diferentes intensidades de estimulación. Un ejemplo de tropotaxis es la orientación de los animales acuáticos al nadar con el dorso hacia arriba.

3. Telotaxis. El animal elige una de las dos fuentes de irritación y se dirige hacia ella. Nunca se selecciona una dirección intermedia. Así, se suprime la influencia de uno de los estímulos. Por ejemplo, las abejas de dos fuentes de luz eligen una, a la que se mueven.

4. Menotaxis ("reacción de la brújula de luz"). El animal se orienta en un cierto ángulo con respecto a la dirección de la fuente de irritación. Por ejemplo, las hormigas, al regresar al hormiguero, se guían parcialmente por la posición del sol.

5. A. Kuhn ("Die Orientierung der Tiere im Raum", 1919) distingue, además, la mnemotaxis. En este caso, el animal se guía por la configuración de los estímulos, su posición relativa. Un ejemplo es la orientación de los himenópteros al regresar a una madriguera. Las observaciones de N. Tinbergen y V. Kruyt mostraron que las avispas filantina (lobos de abeja), cuando regresan a la madriguera, reaccionan a la posición de la entrada en relación con los elementos circundantes del terreno.

El grado de complejidad de los taxis y sus funciones dependen del nivel de desarrollo evolutivo de los animales. Los taxis están presentes en todas las formas de comportamiento: desde las reacciones instintivas más simples hasta las formas complejas de comportamiento. Por ejemplo, cuando los polluelos de los pájaros cantores se orientan en relación con el padre, el estímulo clave será la apariencia misma del objeto (ave adulta), el estímulo clave guía es la posición relativa de las partes del objeto y taxis es la orientación espacial. de los pollitos hacia este estímulo.

Como se mencionó anteriormente, para el polluelo de gaviota, el estímulo clave es el color rojo del pico de un objeto que se acerca, lo que provoca una respuesta de alimentación de "mendicidad". El estímulo clave de dirección será la ubicación de la mancha roja en el pico, este estímulo dirigirá la reacción alimentaria del pollito. La misma orientación del polluelo hacia el pico del objeto será una fototaxis positiva.

K. Lorenz y N. Tinbergen realizaron estudios conjuntos sobre la relación entre la coordinación motora instintiva y los taxis. Estudiaron la reacción de hacer rodar los huevos en el nido en el ganso común. Para esta ave, el estímulo clave es la visión de un objeto redondeado sin protuberancias en la superficie, que se encuentra fuera del nido. Este estímulo hace que los gansos rueden. Esta reacción innata es un movimiento repetido del pico hacia el pecho del ave, que se detendrá después de que el objeto que se está rodando lo toque. Si se colocaba un cilindro frente al ganso, inmediatamente lo hacía rodar dentro del nido. Sin embargo, cuando se le presentó un huevo, que rodó en diferentes direcciones, la hembra comenzó a hacer movimientos laterales adicionales con la cabeza, lo que le dio al movimiento del huevo la dirección correcta hacia el nido. El estímulo rector de los movimientos laterales de taxis de la cabeza es el tipo de desviación del huevo. Así, en los animales superiores, los taxis orientan los movimientos instintivos tanto de las partes individuales del cuerpo como de los órganos del cuerpo.

Los taxis se observan en los actos de comportamiento del animal tanto en la etapa del acto final como en el comportamiento de búsqueda. En la fase de búsqueda, los taxis se complementan con diversas reacciones de orientación, gracias a las cuales el cuerpo recibe continuamente información sobre los parámetros y cambios en todos los componentes del entorno.

Тема 3. Поведение

3.1. Formas básicas de comportamiento animal.

Al estudiar los reflejos e instintos no condicionados, se hizo necesario crear una clasificación de las principales formas de comportamiento animal. Los primeros intentos de tal clasificación se remontan al período predarwiniano, pero alcanzaron su mayor desarrollo a principios del siglo XX. Entonces, I. P. Pavlov dividió los elementos innatos del comportamiento en indicativo, defensivo, nutricional, sexual, parental e infantil. Con la aparición de nuevos datos sobre la actividad refleja condicionada de los animales, fue posible crear clasificaciones más detalladas. Por ejemplo, los reflejos de orientación comenzaron a subdividirse en reflejos de orientación y de exploración reales, un reflejo de orientación destinado a buscar comida se denominó reflejo de orientación, etc.

Otra clasificación de formas de comportamiento fue propuesta por A.D. Slonim en 1949 en el artículo "Sobre la relación de los reflejos incondicionados y condicionados en los mamíferos en la filogénesis". En su esquema, se distinguieron tres grupos principales de reflejos:

1) reflejos destinados a preservar el medio interno del cuerpo y la constancia de la materia. Este grupo incluye la conducta alimentaria, que asegura la constancia de la sustancia, y los reflejos homeostáticos, que aseguran la constancia del medio interno;

2) reflejos destinados a cambiar el entorno externo del cuerpo. Estos incluyen el comportamiento defensivo y los reflejos ambientales o situacionales;

3) reflejos asociados a la conservación de la especie. Estos incluyen el comportamiento sexual y de los padres.

Más tarde, los científicos de la escuela de Pavlov desarrollaron otras clasificaciones de los reflejos incondicionados y los reflejos condicionados se formaron en base a ellos. Por ejemplo, las clasificaciones de D.A. Biryukov, creado en 1948 por N.A. Rozhansky (1957). Estas clasificaciones eran bastante complejas, incluían tanto los reflejos reales del comportamiento como los reflejos de la regulación de los procesos fisiológicos individuales y, por lo tanto, no encontraron una amplia aplicación.

R. Hynd dio varias clasificaciones de tipos de comportamiento basadas en ciertos criterios. El científico creía que hay muchos de estos criterios y, en la práctica, los criterios que se eligen con mayor frecuencia son adecuados para el problema particular que se está considerando. Mencionó tres tipos principales de criterios por los cuales se lleva a cabo la clasificación.

1. Clasificación por razones inmediatas. Según esta clasificación, los tipos de actividad determinados por los mismos factores causales se combinan en un solo grupo. Por ejemplo, se combinan todo tipo de actividades cuya intensidad depende de la acción de la hormona sexual masculina (comportamiento sexual del varón), tipos de actividad asociados a estímulos "macho-rival" (comportamiento agonista), etc. tipo de clasificación es necesario para estudiar el comportamiento del animal, es conveniente aplicarlo en la práctica.

2. La clasificación funcional se basa en la clasificación evolutiva de las actividades. Aquí, las categorías son más pequeñas, por ejemplo, se distinguen tipos de comportamiento como el cortejo, la migración, la caza y la amenaza. Tal clasificación está justificada siempre que las categorías se utilicen para estudiar funciones, pero es bastante controvertida, ya que elementos idénticos de comportamiento en diferentes especies pueden tener funciones diferentes.

3. Clasificación por origen. En este grupo, una clasificación según formas ancestrales comunes, basada en un estudio comparativo de especies estrechamente relacionadas, y una clasificación según el método de adquisición, que se basa en la naturaleza del cambio en un acto de comportamiento en el proceso de evolución. , se distinguen. Como ejemplos de categorías en estas clasificaciones, podemos distinguir la conducta adquirida como resultado del aprendizaje y la conducta ritualizada.

Hynd enfatizó que cualquier sistema de clasificación basado en diferentes tipos de criterios debe considerarse independiente.

Durante mucho tiempo, entre los etólogos, ha sido popular una clasificación que se basa en la clasificación de los reflejos de Pavlov. Su formulación fue dada por G. Tembrok (1964), quien dividió todas las formas de comportamiento en los siguientes grupos:

1) comportamiento determinado por el metabolismo (buscar y comer, orinar y defecar, almacenar alimentos, descansar y dormir, estirarse);

2) comportamiento cómodo;

3) comportamiento defensivo;

4) comportamiento asociado a la reproducción (comportamiento territorial, cópula y apareamiento, cuidado de la descendencia);

5) comportamiento social (grupal);

6) construcción de nidos, madrigueras y refugios.

Echemos un vistazo más de cerca a algunas formas de comportamiento.

Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение. Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.

La fase inicial de la conducta alimentaria es una conducta de búsqueda provocada por la excitación. El comportamiento de búsqueda está determinado por la privación de alimento del animal y es el resultado de un aumento de la reactividad a los estímulos externos. El objetivo final del comportamiento de búsqueda es encontrar comida. En esta fase, el animal es especialmente sensible a los estímulos que indican indirectamente la presencia de alimento. Los tipos de irritantes dependen de la disponibilidad y palatabilidad de los diferentes tipos de alimentos. Los signos que sirven como irritantes son comunes a diferentes tipos de alimentos o caracterizan su tipo específico, que se observa con mayor frecuencia en los invertebrados. Por ejemplo, para las abejas, el color de las corolas de una flor puede servir como tal irritante, y para las termitas, el olor a madera podrida. Todos estos estímulos provocan diferentes tipos de actividad. Dependiendo de las circunstancias y el tipo de animal, esto puede ser la captura de presas, su preparación previa y absorción. Por ejemplo, los lobos tienen una forma determinada de cazar diferentes tipos de ungulados, mientras que un lince caza todo tipo de presas de la misma forma (saltando de una emboscada sobre el pescuezo de la víctima). Los mamíferos depredadores tienen ciertos "rituales" cuando comen presas. La comadreja come roedores parecidos a ratones de la cabeza, y cuando hay muchas presas, se contenta solo con el cerebro de la víctima. Los grandes depredadores también prefieren comerse a las presas, comenzando por los músculos del cuello y las entrañas.

Cuando el animal comienza a saciarse, las retroalimentaciones provocadas por la irritación de los receptores de la boca, faringe y estómago desvían el equilibrio hacia la inhibición. Esto también se ve facilitado por un cambio en la composición de la sangre. Por lo general, los procesos de inhibición se adelantan a las capacidades compensatorias de los tejidos y proceden a ritmos diferentes. En algunos animales, los procesos de inhibición afectan solo el acto final del comportamiento de alimentación y no afectan el comportamiento de búsqueda. Por eso, muchos mamíferos bien alimentados siguen cazando, lo que es típico, por ejemplo, de los mustélidos, algunos grandes felinos.

Hay muchos factores diferentes que determinan el atractivo de los diferentes tipos de alimentos, así como la cantidad de alimentos consumidos. Estos factores se estudian mejor en ratas. En estos roedores, que se caracterizan por un comportamiento complejo, la novedad de los alimentos puede servir como un factor que contribuye tanto a un aumento en la cantidad de alimentos ingeridos como a una disminución de su cantidad. Los monos a menudo comen alimentos nuevos en pequeñas dosis, pero si un mono nota que sus parientes comen este alimento, la cantidad ingerida aumenta notablemente. En la mayoría de los mamíferos, los animales jóvenes son los primeros en probar un nuevo alimento. En algunas bandadas de mamíferos y aves, los individuos individuales prueban con mayor frecuencia alimentos desconocidos, están rodeados de parientes y son muy cautelosos al respecto, estando aislados. La cantidad de alimento absorbido también puede depender de la cantidad de alimento disponible. Por ejemplo, en el período de otoño, los osos comen peras en los jardines en cantidades mucho mayores que las de los árboles aislados.

Un comportamiento tan generalizado como el almacenamiento de alimentos se puede atribuir a los alimentos. Para proporcionar alimento a las larvas de insectos, se reduce a la actividad de poner huevos en objetos vivos (tábanos), la manifestación del parasitismo y la actividad de los escarabajos sepultureros. El almacenamiento de alimentos también está muy extendido entre los mamíferos. Por ejemplo, muchas especies de depredadores almacenan alimentos, y sus formas de almacenamiento son extremadamente diversas. Un perro doméstico puede simplemente enterrar un trozo de carne que sobró del almuerzo, y un armiño, una marta, organizar almacenes enteros que consisten en los cadáveres de pequeños roedores. Muchas especies de roedores también almacenan alimentos, algunos de ellos (hámsteres, ratas saculares) tienen bolsas especiales en las mejillas en las que transportan alimentos. Para la mayoría de los roedores, los períodos de almacenamiento de alimentos están estrictamente limitados; en la mayoría de los casos, están programados para caer, cuando maduran las semillas, las nueces y las bellotas.

Indirectamente, la micción y la defecación se pueden correlacionar con la conducta alimentaria o, más bien, con la conducta determinada por el metabolismo. En la mayoría de los animales, orinar y defecar están asociados con posturas específicas. El modo de estos actos y las posturas características se observan tanto en animales como en humanos. Esto último ha sido probado por numerosos experimentos llevados a cabo durante la invernada en el Ártico.

Los estados de descanso y sueño, según Tembroke, están relacionados con el comportamiento metabólico, pero muchos científicos los asocian con un comportamiento confortable. Se encontró que las posturas de descanso y las posturas adoptadas por el animal durante el sueño son específicas de la especie, así como tipos de movimiento individuales.

Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.

El comportamiento cómodo está muy extendido entre diferentes representantes del mundo animal, desde los más subdesarrollados (insectos que se limpian las alas con la ayuda de sus extremidades) hasta los bastante organizados, en los que en ocasiones adquiere un carácter grupal (acicalamiento, o búsqueda mutua en grandes monos). A veces, un animal tiene órganos especiales para realizar acciones cómodas, por ejemplo, la uña del inodoro en algunos animales sirve para el cuidado especial del cabello.

En el comportamiento cómodo, se pueden distinguir varias formas: limpiar el cabello y la piel del cuerpo, rascarse una determinada parte del cuerpo sobre el sustrato, rascarse el cuerpo con las extremidades, rodar sobre el sustrato, bañarse en agua, arena, sacudir el lana, etc

El comportamiento cómodo es típico de la especie, la secuencia de acciones para limpiar el cuerpo, la dependencia de un determinado método de la situación es innata y manifiesta en todos los individuos.

Cerca del comportamiento cómodo están las posturas de descanso y sueño, toda la gama de acciones asociadas con estos procesos. Estas posturas también son hereditarias y específicas de la especie. Estudios sobre el estudio de las posturas de descanso y sueño en bisontes y bisontes, realizados por el biólogo soviético M.A. Deryagina, permitió identificar 107 posturas y movimientos corporales típicos de la especie en estos animales, pertenecientes a ocho esferas de comportamiento diferentes. De estos, dos tercios de los movimientos pertenecen a la categoría de comportamiento confortable, descanso y sueño. Los científicos notaron una característica interesante: las diferencias en el comportamiento en estas áreas en bisontes jóvenes, bisontes y sus híbridos se forman gradualmente, a una edad más avanzada (dos o tres meses).

comportamiento sexual Describe todos los diversos actos de comportamiento asociados con el proceso de reproducción. Esta forma es una de las formas de comportamiento más importantes, ya que está asociada con la procreación.

Según la mayoría de los científicos, los estímulos clave (liberadores) juegan un papel importante en el comportamiento sexual, especialmente en los animales inferiores. Hay una gran cantidad de desencadenantes que, según la situación, pueden provocar el acercamiento de las parejas sexuales o una pelea. La acción del liberador depende directamente del equilibrio de la totalidad de sus estímulos constituyentes. Esto se demostró en los experimentos de Tinbergen con un espinoso de tres espinas, donde el color rojo del abdomen del pez actuaba como irritante. Al usar varios modelos, se descubrió que los espinosos machos reaccionan de manera más agresiva no a los modelos que son completamente rojos, sino a los objetos que son más cercanos al color natural del pez. Los espinosos reaccionaron con la misma agresividad a los modelos de cualquier otra forma, cuya parte inferior estaba pintada de rojo, imitando el color del abdomen. Así, la respuesta al liberador depende de una combinación de características, algunas de las cuales pueden compensar la falta de otras.

Al estudiar los liberadores, Tinbergen usó el método de comparación, tratando de descubrir los orígenes de los rituales de apareamiento. Por ejemplo, en los patos, el ritual de cortejo proviene de movimientos que sirven para cuidar el plumaje. La mayoría de los liberadores que desfilan durante los juegos de apareamiento se asemejan a movimientos inacabados que se utilizan para propósitos completamente diferentes en la vida cotidiana. Muchas aves en los bailes de cortejo pueden reconocer posturas de amenaza, por ejemplo, en el comportamiento de las gaviotas durante los juegos de cortejo, existe un conflicto entre el deseo de atacar a un compañero y esconderse de él. Muy a menudo, el comportamiento es una serie de elementos individuales que corresponden a tendencias opuestas. A veces, en el comportamiento, puedes notar la manifestación de elementos heterogéneos al mismo tiempo. En cualquier caso, en el proceso de evolución, algunos movimientos han sufrido fuertes cambios, ritualizados y convertidos en liberadores. La mayoría de las veces, los cambios fueron en la dirección de mejorar el efecto, que puede consistir en su repetición repetida, así como en un aumento en la velocidad de su ejecución. Según Tinbergen, la evolución tenía como objetivo hacer que la señal fuera más visible y reconocible. Los límites de la conveniencia se alcanzan cuando la señal hipertrofiada comienza a atraer la atención de los depredadores.

Para sincronizar el comportamiento sexual, es necesario que el macho y la hembra estén listos para reproducirse al mismo tiempo. Tal sincronización se logra con la ayuda de hormonas y depende de la época del año y la duración de las horas de luz, pero el "ajuste" final ocurre solo cuando el macho y la hembra se encuentran, lo cual ha sido probado en una serie de experimentos de laboratorio. En muchas especies de animales, la sincronización del comportamiento sexual se desarrolla a un nivel muy alto, por ejemplo, en los espinosos durante la danza de apareamiento del macho, cada uno de sus movimientos corresponde a un determinado movimiento de la hembra.

En la mayoría de los animales, en el comportamiento sexual, se distinguen bloques de comportamiento separados, que se realizan en una secuencia estrictamente definida. El primero de estos bloques suele ser el ritual de apaciguamiento. Este ritual tiene como objetivo evolutivo eliminar los obstáculos a la convergencia de los cónyuges. Por ejemplo, en las aves, las hembras normalmente no soportan que otros miembros de su especie las toquen, y los machos son propensos a pelear. Durante el comportamiento sexual, las diferencias en el plumaje evitan que el macho ataque a la hembra. A menudo, la hembra asume la posición de un polluelo que pide comida. En algunos insectos, el apaciguamiento adquiere formas peculiares, por ejemplo, en las cucarachas, las glándulas debajo de los élitros secretan un secreto peculiar que atrae a una hembra. El macho levanta las alas y, mientras la hembra lame las secreciones de las glándulas odoríferas, procede a aparearse. En algunas aves, así como en las arañas, el macho le trae a la hembra una especie de regalo. Tal apaciguamiento es esencial para las arañas, ya que sin un regalo, el macho corre el riesgo de ser devorado durante el cortejo.

La siguiente fase en el comportamiento sexual es el descubrimiento de un compañero de matrimonio. Hay una gran cantidad de maneras diferentes de hacer esto. En las aves y los insectos, el canto suele cumplir este propósito. Por lo general, las canciones son cantadas por el macho, su repertorio contiene una amplia variedad de señales de sonido, de las cuales los rivales masculinos y femeninos reciben información completa sobre su estado social y fisiológico. En las aves, los machos solteros cantan con mayor intensidad. El canto se detiene cuando se encuentra una pareja sexual. Las polillas a menudo usan el olor para atraer y localizar a una pareja. Por ejemplo, en las polillas halcón, las hembras atraen a los machos con el secreto de una glándula olorosa. Los machos perciben este olor incluso en dosis muy pequeñas y pueden volar hacia la hembra a una distancia de hasta 11 km.

La siguiente etapa del comportamiento sexual es el reconocimiento de un compañero de matrimonio. Está más desarrollado en vertebrados superiores, en particular aves y mamíferos. Los estímulos en los que se basa el reconocimiento son más débiles que los estímulos de liberación y, por regla general, son individuales. Se cree que las aves que forman parejas permanentes distinguen a las parejas por su apariencia y voz. Algunos patos (pintails) pueden reconocer a un compañero a una distancia de 300 m, mientras que en la mayoría de las aves el umbral de reconocimiento se reduce a 20-50 m En algunas aves, se forma un ritual de reconocimiento bastante complejo, por ejemplo, en las palomas. , el ritual de saludo se acompaña de giros y reverencias, y el más mínimo cambio de pareja se inquieta. En las cigüeñas blancas, la ceremonia de saludo va acompañada de un chasquido del pico, y la voz del compañero del ave se reconoce a una distancia considerable.

Por regla general, los rituales de apareamiento de los mamíferos son menos diversos que los de los peces y las aves. Los machos se sienten atraídos con mayor frecuencia por el olor de las hembras, además, el papel principal en la búsqueda de pareja pertenece a la visión y la sensibilidad de la piel de la cabeza y las patas.

En casi todos los animales, la intimidad con una pareja sexual estimula numerosos mecanismos neurohumorales. La mayoría de los etólogos creen que el objetivo de los complejos rituales de apareamiento en las aves radica en la estimulación general del mecanismo de apareamiento. En casi todos los anfibios, en los que los rituales de apareamiento son más bien pobres, un papel importante en la estimulación de los mecanismos neurohumorales corresponde a los estímulos táctiles. En los mamíferos, la ovulación puede ocurrir tanto después como antes del apareamiento. Por ejemplo, en ratas, la cópula no afecta los mecanismos asociados con la maduración de los huevos, mientras que en conejos, la ovulación ocurre solo después del apareamiento. En algunos mamíferos, como los cerdos, la presencia de un macho es suficiente para que la hembra llegue a la pubertad.

comportamiento defensivo en animales fue descrito por primera vez por Ch. Darwin. Suele caracterizarse por una determinada posición de las orejas, el pelo en los mamíferos, los pliegues de la piel en los reptiles, las plumas en la cabeza de las aves, es decir, las expresiones faciales características de los animales. El comportamiento defensivo es una reacción a un cambio en el entorno externo. Los reflejos defensivos pueden ocurrir en respuesta a cualquier factor del entorno externo o interno: sonido, gusto, dolor, calor y otros estímulos. La reacción defensiva puede ser de naturaleza local o tomar el carácter de una reacción conductual general del animal. La reacción conductual puede expresarse tanto en defensa activa o ataque como en desvanecimiento pasivo en el lugar. Las reacciones motoras y defensivas en los animales son diversas y dependen del estilo de vida del individuo. Animales solitarios, como una liebre, huyendo del enemigo, confunden diligentemente el rastro. Los animales que viven en grupo, como los estorninos, al ver a un depredador reacomodan su bandada, tratando de ocupar el menor espacio posible y evitar el ataque. La manifestación de una reacción defensiva depende tanto de la fuerza y ​​naturaleza del estímulo actuante como de las características del sistema nervioso. Cualquier estímulo que alcance una fuerza conocida puede provocar una reacción defensiva. En la naturaleza, el comportamiento defensivo se asocia con mayor frecuencia con estímulos condicionados (señales) que se han desarrollado en diferentes especies en el curso de la evolución.

Otra forma de comportamiento defensivo está representada por cambios fisiológicos durante una reacción defensiva pasiva. En este caso, domina la inhibición, los movimientos del animal se ralentizan considerablemente y, en la mayoría de los casos, se esconde. En algunos animales, los músculos especiales están involucrados en el reflejo pasivo-defensivo. Por ejemplo, un erizo se acurruca en una bola durante el peligro, su respiración está muy limitada y el tono de sus músculos esqueléticos disminuye.

Una forma especial de comportamiento defensivo incluye reacciones de evitación, debido a que los animales minimizan las situaciones peligrosas. En algunos animales, los estímulos de señalización que inducen miedo generan tal respuesta sin experiencia previa. Por ejemplo, para las aves pequeñas, la silueta de un halcón sirve como señal de estímulo, y para algunos mamíferos, el color y olor característicos de las plantas venenosas. La evitación también se aplica a los reflejos altamente específicos.

Comportamiento agresivo. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации "хищник - жертва". Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.

Según muchos investigadores, la agresión puede manifestarse como resultado del conflicto entre otros tipos de actividad. Esto ha sido probado en numerosos experimentos de laboratorio. Por ejemplo, en las palomas domésticas, el comportamiento agresivo dependía directamente del refuerzo alimentario: cuanto más hambrientas estaban las aves, más aumentaba la agresividad.

En condiciones naturales, la agresión suele ser una reacción a la proximidad de otro animal, que ocurre cuando se viola la distancia individual o cuando se acerca a objetos importantes para el animal (nido, territorio individual). En este caso, la aproximación de otro animal puede provocar tanto una reacción defensiva, seguida de huida, como una agresiva, dependiendo de la posición jerárquica del individuo. La agresión también depende del estado interno del animal. Por ejemplo, en muchos paseriformes se observan escaramuzas de corta duración en bandadas de invierno, donde las aves, dependiendo de su estado interno, mantienen una distancia individual de varios metros a varias decenas de metros.

En la mayoría de las especies animales, los conflictos agresivos ocurren en primavera, cuando las gónadas están activas. La intensidad de los conflictos depende directamente de la etapa del ciclo matrimonial. En el pico de la actividad de apareamiento en casi todas las aves, la agresión es provocada por un rival que ha aparecido en las inmediaciones del sitio. También se observan fenómenos similares en algunas especies de peces territoriales.

Como resultado de numerosos estudios, se encontró que los estímulos externos juegan un papel más importante que el estado interno en la causa de la agresión. Este último afecta con mayor frecuencia la selectividad de la percepción de los estímulos y no la intensidad del comportamiento agresivo. La mayoría de estos datos se obtuvieron en el estudio del comportamiento de las aves del orden de las paseriformes, pero se observó un fenómeno similar en los cangrejos ermitaños, así como en algunas especies de peces territoriales.

K. Lorenz realizó extensos estudios sobre la actividad agresiva y dedicó una serie de trabajos científicos a este fenómeno. Realizó una gran cantidad de experimentos para estudiar el comportamiento agresivo de las ratas, lo que ayudó a deducir los principales patrones de comportamiento agresivo en los humanos como especie biológica.

Comportamiento territorial Aparece por primera vez en anélidos y moluscos inferiores, en los que todos los procesos vitales están confinados a la zona donde se encuentra el refugio. Sin embargo, tal comportamiento aún no puede considerarse territorial en toda regla, porque el animal no marca el territorio de ninguna manera, no permite que otras personas sepan de su presencia en él y no lo protege de la invasión. Para poder hablar de un comportamiento territorial completamente desarrollado, es necesario el desarrollo de una psique perceptiva en un animal, debe ser capaz de dar información a otros individuos sobre sus derechos a este territorio. En este proceso, la marcación del territorio cobra suma importancia. El territorio se puede marcar mediante la aplicación de marcas olorosas a los objetos a lo largo de la periferia del sitio, mediante señales sonoras y ópticas, y los parches de césped pisoteados, la corteza de los árboles roídos, los excrementos en las ramas de los arbustos y otros pueden actuar como señales ópticas. Los animales con verdadero comportamiento territorial tienden a defender activamente su territorio de otros individuos. Esta reacción se manifiesta especialmente en los animales en relación con los individuos de su misma especie y del mismo sexo. Por regla general, este comportamiento está cronometrado o se manifiesta de forma particularmente llamativa durante la temporada de cría.

En una forma bastante desarrollada, el comportamiento territorial se manifiesta en las libélulas. Y Hamer realizó observaciones de los machos de las bellas libélulas. Se observó que los machos de estos insectos ocupan áreas individuales en las que se distinguen zonas funcionales de descanso y reproducción. La puesta de huevos se lleva a cabo en la zona de reproducción, el macho atrae a la hembra a esta zona con la ayuda de un vuelo especial ritualizado. Los machos realizan todas sus funciones dentro de su territorio, excepto el descanso vespertino, que tiene lugar fuera de él. El macho marca su territorio, lo defiende activamente de otros machos. Es interesante notar que las batallas entre ellos tienen lugar en forma de rituales y, por regla general, no llegan a una colisión real.

Gran complejidad, como muestran los estudios del etólogo ruso A.A. Zakharov, llega al comportamiento territorial de las hormigas. En estos insectos, existen dos tipos diferentes de uso de las áreas de alimentación: el uso compartido de la tierra por varias familias y el uso de un sitio por la población de un nido. Si la densidad de la especie es baja, los sitios no están protegidos, pero si la densidad es lo suficientemente alta, los sitios de alimentación se dividen en áreas protegidas, entre las cuales hay pequeñas áreas no protegidas. El comportamiento más difícil es el de las hormigas rojas del bosque. Sus territorios, estrictamente protegidos, son muy extensos y por ellos discurre una extensa red de senderos. Al mismo tiempo, cada grupo de hormigas utiliza un sector determinado del hormiguero y ciertos caminos que están adyacentes a él. Por lo tanto, el territorio total del hormiguero en estos insectos se divide en territorios de grupos separados, entre los cuales hay espacios neutrales. Los límites de tales territorios están marcados con marcas olorosas.

Muchos vertebrados superiores, en particular mamíferos, aves y peces, permanecen en el centro de un área bien conocida, cuyos límites guardan celosamente y marcan cuidadosamente. En los mamíferos superiores, el dueño del sitio, incluso estando en un peldaño más bajo de la escala jerárquica, ahuyenta fácilmente a un pariente que ha violado el límite. Basta con que el dueño del territorio adopte una postura amenazante, y el oponente retrocede. La verdadera territorialidad se encuentra en roedores, carnívoros y algunos monos. En especies que se caracterizan por relaciones sexuales desordenadas, es imposible señalar un territorio individual.

La territorialidad también se expresa en muchos peces. Por lo general, su comportamiento territorial está estrechamente relacionado con el proceso de reproducción, que es típico de muchos cíclidos, así como de los espinosos. El deseo de elegir un territorio en los peces es innato, además, se debe al sistema de mojones que utilizan los peces. La protección del territorio en los peces es más pronunciada durante el período sexual.

En las aves, el comportamiento territorial ha alcanzado un alto nivel de desarrollo. Algunos científicos han desarrollado una clasificación de territorios en diferentes especies de aves según los tipos de uso. Estas aves pueden tener territorios separados para anidar, bailes de apareamiento, así como territorios separados para pasar el invierno o pasar la noche. Para proteger el territorio de las aves, el canto se usa con mayor frecuencia. El comportamiento territorial se basa en la competencia intraespecífica. Por regla general, el macho más agresivo elige el sitio y atrae a la hembra. El tamaño del territorio de las aves es específico de la especie. La territorialidad en las aves no siempre excluye el comportamiento gregario, aunque la mayoría de las veces estos comportamientos no se observan simultáneamente.

Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.

Los ratones y las ratas son representantes típicos de los animales del primer grupo, cuidan a sus crías desde los primeros días, y muchos investigadores no han notado diferencias significativas en esto entre las hembras jóvenes y las experimentadas. Los animales del segundo grupo incluyen simios, córvidos. Los parientes más experimentados ayudan a una chimpancé hembra joven a cuidar a sus cachorros, de lo contrario, el recién nacido puede morir debido a un cuidado inadecuado.

El comportamiento de los padres es uno de los tipos de comportamiento más complejos. Por regla general, consta de una serie de fases interrelacionadas. En los vertebrados inferiores, lo principal en el comportamiento de los padres es el reconocimiento por parte de los cachorros de los padres y por parte de los padres, de los cachorros. La impronta en las primeras etapas del cuidado de la descendencia juega un papel importante aquí. Los peces alevines se juntan instintivamente y siguen a los adultos. Los adultos intentan nadar lentamente y mantener a los cachorros a la vista. En caso de peligro, los adultos protegen a los juveniles.

El comportamiento parental de las aves es mucho más complicado. Por lo general, comienza con la puesta de huevos, ya que la fase de construcción del nido está más relacionada con el comportamiento sexual y, a menudo, coincide con el ritual de cortejo. El efecto estimulante sobre la oviposición es la presencia de un nido y, en algunas aves, su construcción. En algunas aves, un nido con una nidada completa puede detener la puesta de huevos por un tiempo, y viceversa, una nidada incompleta estimula este proceso. En este último caso, las aves pueden poner varias veces más huevos que en condiciones normales.

La siguiente fase del comportamiento de los padres en las aves es el reconocimiento de huevos. Varias aves carecen de selectividad; pueden incubar huevos de cualquier color e incluso maniquíes que solo tienen un parecido lejano con los huevos. Pero muchas aves, en particular paseriformes, distinguen bien sus huevos de los huevos de parientes. Por ejemplo, algunas currucas rechazan los huevos de parientes que son similares en color pero ligeramente diferentes en forma.

Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремление к этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.

La siguiente fase del comportamiento de los padres ocurre después de que nacen los pollitos. Los padres comienzan a alimentarlos con alimentos semidigeridos. La reacción de los polluelos es innata: alcanzan la punta del pico de los padres para comer. El liberador en este caso suele ser el color del pico de un ave adulta, en algunas aves cambia en este momento. Las aves adultas reaccionan con mayor frecuencia a la voz del pollito, así como al color de la garganta de un pollito que pide comida. Como regla general, es la presencia de pollitos lo que hace que los padres los cuiden. En condiciones experimentales, las gallinas pueden mantenerse en comportamiento parental durante muchos meses poniendo constantemente pollitos en ella.

Los mamíferos también difieren en el comportamiento parental complejo. La fase inicial de su comportamiento parental es la construcción de un nido, que es en gran medida típico de la especie. En las hembras, cierta fase del embarazo sirve como incentivo para construir un nido. Las ratas pueden comenzar a construir un nido en las primeras etapas del embarazo, pero por lo general no se completa hasta el final y es solo una pila de material de construcción. La construcción real comienza tres días antes del nacimiento, cuando el nido toma cierta forma y la rata hembra se vuelve cada vez menos móvil.

Inmediatamente antes del parto, las hembras de los mamíferos cambian el orden de lamerse partes individuales del cuerpo. Por ejemplo, en la última semana de embarazo, lamen el perineo con más y menos frecuencia: los costados y las patas delanteras. Las hembras de los mamíferos dan a luz en una amplia variedad de posiciones. Su comportamiento durante el parto puede cambiar bastante. Como regla general, las hembras lamen cuidadosamente a los recién nacidos, muerden su cordón umbilical. La mayoría de los mamíferos, especialmente los herbívoros, comen con avidez la placenta.

Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания у разных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.

Otra manifestación característica del comportamiento de los padres es el arrastre de los cachorros. Si las condiciones se vuelven inadecuadas, los animales pueden construir un nuevo nido y arrastrar allí a sus crías. El instinto de arrastre es especialmente fuerte en los primeros días después del parto, cuando la hembra arrastra no solo a los suyos, sino también a los cachorros de otras personas, así como a objetos extraños al nido. Sin embargo, este instinto se desvanece rápidamente y, después de unos días, las hembras distinguen bien a sus cachorros de los extraños. Los métodos para transferir cachorros en diferentes especies son diferentes. El arrastre en sí mismo puede ser desencadenado por varios estímulos. En la mayoría de los casos, esta reacción es causada por las llamadas de los cachorros, así como por su olor y temperatura corporal característicos.

Las formas especiales de comportamiento de los padres incluyen el castigo, que se expresa en algunos mamíferos depredadores, en particular los perros. Los perros domésticos pueden castigar a los cachorros por diversas fechorías. La hembra les gruñe a los cachorros, los sacude, los sujeta por el cuello o los presiona con la pata. Con la ayuda del castigo, la madre puede destetar rápidamente a los cachorros para que dejen de buscar sus pezones. Además, los perros castigan a los cachorros cuando se alejan de ellos, pueden separar a los que están peleando.

Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, - пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.

Con esta forma de comportamiento, la naturaleza de la señal es de gran importancia, con la ayuda de la cual los individuos se comunican entre sí y coordinan sus acciones. En las hormigas, por ejemplo, estas señales son de naturaleza química, mientras que otro tipo de receptores son mucho menos significativos. Es por el olor que las hormigas distinguen a los individuos de su comunidad de los extraños, a los individuos vivos de los muertos. Las larvas de hormigas liberan sustancias químicas para atraer a los adultos que pueden alimentarlas.

Con una forma de vida grupal, se concede gran importancia a la coordinación del comportamiento de los individuos cuando la comunidad se ve amenazada. Las hormigas, al igual que las abejas y las avispas, se guían por señales químicas. Por ejemplo, en caso de peligro, se liberan "sustancias de alarma", que se esparcen por el aire a corta distancia. Un radio tan pequeño ayuda a determinar con precisión el lugar de donde proviene la amenaza. El número de individuos que emiten una señal, y por lo tanto su fuerza, aumenta en proporción al aumento del peligro.

Передача информации может осуществляться и другими путями. В качестве примера можно рассмотреть "танцы" пчел, несущие сведения о кормовых объектах. Рисунок танца указывает на близость местонахождения корма. Вот как характеризовал танцы пчел известный австрийский этолог Карл фон Фриш (1886-1983), долгие годы занимавшийся изучением общественного поведения этих насекомых: "...если он (кормовой объект. - Авт.) находится рядом с ульем (на расстоянии 2-5 метров от него), то производится "танец-толчок": пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется "круговой", который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется "виляющий" танец. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец". [11]

En todos los ejemplos dados, se observa claramente que la información siempre se transmite en forma condicional transformada, mientras que los parámetros espaciales se convierten en señales. Los componentes instintivos de la comunicación han alcanzado su mayor desarrollo en un fenómeno tan complejo como la ritualización de la conducta, especialmente sexual, que ya se ha mencionado anteriormente.

El comportamiento social de los vertebrados superiores es muy diverso. Hay muchas clasificaciones de diferentes tipos de asociaciones de animales, así como características del comportamiento animal dentro de diferentes grupos. En las aves y los mamíferos, existen varias formas de organización de transición desde un solo grupo familiar hasta una verdadera comunidad. Dentro de estos grupos, las relaciones se basan principalmente en diversas formas de comportamiento sexual, parental y territorial, pero algunas formas son características únicamente de los animales que viven en comunidades. Uno de ellos es el intercambio de alimentos - trofalaxis. Está más desarrollado en insectos sociales, pero también se encuentra en mamíferos, como los perros salvajes, que intercambian comida haciéndola eructar.

El comportamiento social también incluye el cuidado grupal de la descendencia. Se observa en los pingüinos: los cachorros jóvenes se reúnen en grupos separados, que son atendidos por adultos, mientras que los padres obtienen su propia comida. En los mamíferos ungulados, como los alces, el macho posee un harén de varias hembras que pueden cuidar juntas de la descendencia.

El comportamiento social también incluye el desempeño conjunto del trabajo, que está controlado por un sistema de regulación y coordinación sensorial. Tal actividad conjunta consiste principalmente en construcciones que son imposibles para un individuo, por ejemplo, la construcción de un hormiguero o la construcción de presas por castores en pequeños ríos forestales. En las hormigas, así como en las aves coloniales (torres, aviones de arena), se observa la defensa conjunta de las colonias de los ataques de depredadores.

Считается, что для общественных животных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.

Comportamiento exploratorio determina el deseo de los animales de moverse e inspeccionar el entorno, incluso en los casos en que no experimentan hambre ni excitación sexual. Esta forma de comportamiento es innata y precede necesariamente al aprendizaje.

Todos los animales superiores reaccionan a una fuente de irritación en caso de una influencia externa inesperada, intente explorar un objeto desconocido, utilizando todos los órganos de los sentidos disponibles. Una vez en un entorno desconocido, el animal se mueve al azar, examinando todo lo que lo rodea. En este caso, se utilizan varios tipos de comportamiento, que pueden ser no solo típicos de la especie, sino también individuales. No se debe identificar la conducta exploratoria con la conducta de juego, a la que se parece exteriormente.

Algunos científicos, como R. Hind, trazan una línea clara entre la reacción de orientación cuando el animal está inmóvil y la investigación activa, cuando se mueve en relación con el objeto que se examina. Estos dos tipos de comportamiento exploratorio se suprimen mutuamente. También es posible distinguir entre el comportamiento exploratorio superficial y profundo, y establecer distinciones basadas en los sistemas sensoriales involucrados en él.

El comportamiento exploratorio, especialmente al principio, depende de la reacción del miedo y de la experiencia del animal. La probabilidad de que una situación determinada provoque una respuesta de miedo o un comportamiento exploratorio depende del estado interno del animal. Por ejemplo, si un búho disecado se coloca en una jaula con pequeños pájaros del orden de los paseriformes, al principio rara vez se acercan a él, experimentando una reacción de miedo, pero gradualmente reducen esta distancia y posteriormente muestran solo un comportamiento exploratorio hacia el animal disecado.

En las etapas iniciales del estudio del objeto, el animal también puede mostrar otras formas de actividad, por ejemplo, comportamiento de alimentación, cepillado de lana. El comportamiento exploratorio depende en gran medida del grado de hambre experimentado por el animal. Por lo general, el hambre reduce la actividad exploratoria, pero los mamíferos hambrientos (ratas) abandonan su entorno familiar con mucha más frecuencia que los bien alimentados y van a explorar nuevos territorios.

El comportamiento exploratorio está íntimamente relacionado con el estado interno del animal. La eficacia de las respuestas exploratorias depende de lo que el animal, en base a su experiencia, considere familiar. También depende del estado interno si el mismo estímulo provocará miedo o una reacción exploratoria. A veces, otro tipo de motivaciones entran en conflicto con el comportamiento exploratorio.

El comportamiento exploratorio puede ser muy persistente, especialmente en los mamíferos superiores. Por ejemplo, las ratas pueden explorar un objeto desconocido durante varias horas e, incluso cuando se encuentran en un entorno familiar, exhiben un comportamiento exploratorio que les puede dar la oportunidad de explorar algo. Algunos científicos creen que el comportamiento exploratorio se diferencia de otras formas de comportamiento en que el animal busca activamente una mayor estimulación, pero esto no es del todo cierto, ya que tanto el comportamiento alimentario como el sexual incluyen la búsqueda de estímulos finales, lo que acerca estos comportamientos a los exploratorios.

El comportamiento exploratorio tiene como objetivo eliminar la discrepancia entre el modelo de una situación familiar y las consecuencias centrales de percibir una nueva. Esto lo acerca, por ejemplo, a la construcción de nidos, que también tiene como objetivo eliminar la discrepancia entre los estímulos en forma de nido terminado e inacabado. Pero en el comportamiento exploratorio, la discrepancia se elimina no debido a un cambio en los estímulos, sino a la reestructuración del modelo nervioso, después de lo cual comienza a corresponder a la nueva situación. En este caso, los estímulos pierden su novedad y la conducta exploratoria se encaminará a la búsqueda de nuevos estímulos.

El comportamiento exploratorio inherente a los animales altamente desarrollados es un paso importante antes de aprender y desarrollar el intelecto.

Тема 4. Научение

4.1. proceso de aprendizaje

La actividad mental de cualquier animal, la variedad de formas de su comportamiento están indisolublemente unidas a un proceso como el aprendizaje.

Todos los componentes del comportamiento se forman bajo la influencia de dos aspectos, cada uno de los cuales es innegablemente importante. Primero, la experiencia de la especie es de gran importancia, la cual está fijada en el proceso de evolución de la especie, y se transmite a un individuo particular en una forma genéticamente fijada. Tales componentes del comportamiento serán instintivos e innatos. Sin embargo, hay un segundo aspecto: la acumulación de experiencia individual de un individuo en el curso de su vida. Al mismo tiempo, la adquisición de experiencia por parte de un individuo ocurre en un marco típico de especie bastante rígido.

G. Tembrok identifica dos formas de acumulación de experiencia individual por parte de un individuo: obligatoria y opcional. En el proceso de aprendizaje obligado, un individuo adquiere experiencia individual, que no depende de las condiciones de su vida, pero es necesaria para la supervivencia de cualquier representante de esta especie. El aprendizaje optativo incluye las adaptaciones individuales que adquiere un determinado individuo en función de las condiciones de su existencia. Este componente del comportamiento del animal es el más flexible, ayuda a reconstruir el comportamiento típico de la especie en las condiciones específicas de un entorno determinado. Al mismo tiempo, a diferencia del aprendizaje obligado, el aprendizaje facultativo diferirá en diferentes individuos de la misma especie.

El comportamiento instintivo puede estar sujeto a cambios en la esfera efectora (respuestas motoras), la esfera sensorial (percepción de señales) o en ambas esferas del comportamiento al mismo tiempo (la última opción es la más común).

Si el aprendizaje capta el funcionamiento del órgano, lo más frecuente es que haya una recombinación de elementos motores innatos de la conducta, pero también pueden surgir nuevos elementos motores. Como regla, tales elementos motores se forman en las primeras etapas de la ontogénesis, por ejemplo, el canto imitativo de los pájaros jóvenes. En los mamíferos, tales reacciones adquiridas juegan uno de los papeles principales en el proceso de actividad cognitiva y de investigación, en el desarrollo de la inteligencia.

Si el aprendizaje tiene lugar en la esfera sensorial, el animal adquiere nuevas señales. La adquisición por parte de un individuo de tales nuevas señales significativas le permite ampliar su capacidad de orientarse en el entorno. Inicialmente, estas señales son prácticamente indiferentes para el animal, en contraste con los estímulos clave biológicamente significativos, pero con el tiempo, en el proceso de acumulación de experiencia individual por parte de un individuo, inicialmente señales casi indiferentes adquieren un valor de señal.

En el proceso de aprendizaje, un individuo selecciona selectivamente componentes individuales del entorno, que, de biológicamente neutrales, se vuelven biológicamente significativos. La base para esto son varios procesos en las partes superiores del sistema nervioso central, que están determinados por la acción de factores tanto internos como externos. Se produce la síntesis aferente (la síntesis de los estímulos percibidos), luego los estímulos se comparan con la información que se percibió previamente y se almacenó en la memoria. Como resultado, el individuo se prepara para realizar ciertas acciones de respuesta a los estímulos. Una vez que se completan, la información sobre los resultados de las acciones realizadas se recibe en el sistema nervioso central de acuerdo con el principio de retroalimentación. Esta información se analiza, en base a la cual se produce una nueva síntesis aferente. Por lo tanto, el sistema nervioso central no solo contiene programas de comportamiento innatos e instintivos, sino que también se forman constantemente nuevos programas individuales, en los que se basa el proceso de aprendizaje.

De lo anterior se desprende que el proceso de aprendizaje es muy complejo, se basa en la formación de programas para acciones futuras. Tal formación es el resultado de un complejo de procesos: una comparación de estímulos externos e internos, especies y experiencia individual, registro de los parámetros de una acción completa y verificación de los resultados de estas acciones.

Значение процесса научения. Процессы научения наиболее важны для животного на ранних этапах поискового поведения. Наследственно закрепленные поведенческие программы не могут учитывать всего многообразия ситуаций, в которых окажется особь, поэтому она может рассчитывать только на собственный опыт. При этом чрезвычайно важна своевременная ориентация животного в условиях изменчивых факторов среды. Оно должна быстро и правильно выбрать эффективный способ действия уже на начальном этапе поведенческого акта. От этого будут зависеть быстрота и легкость достижения завершающей фазы акта. Таким образом, в инстинктивное поведение особи неизбежно должны встраиваться приобретенные элементы.

Tal incrustación se fija hereditariamente, por lo que podemos hablar sobre los límites de aprendizaje típicos de la especie. El proceso de aprendizaje tiene ciertos límites genéticamente fijados, más allá de los cuales un individuo no puede aprender nada. En los vertebrados superiores, estos límites pueden ser mucho más amplios de lo necesario en las condiciones específicas de su vida. Gracias a esto, los animales superiores tienen la capacidad de cambiar sus respuestas de comportamiento en condiciones extremas, su comportamiento se vuelve más flexible. En contraste, en los animales inferiores, la capacidad de aprender es extremadamente pequeña, principalmente su comportamiento está determinado por reacciones fijadas hereditariamente. Así, la amplitud del rango de aprendizaje puede ser un indicador del desarrollo mental del animal. Cuanto más amplio sea el marco dentro del cual un individuo puede llevar a cabo reacciones conductuales, más capaz será de acumular experiencia individual, mejor se corregirá su comportamiento instintivo y más lábil será la fase de búsqueda de su comportamiento.

El comportamiento innato y las habilidades de aprendizaje están vinculados evolutivamente. En el proceso de evolución, el comportamiento instintivo se vuelve cada vez más complejo, lo que requiere un marco amplio de capacidad de aprendizaje. La ampliación de estos límites permite flexibilizar el comportamiento innato, lo que significa que eleva el comportamiento instintivo a un nivel superior de desarrollo. El proceso de evolución abarca no sólo el contenido mismo del comportamiento instintivo, sino también la posibilidad de enriquecerlo con la experiencia individual. En las etapas inferiores de evolución, la posibilidad de aprender es limitada y se manifiesta sólo en fenómenos como la habituación y el entrenamiento.

En el proceso de habituación, la respuesta a la irritación repetidamente repetida que no tiene ningún significado biológico desaparece gradualmente. Este proceso es opuesto al proceso de formación, durante el cual se produce la mejora de la acción instintiva, debido a la acumulación de experiencia individual.

Las formas primitivas y más simples de comportamiento no desaparecen en el proceso de evolución, son reemplazadas por formas más complejas. A menudo, otras formas de comportamiento se superponen a las formas elementales, como resultado de lo cual las primeras adquieren complejidad y labilidad. Así, el proceso de habituación, que ya se manifiesta en los protozoos, puede observarse de forma complicada en los vertebrados superiores. Por ejemplo, los experimentos de R. Hind en ratones mostraron que las reacciones de estos animales a múltiples señales acústicas no reforzadas se debilitan a diferentes velocidades. Sin embargo, las diferencias en la habituación están determinadas no solo por las diferentes intensidades de los estímulos (como en los animales inferiores), sino también por la variabilidad individual en el proceso mismo de habituación en los animales superiores.

habilidades. В процессе эволюционного развития в поведении животных появляется качественно новый компонент научения - навык. Навык является центральной формой факультативного научения. По мнению российского психолога А.Н. Леонтьева (1903-1979, "Проблемы развития психики", 1959; "Развитие памяти", 1931), если рассматривать навыки как любые связи, которые возникают в процессе приобретения индивидуального опыта, это понятие становится слишком нечетким и не может быть использовано для строгого научного анализа. Таким образом, понятия "навык" и "научение" надо строго разграничивать.

La capacidad de desarrollar habilidades se manifiesta en un determinado nivel de desarrollo evolutivo del animal. El éxito de las acciones motrices realizadas, así como el refuerzo de estos movimientos con un resultado positivo, serán determinantes para la formación de una habilidad. El aprendizaje puede tener lugar sobre la base de la información que un individuo recibió de forma independiente durante una búsqueda activa de un estímulo o en el proceso de comunicación con otros individuos. Esta última opción incluye el proceso de imitación y varios procesos de aprendizaje.

Es importante señalar que la habilidad se forma como resultado del ejercicio. Para que se conserve, es necesario un entrenamiento constante, esto mejorará la habilidad. En ausencia de una formación sistemática, las habilidades se destruyen gradualmente.

Hay muchos métodos especiales para el aprendizaje de habilidades: el método del laberinto, el método de la caja del problema (celda del problema), el método del desvío (para más detalles sobre estos métodos, véase 1.2). Su característica distintiva es que el animal debe elegir una determinada señal o método para resolver un determinado problema acciones. Al usar el método del laberinto, la base para la formación de una habilidad para el animal será la memorización del objeto y el camino hacia él. Con la repetición repetida del experimento bajo las mismas condiciones, el animal correrá la distancia hasta el objeto de alimento de manera constante y corta. En esta situación, la habilidad de encontrar comida en el laberinto se vuelve estereotipada y llega al automatismo. En general, los estereotipos suelen ser característicos de las habilidades más primitivas. Una mayor plasticidad es característica de tales habilidades solo en las etapas iniciales de la educación. Por el contrario, las habilidades de orden superior se caracterizan por una plasticidad bastante significativa en todas las etapas de formación.

Методы выработки навыков. Существует два метода экспериментальной выработки навыков: метод американского психолога-бихевиориста Б.Ф. Скиннера ("Поведение организмов", 1938) (оперантное, или инструментальное, обусловливание) и классический метод И.П. Павлова.

Al desarrollar los reflejos condicionados según el método de Pavlov, inicialmente se le pide al animal que realice ciertos movimientos que debe realizar para recibir el refuerzo. En el método de Skinner, el animal debe encontrar estos movimientos por sí mismo, quizás a través de prueba y error. Un ejemplo es un experimento con una rata que se coloca en una jaula. Recibirá refuerzo nutricional solo si presiona accidentalmente una barra adherida a la pared de la celda. En este caso, se forma una conexión temporal en el sistema nervioso de la rata entre la presión accidental de la barra y la aparición del comedero. Es posible complicar significativamente el experimento: darle al animal la oportunidad de elegir una de dos acciones que lo llevarán a resultados diferentes y opuestos. Por ejemplo, al pisar el pedal de la jaula se enciende alternativamente el calefactor y se apaga el ventilador, o viceversa. La rata puede así regular la temperatura en la jaula.

Con el método pavloviano, la respuesta sigue estrictamente al estímulo y el refuerzo incondicionado se asocia con el estímulo condicionado mediante la formación de una conexión refleja condicionada. Con el condicionamiento instrumental se produce inicialmente una respuesta (movimiento), que se refuerza sin señal condicionada. La necesidad de refuerzo induce al animal a una determinada reacción al pedal, corrige su comportamiento de acuerdo con la percepción del pedal. Es esta percepción la que juega el papel de un estímulo condicionado, ya que la acción del pedal conduce al refuerzo alimentario (un resultado biológicamente significativo). Si no se establece dicha conexión temporal, el pedal no tiene valor de señal para el animal.

Al desarrollar reflejos según el método de Pavlov, se tiene en cuenta la fase inicial del acto de comportamiento: la fase de orientación del animal. El animal aprende bajo qué condiciones externas, cuándo debe producir un determinado movimiento, es decir, se realiza la orientación en el tiempo. Además, el animal también debe orientarse en el espacio: encontrar el pedal, aprender a usarlo. Todos estos puntos no se tienen en cuenta en el condicionamiento instrumental.

Método I.P. Pavlova permite analizar cualitativamente la orientación del animal por los componentes del entorno. Sin embargo, al estudiar los procesos de aprendizaje, uno no debe limitarse solo a esta técnica, porque el desarrollo de habilidades no es idéntico al desarrollo de los reflejos condicionados clásicos.

Entrenamiento - una de las formas de desarrollar habilidades en un animal. A diferencia del desarrollo instrumental de habilidades, cuando el animal tiene la máxima oportunidad de mostrar independencia, durante el entrenamiento se ejerce un control estricto sobre la formación de habilidades. El animal ya no se enfrenta a la tarea de buscar de forma independiente un método de acción para lograr un resultado; por el contrario, en el curso del entrenamiento constante, se eliminan las acciones indeseables y se refuerzan los movimientos requeridos. El resultado del entrenamiento son reacciones motoras complejas y duraderas que realiza el animal en respuesta a una orden humana. El refuerzo durante el entrenamiento puede ser negativo (dolor por una acción incorrecta) o positivo (refuerzo alimentario). También se puede utilizar un método mixto, en el que se castigan las malas acciones y se fomentan las correctas. El uso del entrenamiento en el estudio de las habilidades de los animales está determinado por la claridad de las condiciones en las que se coloca, así como por la posibilidad de tener en cuenta las señales dadas por el entrenador con la mayor precisión posible.

El entrenamiento es un proceso complejo, no es una cadena de reflejos condicionados. La mayor dificultad a la que se enfrenta el investigador es conseguir que el animal comprenda lo que el entrenador espera de él. Las acciones esperadas deben ser típicas de la especie del animal, pero bajo las condiciones dadas pueden ser inusuales para él.

La teoría del entrenamiento fue desarrollada por el zoopsicólogo soviético M.A. Gerd. Se propuso dividir el proceso de formación en tres etapas: empujar, trabajar y fortalecer.

En la etapa de empuje, el entrenador debe obligar al animal a realizar el sistema de acciones requerido. Un ejemplo es el conocido número de circo, en el que un animal (por ejemplo, un perro) despliega una alfombra. Al entrenar a un perro, una persona le muestra un manjar, de pie cerca de una alfombra enrollada en un tubo, pero no le permite agarrar comida. El animal se emociona, comienza a saltar rápidamente en el lugar, ladra, toca con las patas delanteras. Al mismo tiempo, cualquier toque accidental del perro en la alfombra se refuerza con pequeños trozos de golosinas. Gradualmente, el perro comenzará deliberadamente a tocar la alfombra con sus patas para recibir refuerzo, formará los movimientos de patas necesarios en la alfombra para el número. Posteriormente, todos estos movimientos se elaboran cuidadosamente, se especifica su orientación.

En esta etapa del entrenamiento, puedes actuar de tres maneras. El primer método es el método de empuje directo, cuando el entrenador hace que el animal se mueva detrás de un objeto que le resulta atractivo (por ejemplo, comida). El segundo método es el empuje indirecto: el entrenador provoca movimientos no dirigidos al cebo, sino provocados por la excitación del animal. Este método forma las acciones de manipulación de las extremidades: el traslado de objetos, agarrar, empujar y otros. En el método complejo de pinchazos, el animal primero desarrolla una habilidad y luego, en otra situación, se ve obligado a usar esta habilidad de una manera diferente. Por ejemplo, a un lobo marino se le enseña primero a dejar caer una pelota en las manos del adiestrador. Luego, el entrenador esconde sus manos detrás de su espalda por unos momentos. El gato se ve obligado a sostener la pelota en el arco porque solo recibe refuerzo cuando la pelota golpea las manos del guía. Gradualmente, la duración de sostener la pelota por parte del lobo marino aumenta y, como resultado, se crea un acto de circo con el equilibrio de la pelota.

En la segunda etapa del entrenamiento, la etapa de ejercicio, el entrenador enfoca sus esfuerzos en deshacerse de los movimientos innecesarios del animal que acompañan las acciones necesarias. Esto es especialmente cierto en todo tipo de reacciones de orientación provocadas por una situación nueva para el animal. Cuando se eliminan los movimientos innecesarios, se "pule" el sistema primario de acciones, los movimientos necesarios se hacen lo suficientemente claros y largos, y se selecciona la señalización conveniente para controlar las acciones del animal. En este caso, la reacción al refuerzo alimenticio debe ser reemplazada por una reacción a la señal del entrenador (por ejemplo, el sonido de un silbato).

En la etapa de desarrollo, también se utilizan técnicas de empuje. Por ejemplo, la postura correcta de un animal parado sobre sus patas traseras se puede fijar levantando el cebo por encima de su cabeza. Con la ayuda de estas técnicas se lleva a cabo el desarrollo de la señalización artificial.

La última etapa del entrenamiento es la etapa de endurecimiento. En esta etapa, los esfuerzos se centran en consolidar las habilidades adquiridas, así como asegurar su reproducción obligatoria en respuesta a una señal. Empujar ya no se usa aquí. El refuerzo alimentario se produce no después de cada habilidad, sino al final de todo el complejo de acciones. Como resultado, las habilidades toman la forma de una reacción estereotipada cuando el final de una acción es el comienzo de la segunda, y así sucesivamente.

Así, el desarrollo artificial de habilidades en animales es un proceso muy complejo, aunque sin duda es inferior en cuanto al grado de versatilidad a la formación de habilidades en animales en condiciones naturales.

4.2. El papel de los procesos cognitivos en la formación de habilidades

Los reconocidos zoopsicólogos G. Spencer, C. Lloyd-Morgan, G. Jennings y E. Thorndike, como resultado de investigaciones realizadas a mediados del siglo XX, llegaron a la conclusión de que el proceso de formación de habilidades se lleva a cabo por "prueba y error". Esto significó la formación de habilidades tanto en relación a la orientación entre los componentes del entorno, como en relación a la formación de nuevas combinaciones de movimientos. Las acciones aleatorias que condujeron a un resultado exitoso se seleccionan del animal y se fijan. Las acciones que no conducen al éxito se eliminan gradualmente y no se fijan, y las acciones "exitosas", repetidas muchas veces, forman habilidades. Así, el concepto de "ensayo y error" establece que todas las acciones se realizan de manera espontánea y aleatoria, mientras que el animal resulta ser como si fuera pasivo en relación con los componentes del medio ambiente.

Sin embargo, la formación de habilidades como proceso requiere de la actividad del animal, una actitud selectiva hacia los componentes del medio ambiente. en la década de 1920 el concepto de "prueba y error" tuvo oponentes: el psicólogo neoconductista estadounidense E. Tolman (1886-1959; Comportamiento con propósito en animales y hombres, 1932), el fisiólogo ruso V.P. Protopopov (1880-1957) y otros científicos. No estaban de acuerdo con las ideas sobre la aleatoriedad y la falta de dirección de los movimientos de los animales en la resolución de problemas. Según ellos, las habilidades se forman en el proceso de orientación activa de la actividad motora del animal. El animal analiza la situación y elige activamente aquellas acciones que corresponden al logro de la meta. En otras palabras, los movimientos resultantes son adecuados al objetivo. El factor decisivo aquí no será una elección aleatoria, sino un análisis motor activo. Estas vistas también tienen confirmación experimental. Los experimentos de los científicos I.F. Dashiella, K. Spence y W. Shipley, realizadas a mediados del siglo XX, demostraron que cuando una rata entra en un laberinto, entra con más frecuencia en callejones sin salida situados hacia el objetivo (cebo alimentario) que en los situados en la dirección opuesta. Primero, la rata lleva a cabo la primera orientación motora en el laberinto y, sobre esta base, crea un esquema de movimiento, es decir, sus acciones no son aleatorias. Así, durante el desarrollo de habilidades como resultado de la orientación activa primaria, surgen acciones dirigidas en los animales.

Estos datos permitieron al zoopsicólogo polaco I. Krechevsky presentar la suposición de que el animal se guía en la resolución de varios problemas por una especie de "hipótesis". Son especialmente pronunciados si el animal se enfrenta a una tarea que obviamente no tiene solución para él. Por ejemplo, un animal es colocado en un laberinto, las puertas en las que se cierran y abren sin ningún sistema y secuencia, caóticamente. En este caso, según las ideas de Krechevsky, cada animal construye su propia "hipótesis" y la prueba repetidamente. Si después de repetir las acciones, la "hipótesis" no conduce a una solución, el animal la abandona y construye otra, que también prueba, y así sucesivamente. En tal situación, cada animal se comporta de la misma manera, independientemente de las cambiantes condiciones externas. En experimentos con ratas en un laberinto con pasajes que se cierran al azar, cada animal actuó de acuerdo con su "estrategia". Algunas ratas alternaban giros a derecha e izquierda con una clara regularidad. Otros giraron primero a la derecha en cada bifurcación, y cuando esto no condujo al éxito, comenzaron a girar constantemente a la izquierda. Así, en condiciones en constante cambio, los animales parecían estar tratando de identificar un cierto principio y actuar de acuerdo con él. Krechevsky llegó a la conclusión de que este "principio" abstracto se debe a la "sintonización" interna del animal.

Krechevsky llamó la atención sobre la complejidad de las reacciones de comportamiento del animal en la etapa inicial de resolución del problema; durante este período, el papel del comportamiento exploratorio es especialmente pronunciado. En su concepto, se hace hincapié en el comportamiento activo del animal, la manifestación de iniciativa por parte del mismo. Además, el concepto de Krechevsky enfatiza el papel de los factores internos, y sobre todo el estado mental del animal, en la elección de acciones para resolver el problema que enfrenta.

El concepto de "ensayo y error" es refutado por algunas experiencias y experimentos. Por ejemplo, se conocen experimentos con el uso de "aprendizaje latente". Su esencia radica en el hecho de que el animal tiene la oportunidad de familiarizarse con el dispositivo de la configuración experimental antes del inicio del experimento. En este caso, es especialmente importante que la familiarización se realice de forma activa, es decir, que el animal tenga la oportunidad de correr un poco en la instalación. Cabe señalar que el comportamiento de orientación de una rata que entró por primera vez en la configuración, en ausencia de refuerzo, solo sirve para acumular experiencia. Cuando la rata se coloca en la configuración antes del inicio del experimento, todavía no ve ningún objetivo frente a ella, ya que no hay refuerzo de comida (estímulo positivo) ni dolor (estímulo negativo). Con un examen tan primario del laberinto, la naturaleza de la percepción de los objetos puede diferir significativamente en diferentes animales: algunas ratas utilizarán principalmente estímulos visuales, otras, olfativas. Las características individuales en su conjunto son un signo del proceso de aprendizaje, ya que los componentes instintivos del comportamiento son conservativos e inalterables. Si comparamos la tasa de formación de habilidades en un animal que se coloca en el laberinto inmediatamente antes del experimento y en un animal que se ha familiarizado activamente con el laberinto, será mucho menor en el segundo animal.

Todos estos experimentos prueban de manera convincente que para la aparición exitosa de un hábito, la actividad cognitiva activa del animal es un requisito previo. Es este proceso cognitivo el que determina la naturaleza de la habilidad.

UN. Leontiev propuso un criterio para separar el hábito de otras formas de aprendizaje. Llamó a este criterio más importante "operación". Una operación es un componente de la actividad de un animal que reúne las condiciones en que se da el objeto que estimula esta actividad. Leontiev sugirió que solo las operaciones fijas se consideren habilidades. Destacar una operación en la actividad motora del animal indica que se trata de una habilidad real.

Un ejemplo de la selección de una operación puede servir como experimento utilizando el método de solución alternativa, que fue llevado a cabo por A.V. Zaporozhets e I.G. Dimanstein. En un acuario con agua, se instaló un tabique transversal hecho de gasa y se dejó un pasaje estrecho en el costado por el que podían nadar los peces experimentales. Se colocó un pez en una parte del acuario, y se colocó un cebo alimenticio (por ejemplo, un gusano de sangre) en la otra parte, separados por una partición. El pez podía capturar el cebo solo al rodear la partición, esto sucedió después de que no pudo nadar directamente hacia la comida. Durante la búsqueda del camino que la conducía al cebo, el animal de experimentación realizaba determinadas acciones motrices.

В этой локомоторной деятельности Леонтьев предлагает увидеть два компонента. Первый - это направленная деятельность, которая возникает под влиянием свойства самого предмета, побуждающего деятельность, т. е. запаха мотыля, его вида. Второй компонент локомоторной реакции - деятельность, связанная с воздействием преграды, т. е. с условиями, в которых дан побуждающий деятельность предмет. Эта деятельность и будет согласно терминологии Леонтьева операцией.

Después de que el pez experimental aprende un desvío hacia el cebo, es decir, se desarrolla una habilidad motora, se retira la barrera del acuario. Sin embargo, el pez repetirá exactamente su camino alrededor del obstáculo. Con el tiempo, el camino se enderezará. Así, el efecto del obstáculo en este experimento está fuertemente relacionado con el efecto del cebo, ambos componentes actúan juntos e inseparablemente, el cebo no se separa del tabique, y viceversa. En consecuencia, en esta situación, la operación se puede distinguir solo condicionalmente, aún no es separable de otros componentes de la reacción del motor.

Этот пример с рыбой является примером автоматизированного навыка - навыка, который еще находится на очень низком уровне развития. В данном случае познавательный аспект формирования навыка чрезвычайно слаб, поэтому траектория пути к приманке становится настолько сильно закрепленной, что сохраняется даже после устранения препятствия. Для того чтобы сформировался сложный навык, его познавательный компонент должен быть очень велик. Дня навыков высшего уровня у высших позвоночных животных характерно то, что операция четко выделяется и играет чрезвычайно важную познавательную роль. Однако это вовсе не означает, что примитивные навыки у них отсутствуют, не имеют значения для накопления индивидуального опыта. Уровень формирующегося навыка зависит от биологии вида и от той ситуации, в которой перед животным возникла задача.

Познавательный аспект навыка проявляется в способах преодоления преграды. При анализе формирования навыков преграда понимается не только как непосредственное физическое препятствие, которое преграждает путь к побуждающему объекту. Преградой при решении стоящей перед животным задачи является любые препятствие на пути к цели независимо от ее природы. Это экспериментально доказал В.П. Протопопов. Его исследования показали, что абсолютно любые двигательные навыки у животных образуются через преодоление определенной "преграды", причем именно ее характер и природа определяют содержание сформированного навыка. По мнению Протопопова, стимул оказывает на формирование навыка лишь динамическое влияние, т. е. определяет скорость и прочность его закрепления. Преодоление преграды является важным элементом формирования навыка не только при выработке его методом обходного пути, но и при использовании для этой цели других методов, например метода лабиринта и метода проблемного ящика.

Большое внимание познавательным аспектам формирования навыков уделял венгерский зоопсихолог Л. Кардош. Он особо подчеркивал, что животное при обучении в лабиринте обогащает свои знания и у него накапливается значительный запас полезной информации. Кардош так писал об этом: "...в начале лабиринта животное в памяти... видит дальше стен, закрывающих его поле ощущений; эти стены становятся как бы прозрачными. В памяти оно „видит" цель и наиболее важные с точки зрения локомоции (перемещения. - Авт.) части пути, открытые и закрытые двери, разветвления и прочее, "видит" точно так и там, где и как оно видело и в действительности во время обхода лабиринта". [12]

Junto con esto, Kardosh definió claramente los límites de las capacidades cognitivas del animal para resolver problemas. Aquí, en su opinión, hay dos posibilidades: la cognición locomotora y la manipulativa. En la cognición locomotora, el animal cambia su posición espacial en el entorno sin cambiar el entorno mismo. Con la cognición manipulativa, se produce un cambio activo en el entorno de los animales.

Манипуляционное познавание осуществляется при формировании инструментальных навыков. Кардош провел исследования, в которых показал, что животное (в опыте - крысу) можно научить выбирать в лабиринте разные пути, приводящие к одной точке, а затем двигаться дальше по-разному, например в одну или в другую сторону. Это может служить примером локомоторного познавания. Однако, по Кардошу, никакое животное (кроме человекообразных обезьян) нельзя обучить тому, что в зависимости от выбора одного из двух путей передвижения произойдут вполне определенные изменения в окружающей среде. В эксперименте, например, пищу заменяли другим подкреплением - водой. Л. Кардош пишет: "...человек же удивился бы, найдя в одном и том же месте разные предметы, когда он подходил справа и слева, но он обучился бы после первого же опыта. Развитие именно здесь делает скачок... Человек полностью может освободиться от направляющего воздействия пространственного порядка, если временно-причинные связи требуют другого". [13]

4.3. Aprendizaje y comunicación. imitación de animales

No se puede subestimar el papel de la imitación en la formación del comportamiento en los animales superiores. El fenómeno de la imitación no siempre pertenece al proceso de aprendizaje, también puede pertenecer al comportamiento instintivo. Un ejemplo de tal imitación puede ser el comportamiento alelomimético (estimulación mutua), cuando la realización de acciones (típicas de la especie) por parte de algunos animales induce a otros a realizar las mismas acciones (por ejemplo, la recolección simultánea de alimentos). Al mismo tiempo, se fomenta un cierto tipo de acción, inherente a todos los individuos de la especie.

El aprendizaje por imitación se denomina "aprendizaje por imitación". La esencia de este proceso es que el animal forma individualmente nuevas formas de comportamiento a través de la percepción directa de las acciones de otros animales. En otras palabras, la base de tal aprendizaje es la comunicación con otros individuos. El aprendizaje de simulación se puede dividir en obligatorio y opcional.

В процессе облигатного имитационного научения его результат целиком укладывается в рамки определенного видового стереотипа. Путем подражания особи учатся выполнять жизненно важные действия. Все эти действия присущи обычному поведенческому "репертуару" вида. Облигатное научение наиболее характерно для молодых животных. Примером может служить формирование защитной реакции на хищника в виде бегства у молодняка стайных видов рыб. При этом они подражают поведению взрослых рыб, например при виде поедания хищником других членов стаи. По мнению Л.А. Орбели, такое имитационное поведение чрезвычайно важно, "оно служит главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что зрители, присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности". [14]

El aprendizaje por imitación obligado también sirve como un elemento importante en la reacción de seguimiento y reconocimiento de objetos de comida por parte de los mamíferos jóvenes. Los individuos jóvenes de animales como las aves y los grandes simios (chimpancés) adquieren experiencia en la construcción de nidos a través del aprendizaje por imitación obligada.

El aprendizaje por imitación opcional más simple se manifiesta en la imitación de movimientos que no son inherentes a esta especie. En este caso, la imitación se produce sobre la base de una estimulación alelomimética. Por ejemplo, cuando se mantienen a los grandes simios en condiciones en las que los animales pueden estar constantemente en contacto con las personas, los monos comienzan a realizar diversas acciones con artículos domésticos, imitando las acciones humanas. Este comportamiento ya no será típico de la especie: se están formando nuevos métodos de actividad manipuladora. Tales acciones se denominan "manipulación de imitación no específica".

Con el aprendizaje de simulación opcional, la resolución de problemas ocurre de una forma más compleja. Un animal realiza ciertas acciones para resolver el problema, el otro (el animal espectador) solo observa sus acciones, y la habilidad se desarrolla en el curso de la observación. La capacidad para tal aprendizaje se ha observado en varios mamíferos: ratas, perros, gatos, simios inferiores y grandes, pero juega un papel particularmente importante en estos últimos. Basado en observaciones en la naturaleza, A.D. Slonim concluyó que la formación de reflejos condicionados en una manada de monos ocurre principalmente sobre la base de la imitación.

Pero no todas las habilidades se pueden formar en animales a través del aprendizaje por imitación opcional. Las habilidades instrumentales no se forman de esta manera. Esto lo confirman los experimentos del investigador estadounidense B. B. Beck. En sus experimentos, se utilizaron babuinos, que observaron el uso de herramientas por parte de familiares en la resolución de problemas. Los babuinos espectadores no adquirieron habilidades instrumentales, pero con mayor frecuencia e intensidad que antes de estos experimentos realizaron manipulaciones de las herramientas que estaban observando. Este ejemplo demuestra que el comportamiento alelomimético y la manipulación de imitación atípica juegan un papel importante en el desarrollo de habilidades complejas en condiciones sociales.

La imitación también captura el campo de la señalización y la comunicación. Un ejemplo es la onomatopeya de las aves. En este caso, se produce la estimulación de la señalización acústica típica de la especie (por ejemplo, fenómenos como "coros" de pájaros). La imitación de pájaros a los sonidos y cantos de otras personas se puede definir como manipulación imitativa no específica. La asimilación de los sonidos típicos de la especie por parte de los polluelos al imitar el canto de los adultos se refiere al aprendizaje por imitación obligada.

Se pueden aplicar dos enfoques fundamentalmente diferentes al estudio del proceso de imitación en los animales.

1. Al estudiar el comportamiento amelómico, los animales se aíslan unos de otros y se entrenan por separado, solo luego se juntan. Los animales pueden ser entrenados para responder a la misma señal de diferentes maneras, mientras logran la respuesta opuesta. Después de reunir a los animales y presentarles esta señal, se puede saber qué prevalece en un determinado grupo de animales: la estimulación mutua o los resultados del aprendizaje habitual de cada animal. Los resultados permitirán juzgar la fuerza de la reacción alelomimética en estos animales, es decir, la fuerza de la imitación.

2. Si se estudia el aprendizaje por imitación, se proporciona comunicación a los animales desde el comienzo de los experimentos. En este caso, un individuo (animal-actor) es entrenado por el investigador para un determinado refuerzo frente a los demás individuos (animal-espectador). Podemos hablar de aprendizaje imitativo opcional si individuos que no fueron entrenados por el experimentador y no recibieron recompensas por resolver el problema aprenden a resolver este problema correctamente y sin ejercicios propios, basándose únicamente en la observación. Por ejemplo, cuando se arroja un plátano a los monos, el líder de la manada siempre lo obtiene. Sin embargo, pronto todos los individuos de la bandada comienzan a reunirse a cierta señal, aunque solo el líder todavía recibe el plátano. De esta manera, se forman las habilidades de todos los animales ("espectadores"), lo que ayuda a resolver el problema incluso en ausencia de un líder ("actor").

Los fenómenos de la imitación en el entorno natural están muy estrecha e intrincadamente entrelazados con las relaciones intragrupales de los animales. Entonces, en las comunidades, además de la estimulación mutua para la realización conjunta de ciertas acciones, también existe un factor opuesto: la supresión por parte de los individuos "dominantes" de las acciones de otros miembros de la comunidad. Por ejemplo, en el experimento descrito anteriormente, los monos tenían miedo incluso de acercarse a la instalación en la que pusieron un plátano, y aún más no se atrevieron a tomarlo. Sin embargo, los monos también tienen señales especiales, por así decirlo, "pacificadoras". El propósito de estas señales es notificar al individuo dominante (líder) de la disposición del resto de los miembros de la manada solo para observar. Esta posibilidad proporciona la implementación del comportamiento alelomimético y el aprendizaje imitativo.

El aprendizaje en las diferentes etapas de un acto conductual. Cualquier respuesta de comportamiento de un animal comienza con un estímulo interno (necesidad). Este estímulo activa al animal, lo impulsa a iniciar una actividad de búsqueda activa. La fase inicial, el comportamiento de búsqueda en sí mismo y la fase final siempre están claramente fijados genéticamente, pero el camino a lo largo del cual el animal llega a la fase final del comportamiento puede cambiar. Depende del proceso de aprendizaje, de cuán variable sea el comportamiento del animal, hasta qué punto es capaz de orientarse correctamente en un entorno cambiante.

En los animales superiores, el principal medio para alcanzar la fase final de un acto conductual es el aprendizaje facultativo. Su éxito depende de la perfección del mecanismo de orientación del animal en el espacio y el tiempo. Cuanto más perfecta sea esta orientación, más exitosa será la superación del obstáculo, es decir, las condiciones en que se da el objeto. La perfección de las reacciones de orientación del animal depende directamente del nivel de su actividad mental. Las más importantes aquí son las funciones mentales superiores: las capacidades intelectuales. Le dan flexibilidad y variabilidad al comportamiento del animal, proporcionando así oportunidades de adaptación para las respuestas conductuales.

Тема 5. Развитие психической деятельности животных в онтогенезе

5.1. El desarrollo de la actividad mental en el período prenatal.

Одна из центральных проблем зоопсихологии - вопрос о врожденных и приобретенных компонентах поведения животного. Этот вопрос тесно соприкасается с изучением онтогенеза поведения. Важно оценить, какие элементы поведения передаются особи по наследству (а значит, генетически закреплены), а какие - приобретаются в ходе индивидуального развития. Над этой проблемой работали многие ученые-зоопсихологи, все они высказывали различные мнения о взаимоотношениях элементов поведения в ходе онтогенеза. Так, известный английский зоопсихолог К. Ллойд-Морган писал, что "деятельность, являющаяся результатом координирования 10 % первоначально бессвязных движений, есть новый продукт, и этот продукт есть результат усвоения, приобретения, а не наследуется в качестве определенного, координированного действия. Как скульптор создает статую из куска мрамора, так усвоение создает действие из массы данных случайных движений. Приобретается определенное, координированное, реактивное или ответное действие. Но есть известные действия, которые определены с самого дня рождения, которые наследуются готовыми и сочетание или координирование которых тотчас после рождения уже отличается полным совершенством. Определенность и координирование действий в данном случае не индивидуальны, а заимствованы от предков". [15]

El científico señala el hecho de que muchas acciones de los animales pueden ser realizadas por ellos sin información adicional. Por ejemplo, un polluelo de ave acuática entra audazmente al agua por primera vez. También hubo una opinión opuesta, según la cual solo uno de los factores (interno - instinto o externo - aprendizaje) influye en el desarrollo del comportamiento. Los partidarios de los puntos de vista mecanicistas sobre el desarrollo del comportamiento (sin la acción de factores internos) fueron G.E. Coghill y Qing Yang Kuo, en Rusia - V.M. Borovsky. Creían que todo comportamiento es el resultado del único aprendizaje que ocurre en un animal, a partir del período embrionario de desarrollo. Este concepto se formó en oposición a la teoría del comportamiento programado inicial.

В настоящее время сложилось понимание онтогенеза поведения как совокупности взаимодействующих внешних и внутренних факторов, сочетания безусловно- и условно-рефлекторной деятельности. Л.В. Крушинский предложил термин "унитарная реакция" для обозначения актов поведения, имеющих сходное внешнее выражение при различных способах формирования. В унитарной реакции объединяются условные и безусловные поведенческие элементы. Такие поведенческие акты направлены к "выполнению определенного акта поведения, имеющего разные пути осуществления и в то же время определенный шаблон конечного исполнения". [16]

Así, las reacciones unitarias están dirigidas a realizar una sola acción, la cual tiene un valor adaptativo. En este caso, los componentes incondicionales y condicionales pueden estar en diferentes proporciones.

La ontogénesis del comportamiento está íntimamente relacionada con los cambios morfofuncionales en el cuerpo, ya que los movimientos innatos son una función de los órganos "en funcionamiento". Zoólogo B.S. Matveev mostró que en el curso de la ontogénesis cambia la actitud del organismo hacia los factores ambientales. Esto provoca diversas formas de adaptación de los individuos al medio ambiente en el proceso de desarrollo individual. En las primeras etapas de la ontogenia, las adaptaciones pueden conducir a cambios en las esferas morfológica (estructura corporal) y funcional (funciones corporales). En este caso, en primer lugar, los órganos "en funcionamiento" cambian y luego se producen cambios en todo el cuerpo.

El curso de la ontogénesis del comportamiento está influenciado por el grado de madurez del animal. Estas características están íntimamente relacionadas con el desarrollo histórico de las especies animales, su hábitat y estilo de vida. Dependiendo de esto, los recién nacidos tienen diferentes grados de independencia inmediatamente después del nacimiento.

Además, características del desarrollo animal como la presencia o ausencia de una forma larvaria en su ciclo de vida también influyen en la ontogenia del comportamiento. A menudo, la larva difiere del adulto en su forma de vida, en las características de movimiento, nutrición, etc. Se pueden observar diferencias particularmente claras en los invertebrados, aunque también se notan ciertas diferencias en los vertebrados. Durante la metamorfosis (la transformación de una larva en un animal adulto), ocurren los reordenamientos morfológicos y funcionales más complejos del cuerpo, que inevitablemente conducen a cambios en el comportamiento.

K. Fabry propone la siguiente periodización de la ontogenia de la conducta:

▪ ранний постнатальный период;

▪ ювенильный (игровой) период (выделяется только у животных, которые проявляют игровую активность).

El período prenatal (embrionario) es el tiempo de desarrollo de un animal desde el momento en que se forma el embrión hasta el nacimiento (o eclosión de un huevo). El comportamiento del animal en este período es de gran importancia para el desarrollo del comportamiento en general. Los embriones de vertebrados e invertebrados producen una serie de movimientos en el período prenatal de ontogenia ("movimientos embrionarios"). En esta etapa de desarrollo, aún no tienen un significado funcional, ya que el organismo no está asociado con el medio ambiente durante este período. Sin embargo, se observó que los movimientos embrionarios son una especie de elementos de futuros actos motores que el cuerpo realiza en etapas posteriores de la ontogénesis; es entonces cuando estos movimientos adquirirán un valor adaptativo (adaptativo).

Según A. D. Slonim, los movimientos embrionarios pueden afectar los procesos fisiológicos asociados con la actividad muscular del animal. Permiten incluso en el período intrauterino de desarrollo preparar al animal para las condiciones ambientales. Tales movimientos de "entrenamiento" son típicos, por ejemplo, para los mamíferos ungulados jóvenes, que inmediatamente después del nacimiento pueden ponerse de pie y moverse rápidamente, siguiendo a la manada. La capacidad de los cachorros para realizar una actividad vigorosa inmediatamente después del nacimiento está determinada por ejercicios motores en el período prenatal. Se observa que los embriones de estos animales hacen movimientos de pies parecidos a caminar. Al momento del nacimiento, el animal desarrolla una buena coordinación de todas las funciones fisiológicas, incluidas las vegetativas (por ejemplo, la regulación de la frecuencia respiratoria).

La formación de la conducta está determinada por complejas y diversas correlaciones morfofuncionales. Zoólogo y morfólogo ruso, conocido por su trabajo en el campo de la anatomía comparada de los vertebrados, I.I. Schmalhausen (1884-1963, "Caminos y patrones del proceso evolutivo", "Factores de la evolución") destacó las llamadas "correlaciones ergónicas", es decir, relaciones entre órganos debido a dependencias funcionales entre ellos. Esto se refiere a las funciones típicas de los órganos, como las funciones del hígado o del corazón del animal. Schmalhausen cita como ejemplo de correlaciones ergónicas la relación entre el desarrollo del sistema nervioso y los órganos de los sentidos. Si se extraen órganos de los sentidos del embrión, los elementos del sistema nervioso que reciben información de ellos no se desarrollan completamente.

Советский физиолог П.К. Анохин (1898-1974) обратил внимание на взаимную согласованность морфофункциональных изменений (изменений структуры и функций) в онтогенезе. Он писал: "Развитие функции идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы". [17]

При изучении эмбрионального развития млекопитающих ученый отметил, что отдельные структуры организма развиваются несинхронно. При этом "в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного, ибо для его выживания „система отношений" должна быть полноценной к моменту рождения". [18]

El concepto de la trascendencia del comportamiento embrionario de los animales para su comportamiento en el estado adulto es relativo. Los patrones generales y la dirección del desarrollo de las funciones corporales están limitados por factores históricamente establecidos y genéticamente fijados. Sin embargo, el desarrollo del embrión y sus reacciones de comportamiento también están influenciados en cierta medida por las condiciones de vida de un animal adulto.

aprendizaje embrionario. A como resultado de estudiar el comportamiento de los animales en la embriogénesis, se observó que puede incluir fragmentos de movimientos que afectan el desarrollo del animal. Relacionado con esto está el concepto de aprendizaje embrionario. Como ejemplo, considere el trabajo de Qing Yang Kuo. Este científico estudió el desarrollo del comportamiento en embriones de pollo. Demostró que en el proceso de embriogénesis en animales hay una acumulación de experiencia motora "embrionaria". La experiencia se acumula ejercitando los rudimentos de los órganos futuros. Durante tales ejercicios, las funciones motoras mejoran y se desarrollan aún más.

Kuo desarrolló un método que le permitió observar los movimientos de los embriones sin perturbar su desarrollo natural. El científico hizo un agujero en la cáscara del huevo, insertó una ventana y observó el embrión. Kuo notó que el embrión de pollo está expuesto a varios factores tanto del exterior como del interior del huevo debido a la actividad del propio embrión. Los movimientos iniciales del feto son pasivos, como los movimientos de la cabeza debido a las contracciones rítmicas del corazón. El embrión comienza a realizar los primeros movimientos activos al tercer o cuarto día de desarrollo. Estos son movimientos de la cabeza hacia y desde el pecho, que van acompañados de una vigorosa apertura y cierre del pico. Algunos investigadores creen que de esta manera el embrión de pollo aprende los movimientos de picoteo. En el sexto o noveno día, tales movimientos son reemplazados por otros nuevos: ahora la cabeza gira de un lado a otro. Tal cambio en los movimientos puede estar asociado con un retraso en el crecimiento de los músculos del cuello por el crecimiento del tamaño de la cabeza, así como con la posición de la cabeza del embrión en relación con el caparazón, la ubicación del saco vitelino, los latidos del corazón e incluso los movimientos de los dedos de los pies.

Como resultado, después de la eclosión, el pollito tiene una serie de respuestas de comportamiento que se desarrollaron en el proceso de desarrollo prenatal. En este caso, las reacciones no se desarrollan ante un estímulo específico, sino ante un grupo completo de estímulos que provocan una respuesta conductual. Los movimientos de partes individuales del cuerpo aún no se han desarrollado; básicamente, todo el cuerpo se mueve y los movimientos son muy poco económicos. Así, según las conclusiones de Kuo, para la manifestación normal de todas las reacciones conductuales, el animal debe pasar por un proceso de aprendizaje, y por lo tanto, no existe un comportamiento innato. Solo existen ciertos requisitos hereditarios para la formación de reacciones de comportamiento, pero estas reacciones se desarrollan dependiendo de las condiciones externas.

El componente innato del comportamiento no puede ser completamente ignorado. En el proceso de filogénesis se acumula una experiencia grandiosa de una especie, y se realiza en la ontogenia de un individuo particular a través del aprendizaje. El aprendizaje es necesario porque la ontogenia del comportamiento no puede proceder sólo en una dirección típica de la especie. Debe ser biológicamente útil para cualquier animal y cumplir con las condiciones de su vida.

Sin embargo, algunos elementos del comportamiento aparecen en el animal sin aprendizaje embrionario. En este caso, se excluye la posibilidad de mejorar la función del órgano a través de ejercicios, y el movimiento en sí se desarrolla únicamente a través de la implementación del programa innato. Un ejemplo de una respuesta de este tipo que no requiere aprendizaje es la respuesta de búsqueda del pezón en los mamíferos jóvenes y los movimientos de succión posteriores.

Los bebés inmaduros (como un canguro bebé) también exhiben respuestas conductuales innatas. Un canguro recién nacido se encuentra en una etapa de desarrollo que puede compararse aproximadamente con el embrión de un mamífero superior. Sin embargo, un canguro recién nacido ya muestra toda una gama de reacciones motoras y habilidades de orientación. Al mismo tiempo, realiza toda una secuencia de movimientos innatos, que siempre se realizan uno tras otro. El canguro sube independientemente a la bolsa de la madre, se mete en ella, encuentra el pezón y lo agarra con los labios. Dado que el período embrionario del canguro es extremadamente corto, ni siquiera pudo aprender actos individuales de esta cadena de reacciones conductuales, sin mencionar la secuencia completa de acciones. Se supone que al buscar la bolsa de la madre, el cachorro se guía por la sequedad de la lana, sobre la cual debe gatear. En el lado opuesto, el pelo de canguro, humedecido con aguas de parto, está húmedo. El canguro muestra un comportamiento hidrotáxico negativo. Este comportamiento no pudo formarse en él dentro de las membranas de nacimiento, ya que el embrión se encontraba allí en un ambiente húmedo.

Había suposiciones según las cuales todo el comportamiento de un animal es solo el resultado de la maduración de elementos innatos de comportamiento. En este caso, el ejercicio de los órganos queda completamente excluido. Este punto de vista tuvo sus seguidores, por ejemplo, el científico estadounidense L. Carmichael, quien consideraba que el comportamiento era casi completamente innato. Sin embargo, en la actualidad, los elementos innatos y adquiridos en la ontogénesis de la conducta no se contraponen, sino que se perciben como elementos interrelacionados.

A continuación se muestra una descripción general del desarrollo prenatal de la actividad locomotora en embriones de diferentes grupos de animales.

Invertebrados. Se sabe que los embriones de cefalópodos en las primeras etapas de embriogénesis giran dentro del huevo alrededor del eje a una velocidad de una revolución por hora. Además, se mueven entre los polos del huevo. Todos los movimientos se llevan a cabo con la ayuda de los cilios. Este modo de locomoción está muy extendido entre las larvas de invertebrados marinos.

Al final de la embriogénesis en los invertebrados, finalmente se forman algunas reacciones instintivas vitales. Por lo tanto, los mísidos (crustáceos) cuando eclosionan de los huevos ya tienen una reacción de evitación de las influencias adversas. Al mismo tiempo, inicialmente, se observan "estremecimientos" reflejos en el embrión en respuesta al contacto con el huevo.

En las cabras marinas (crustáceos marinos), se observan movimientos espontáneos y rítmicos de partes del embrión desde el día 11 al 14 del desarrollo embrionario. Posteriormente, se forman reacciones motoras específicas sobre la base de estos movimientos.

En las dafnias adultas, las antenas se utilizan para nadar. Las antenas del embrión comienzan a moverse en las etapas intermedias de la embriogénesis. Más cerca de su final, se elevan y toman la posición necesaria para realizar movimientos de natación, y luego comienzan a moverse con especial intensidad. Por lo tanto, la respuesta refleja se forma gradualmente sobre la base de movimientos debido a procesos internos y luego se asocia con estímulos externos.

Pez. Del mismo modo, hay reacciones motoras de los peces. Se desarrollan sobre una base endógena (es decir, dependen de procesos internos en el cuerpo). Los movimientos de los peces se desarrollan en función de la maduración de las correspondientes conexiones neuronales. Luego del desarrollo de los órganos de los sentidos, el comportamiento del embrión comienza a estar influenciado por factores externos que se combinan con movimientos innatos.

En el momento del final de la embriogénesis en peces óseos, se pueden notar temblores, espasmos de partes individuales del cuerpo, flexión serpentina del cuerpo y rotación. Inmediatamente antes de la eclosión, los peces desarrollan peculiares movimientos de "picoteo" y flexión del cuerpo, lo que facilita la salida de la concha ovoide.

anfibios El comportamiento embrionario de los anfibios es muy similar al de los embriones de peces. Primero, aparecen los movimientos de flexión del cuerpo, luego se forman movimientos de natación y movimientos de las extremidades sobre esta base endógena.

Интересен ход развития жабы Eleutherodactylus martinicensis. Ее личинка развивается внутри яйцевых оболочек, однако выполняет все движения, свойственные головастикам других бесхвостых амфибий. Вначале у нее появляются общие изгибательные движения тела, затем на их основе формируются плавательные движения. Первоначально они еще соединены с общим изгибанием тела, но через сутки уже можно вызвать одиночные рефлекторные движения конечностей независимо от движений мышц туловища. Позднее в строгой последовательности появляются согласованные движения всех четырех конечностей и развиваются скоординированные плавательные движения. Любопытно и то, что на данном этапе личинка еще ни разу не побывала в водной среде, потому что заключена в яйцевые оболочки.

Se ha demostrado que los embriones de anfibios con cola (con el ejemplo del ambistoma) realizan movimientos de natación mucho antes de eclosionar de los huevos. Luego aparecen los movimientos de las piernas, típicos del movimiento terrestre de un ambistoma adulto. L. Carmichael demostró que este mecanismo madura sin aprendizaje. El embrión de ambystoma se cultivó en una solución anestésica, el embrión se inmovilizó por completo, pero creció y se desarrolló normalmente. El entrenamiento embrionario en tales condiciones era imposible, pero las habilidades locomotoras del ambistoma adulto estaban normalmente desarrolladas. Esto permitió a Carmichael concluir que la formación de la habilidad de nadar depende únicamente del desarrollo anatómico del animal y no necesita ser aprendida. Esta conclusión fue cuestionada por el zoopsicólogo polaco J. Dembowski. Argumentó que en los embriones experimentales se suprimió la posibilidad de acumular experiencia embrionaria motora, pero los procesos correspondientes en el sistema nervioso continuaron. Su funcionamiento servía como una especie de ejercicio para el desarrollo del comportamiento del embrión.

Para probar la influencia de los factores internos en la formación de la actividad motora de los embriones, se realizaron experimentos con embriones de salamandra. Trasplantaron los rudimentos de las extremidades, giraron en la dirección opuesta. Si el proceso estuviera determinado por el aprendizaje embrionario, entonces en el curso de la embriogénesis habría una corrección que restauraría la capacidad de la salamandra para avanzar con normalidad. Sin embargo, los animales que nacieron retrocedieron ante los estímulos que, en individuos normales, provocan una respuesta de movimiento hacia adelante.

Así, en los vertebrados inferiores, la formación de movimientos locomotores (movimientos de las extremidades) en la embriogénesis no ocurre bajo la influencia decisiva de factores externos, sino como resultado de la maduración endógena de las estructuras internas.

Aves. Las observaciones sobre el desarrollo de los embriones de pollo sirvieron como material para el estudio del comportamiento embrionario de las aves. Su período de incubación dura unas tres semanas y la actividad motora comienza alrededor del cuarto día de incubación. Al principio, está representado por movimientos del extremo anterior del cuerpo del embrión, gradualmente el lugar de la actividad motora se desplaza hacia el extremo posterior del cuerpo. Algo más tarde comienzan los movimientos independientes espontáneos de las extremidades, la cabeza, el pico, la cola y los globos oculares.

Las obras de Ts.Ya. Kuo, quien estableció la importancia del aprendizaje embrionario para el desarrollo del comportamiento de las aves, mientras negaba el componente innato del desarrollo. Kuo llamó la atención sobre el siguiente patrón: el embrión muestra la máxima actividad motora en el mismo momento en que la membrana amniótica del embrión comienza a moverse. El científico sugirió que son los movimientos pulsantes del amnios los que determinan el momento en que el embrión comienza a moverse. R. V. Oppenheim, sobre la base de experimentos, demostró que aquí existe una relación inversa: los movimientos del embrión determinan los movimientos de la membrana amniótica.

Kuo también señaló el importante papel de los cambios ambientales en el desarrollo del comportamiento embrionario. Por ejemplo, a partir del día 11 de incubación, la yema se acerca al lado ventral del embrión, impidiendo los movimientos de las patas, que quedan como fijadas en una posición doblada, una encima de la otra. Después de la reabsorción de la yema, la pata que se encuentra arriba tiene la oportunidad de moverse, pero la segunda todavía está restringida y comienza a mostrar actividad solo después de que la primera pata se aleja. Según Kuo, esto explica el hecho de que el pollito nacido no se mueva saltando, sino caminando, moviendo las patas alternativamente.

V. Hamburger y sus colaboradores también llevaron a cabo investigaciones sobre el desarrollo del comportamiento embrionario de las aves. Se encontró que los primeros movimientos embrionarios de embriones de pollo son causados ​​por procesos internos espontáneos en las estructuras nerviosas. Durante las primeras dos o dos semanas y media de desarrollo, la estimulación táctil (tacto) no tiene prácticamente efecto sobre los movimientos del embrión. En otras palabras, en las primeras etapas de la embriogénesis de las aves, la actividad motora no ocurre en respuesta a factores externos, sino que es causada únicamente por factores internos. Estas suposiciones fueron confirmadas por experimentos. En el primer día de incubación, se cortaron los rudimentos de la médula espinal en el embrión de pollo, por lo que se violó la integridad de las estructuras nerviosas del embrión. Después de esta operación, el embrión de pollo mostró un desajuste en los movimientos de los rudimentos de las extremidades anteriores y posteriores, que normalmente deberían moverse sincrónicamente. Sin embargo, se conservó el ritmo de los actos motores, lo que significa que los procesos de actividad motora en ciertas partes de la médula espinal son autónomos.

El curso del período embrionario en las aves está muy influenciado por la biología de una especie en particular. Es especialmente importante tener en cuenta las diferencias entre pollitos y aves de cría. Si en los pollitos la eclosión ocurre en las primeras etapas de desarrollo, entonces en las crías ocurre en etapas posteriores, por lo tanto, cuando se comparan pollitos de la misma edad, puede resultar que en las aves de cría este es todavía un proceso de desarrollo embrionario, y en los pollitos es postembrionario. En las aves de cría, los procesos de embriogénesis son más largos, la formación de estructuras morfológicas y de comportamiento comienza incluso en el huevo, y en el momento de la eclosión, estos parámetros ya están formados casi por completo. El pollito se ve obligado a pasar por todos estos procesos después de la eclosión.

Mamíferos. El estudio de embriones de mamíferos es difícil debido al hecho de que el embrión se desarrolla en el útero de la madre y su observación solo es posible si se extrae artificialmente del cuerpo de la madre. Tal interferencia en el desarrollo puede afectar negativamente tanto la formación de las estructuras morfológicas del embrión como las manifestaciones de la actividad motora.

La embriogénesis del comportamiento de los mamíferos tiene una diferencia importante con el desarrollo del comportamiento de los embriones de otros vertebrados. La actividad motora en otros vertebrados (peces, anfibios, reptiles y aves) se forma sobre la base de los movimientos generales iniciales de todo el embrión. En los mamíferos, los movimientos de las extremidades aparecen simultáneamente con dichos movimientos o antes. Así, para el desarrollo de los mamíferos, no es la estimulación endógena del sistema nervioso lo que tiene mayor importancia, sino el desarrollo temprano de vías sensoriales en él.

L. Carmichael observó la formación de actividad motora en embriones de cobayos y estableció los siguientes patrones. Las primeras manifestaciones de la actividad motora se notan el día 28-29 después de la fertilización y consisten en espasmos del área del cuello y los hombros del cuerpo del embrión. Las reacciones motoras alcanzan su máximo desarrollo unos días antes del nacimiento. El embrión desarrolla reacciones reflejas adecuadas a los estímulos táctiles, y estas reacciones pueden modificarse. Por ejemplo, un solo toque en el área de la piel cerca de la oreja provocará una contracción refleja de la aurícula en el embrión. Sin embargo, si dichos estímulos táctiles se repiten muchas veces, primero se acercará la extremidad al lugar de aplicación del estímulo y luego (si el estímulo continúa), la cabeza y todo el cuerpo comenzarán a moverse.

Las características del desarrollo de los embriones de mamíferos también se deben a la presencia de una placenta en ellos. Gracias a este órgano, el desarrollo del embrión está influenciado por el organismo materno, principalmente de forma humoral (debido a la acción de sustancias biológicamente activas, principalmente hormonas). Se llevaron a cabo experimentos en los que se expusieron fetos hembras de conejillos de Indias a la hormona sexual masculina, la testosterona. Esta exposición condujo a un cambio en su comportamiento sexual adulto: tales hembras mostraron todos los signos de comportamiento sexual característicos de los cobayos machos. Curiosamente, la exposición de los conejillos de indias a la testosterona en el período posnatal (después del nacimiento) no tuvo tal efecto en su comportamiento. Así, en el período embrionario, las hormonas sexuales influyen en la formación de la conducta al influir en las estructuras centrales del sistema nervioso.

Otro ejemplo de la influencia del organismo materno en la formación de respuestas conductuales en mamíferos jóvenes pueden ser experimentos para inducir un estado de estrés en ratas preñadas. Esas hembras dieron a luz cachorros tímidos, que mostraban tales características de comportamiento, independientemente de qué hembra los alimentara.

Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. Несмотря на то что двигательная активность в эмбриональном периоде может быть вызвана эндогенными процессами (внутренние факторы), большое значение для ее развития имеет и сенсорная стимуляция (воздействие стимулов из внешней среды).

La presencia en los embriones, junto con los movimientos espontáneos (debido a procesos internos), de movimientos reflejos (en respuesta a estímulos externos) se notó ya en la década de 1930. DV Orr y W. F. Windle. Ya en las primeras etapas de la embriogénesis en el embrión de pollo se observan movimientos generales de todo el cuerpo en respuesta a la estimulación táctil. Sin embargo, tales reacciones aparecen más tarde que las espontáneas. Esto se debe al hecho de que las vías motoras en el sistema nervioso del embrión se forman antes que las sensoriales (sensibles). La estimulación sensorial alcanza su mayor desarrollo en las últimas etapas del desarrollo embrionario. V. Hamburger explica este hecho por el hecho de que el desarrollo del comportamiento incluye factores externos que preparan a los pollitos para una comunicación normal con sus padres.

Para los embriones de aves, el contacto acústico (sonido) con los individuos parentales, que se establece inmediatamente antes de la eclosión, es de gran importancia. En este momento, los órganos de audición y visión del pollito comienzan a funcionar, puede enviar señales al entorno externo, que serán percibidas por los individuos progenitores. Al mismo tiempo, el pollito "aprende" a reconocer las voces de sus padres, a distinguirlas de otras señales sonoras. Se ha establecido que para ello se coordina el ritmo de las señales sonoras del padre y del pollito no eclosionado. Al mismo tiempo, la respuesta motora de los pollitos nacidos ante un estímulo clave (señal sonora) es innata y se combina con el aprendizaje embrionario. Tal reconocimiento prenatal de las voces de los padres se observa en araos, alcas, gansos, aves zancudas y muchas otras aves.

El investigador alemán M. Impekoven realizó experimentos con polluelos de gaviota. Demostró que las señales acústicas emitidas por los pollitos antes de la eclosión hacen que los padres pasen de la incubación al cuidado de los pollitos. Por el contrario, los individuos parentales emiten gritos que estimulan el desarrollo de movimientos de picoteo en los polluelos, incluida la reacción de “mendicidad” (ver Tema 2. Instinto). Así, aquí tiene lugar la acumulación prenatal de experiencia.

5.2. El desarrollo de la psique de los animales en el período postnatal temprano.

El período posnatal de desarrollo de un organismo comienza después de su nacimiento (eclosión de un huevo). El nacimiento es un punto de inflexión en el desarrollo de un animal. Sin embargo, existe una continuidad entre los períodos prenatal y posnatal, aunque después del nacimiento aparecen nuevos factores y patrones en el desarrollo del organismo. El organismo se enfrenta a un entorno completamente nuevo para él. En tales condiciones agudas, se produce la adquisición de la experiencia individual y continúa el desarrollo de formas innatas de comportamiento.

En el período postnatal temprano, se sientan las bases del comportamiento de un animal adulto, el cuerpo adquiere las habilidades para comunicarse con otros individuos, así como con un entorno cambiante. Según L. A. Orbeli, el período postnatal temprano es la fase más sensible de la ontogenia de un individuo, cuando el organismo reacciona activamente a todas las influencias ambientales.

El período posnatal es muy específico. Esto es especialmente cierto para aquellas especies de animales en las que los individuos recién nacidos difieren en estructura y estilo de vida de los animales adultos. Tales diferencias se observan en la mayoría de los invertebrados, así como en varios vertebrados inferiores que tienen formas larvarias (por ejemplo, ciclóstomos, lampreas, mixinos). En este caso, el desarrollo posnatal del comportamiento es especialmente complejo: sobre la base del comportamiento larvario, tiene lugar la maduración de un comportamiento cualitativamente diferente de un individuo adulto. Por ejemplo, en los gasterópodos marinos, los individuos jóvenes llevan un estilo de vida planctónico, pero después de la metamorfosis, los animales adultos muestran formas de alimentación y movimiento cerca del fondo. Algo más tarde, en estos animales, en forma completa, también se manifiesta una reacción protectora en forma de evitar enemigos. Se llevaron a cabo experimentos durante los cuales se les dio a los moluscos la oportunidad de obtener una experiencia preliminar. Para ello, se mantuvieron en el agua en la que solía nadar el depredador. Los resultados de los experimentos mostraron que en este caso no hay una maduración acelerada de la reacción protectora. Así, todas las reacciones del molusco maduran y se manifiestan en función del desarrollo de las correspondientes estructuras nerviosas.

Большое значение для постнатального периода имеет степень зрелорождения животных. А.Н. Промптов в связи с этим ввел понятие "ранний биостарт". Под биостартом он понимал тот момент, когда на животное начинают влиять биологические факторы. Биостарт будет ранним у незрелорождающегося детеныша, который не может самостоятельно обеспечивать свою жизнедеятельность и зависит в этом от родительских особей. Напротив, у зрелорождающегося детеныша есть способности к самостоятельному выполнению всех функций сразу после рождения. Однако такое "полное" зрелорождение встречается редко, чаще оно выражено в той или иной степени. Например, птенцы турухтана нуждаются в обогреве родителями в течение десяти дней после вылупления, а их движения становятся скоординированными лишь на четвертый день. Но в то же время они уже с первых мгновений могут самостоятельно питаться и проявлять реакцию затаивания.

Л.А. Орбели в своих исследованиях обратил внимание на отличия в развитии поведения у зрело- и незрелорождающихся животных. Зрелорождающиеся детеныши мало подвержены влиянию среды, потому что появляются на свет в уже сформированном состоянии. Условно-рефлекторная деятельность у них уже развита и подвержена только отдельным дополнительным надстройкам и усложнениям. У незрелорождающихся животных к моменту рождения не только не сформированы условно-рефлекторные формы поведения, но даже не развиты некоторые врожденные формы. Такие детеныши более уязвимы к действию среды, однако, по мнению Орбели, развитие их поведения более выгодно. Они могут адаптировать развитие поведения к изменчивым факторам окружающей среды, поэтому формирование их поведения часто более адекватно среде. Орбели писал: "Эти животные родятся с настолько еще малосформированной нервной системой, что все дальнейшее постнатальное развитие представляет собою сплошную переработку наследственных форм и вновь возникающих условных форм поведения". [19]

Se ha observado que los animales con la psique más desarrollada se encuentran, por regla general, entre los nacidos inmaduros. Se encuentran con el entorno externo en un estado en el que su comportamiento aún no se ha formado. Los fundamentos innatos de las respuestas de comportamiento en tales animales pueden estar sujetos a cambios, por lo que su comportamiento es más lábil. Sin embargo, la capacidad de los animales de esta especie para acumular experiencia individual sigue teniendo una importancia decisiva en esta materia. De acuerdo con estos indicadores, los animales maduros y los nacidos inmaduros difieren solo en términos de adquirir esta experiencia.

Инстинктивное поведение. В онтогенезе инстинктивные движения проходят стадии формирования и совершенствования. Экспериментально этот факт может быть продемонстрирован при изолированном выращивании детенышей с момента рождения. Опыты на птицах и грызунах показали, что у таких животных развиты отдельные двигательные элементы, однако сами поведенческие акты отклоняются от нормы: нарушаются длительность, частота выполнения и скоординированность поведенческих реакций. Жизненно важные движения выполняются, но нарушается их согласованность друг с другом. Таким образом, инстинктивные движения в поведении животных в ранний постнатальный период, безусловно, присутствуют, однако они требуют дальнейшего развития. Например, американский ученый Э. Гесс проводил опыты с цыплятами, которым сразу же после вылупления надевали очки, смещавшие поле зрения на 7 градусов. Через небольшой промежуток времени эти птенцы, как и птенцы в очках с обычными стеклами, клевали по цели более точно, чем при первом ее предъявлении, однако птенцы в искажающих очках продолжали клевать на 7 градусов в сторону от цели. Отсюда следует, что двигательная реакция, связанная с клевательными движениями, является у птиц врожденной, но точность клевков повышается путем приобретения индивидуального опыта. Аналогичные данные получены и для млекопитающих, например обезьян и морских свинок.

Por lo tanto, la idea de que la conducta innata juega el papel más importante en el período posnatal temprano es cierta sólo en relación con las reacciones motoras elementales. Los actos instintivos en su conjunto requieren la adquisición de la experiencia individual para su normal formación.

Врожденное узнавание. Важность врожденных форм поведения в раннем постнатальном периоде развития животного прежде всего проявляется в явлении врожденного узнавания. В качестве примера можно привести реакцию отыскивания соска у новорожденных детенышей млекопитающих. Они способны ориентировать свои движения по тактильным раздражителям, двигаясь по направлению к прикосновению. Например, новорожденные щенки при прикосновении к их голове начинают ползти вперед, а при прикосновении к боку поворачиваются в сторону стимула.

Значение этого явления для жизнедеятельности животного очень велико. Животное для успеха своей жизнедеятельности должно сразу после рождения суметь сориентировать поведение по отношению к факторам окружающей среды. Особенно это касается таких факторов среды, как пища, материнская или другая родительская особь, другие особи своего вида, враги и т. д. К. Фабри писал: "Врожденное узнавание проявляется во врожденном, не зависящем от индивидуального опыта видоспецифическом избирательном отношении животных к определенным компонентам окружающей среды, признакам объектов, ситуациям, в способности животных биологически адекватно реагировать на некоторые признаки еще незнакомых им объектов или ситуаций... мы имеем здесь дело с врожденной формой ориентации, проявляющейся в полезных для особи (и вида) реакциях на признаки существенных компонентов среды без предварительного научения, с проявлениями "видовой памяти"". [20]

Un animal debe reconocer un elemento biológicamente significativo del entorno en el primer encuentro con él y responder adecuadamente a él. Los taxis forman la base del reconocimiento innato (ver 2.3). La orientación del comportamiento se lleva a cabo de acuerdo con estímulos clave (características individuales de objetos biológicamente significativos), y la dirección del comportamiento se basa en desencadenantes innatos. Todo esto en combinación asegura una alta selectividad de reconocimiento innato.

Junto con los procesos que tienen una base innata, la experiencia individual temprana es de gran importancia para el comportamiento de un animal. La adquisición de experiencia durante este período está íntimamente relacionada con los procesos de aprendizaje posnatal. Por ejemplo, si se repite a menudo un estímulo para el que existe un reconocimiento innato, pero que no tiene ningún significado biológico para el animal, gradualmente se "acostumbra" a este estímulo y deja de responder a él. Por lo tanto, los polluelos de las aves de cría tienen una reacción innata de esconderse ante la aproximación de un depredador. Inicialmente, tal reacción sigue cuando aparece cualquier objeto en movimiento en el cielo, pero gradualmente los pollitos comienzan a reaccionar selectivamente a los objetos y no se esconden al ver un estímulo seguro, por ejemplo, una hoja, un árbol que cae. En otras palabras, el reconocimiento innato se refina a través de la adquisición de experiencias individuales tempranas.

En el curso del aprendizaje posnatal temprano, el valor de la señal de los estímulos clave también puede cambiar. Así, en los primeros días de vida, los juveniles de esturión presentan fototaxis negativa, es decir, se alejan nadando de las zonas iluminadas del embalse y tratan de permanecer en la sombra. Sin embargo, durante la transición a la alimentación activa, se forman en los peces reflejos condicionados a la luz. Como resultado, los alevines muestran fototaxis positiva.

Облигатное научение. Иногда врожденное узнавание может изменяться под влиянием включения в работу новых органов чувств. Например, птенцы дрозда после вылупления реагируют на встряхивание гнезда вытягиванием шеи вверх и раскрытием клюва. При этом не имеет значения, каков источник раздражения. После того как у птенцов начинают функционировать органы зрения, такая же реакция начинает проявляться у них и на появление в поле зрения родительской особи. И только через несколько дней после этого птенцы учатся определять точное место приближающейся птицы и вытягивать шею в эту сторону.

Así, además del reconocimiento innato, el aprendizaje obligado, es decir, todas las formas de aprendizaje que son vitales para un animal en condiciones naturales, es de gran importancia para el comportamiento de los animales en el período posnatal temprano. El aprendizaje obligado se aproxima al reconocimiento innato, ya que también es específico de una determinada especie, forma un complejo integral con el reconocimiento innato. El aprendizaje obligatorio se caracteriza por el apego a ciertos períodos de ontogenia. Dichos períodos se denominan sensitivos o sensibles. Estos períodos suelen ser muy cortos. Hay especialmente muchos períodos sensibles en el período posnatal temprano, aunque algunos de ellos ocurren en etapas posteriores del desarrollo del comportamiento.

Одной из важнейших сфер поведения, в которых облигатное научение имеет большое значение, является формирование пищевого поведения. Прежде всего путем облигатного научения животные учатся распознавать отличительные признаки кормовых объектов. Если предварительный контакт новорожденного животного со съедобным объектом отсутствует, то в дальнейшем распознавание пригодных к употреблению кормов будет затруднено. Кроме того, путем облигатного научения формируются приемы добычи пищи. К ним относятся двигательные реакции, которые связаны с поимкой, захватом, расчленением и поеданием добычи. Эти движения врожденные, однако без научения они проявляются в примитивном, несовершенном виде и должны достраиваться на основе индивидуального опыта. Например, у мангустов есть специфичное движение, которое позволяет им раскалывать яйца с твердой скорлупой при броске их под собственное тело. Это врожденное движение, любой мангуст практически сразу после рождения способен проделать его. Однако для того чтобы подобные движения стали синхронными и эффективными, должно пройти некоторое время обучения и тренировок. Совершенствование врожденных инстинктивных реакций у низших животных, которые не имеют игрового периода в онтогенезе, происходит целиком за счет облигатного научения. У высших же животных для такого развития поведенческих реакций есть особый период - поздний постнатальный (научение в процессе игр).

El aprendizaje obligatorio como única forma de mejorar el comportamiento innato es característico de los invertebrados. Las observaciones del etólogo V.G. Thorp y su personal. Descubrieron que si un insecto en etapa larvaria se expone a un olor, el insecto adulto usará ese olor como guía cuando busque un lugar para poner huevos, por ejemplo. Sin embargo, los taxis a los olores normales también se conservan en los insectos. Así, existe una combinación de quimiotaxis basada en reconocimiento innato (olores normales) y quimiotaxis basada en aprendizaje obligado (olor en condiciones experimentales).

Факультативное научение. В раннем постнатальном периоде факультативному научению отводится относительно небольшая роль, оно лишь служит дополнением к облигатному научению.

Se llevaron a cabo experimentos para determinar el momento de la formación de los componentes del aprendizaje facultativo en cachorros de diferentes especies. En el transcurso de los experimentos, al animal se le presentó un estímulo artificial que no es biológicamente significativo para esta especie, o se le enseñaron acciones que no eran típicas de esta especie. Por ejemplo, se puede entrenar a las crías de rata a los 20 días de edad para que presionen una palanca y reciban una recompensa de comida. Aproximadamente al mismo tiempo, las habilidades para el aprendizaje opcional aparecen en los mamíferos carnívoros jóvenes. Se ha establecido que estas habilidades dependen del desarrollo de la memoria a corto plazo en ellos.

En otros animales nacidos inmaduros, el aprendizaje facultativo comienza en una fecha anterior. Por ejemplo, los monos bebés pueden desarrollar una respuesta condicionada al sonido a los tres o cuatro días de edad. Al mismo tiempo, es importante recordar que los primeros reflejos condicionados a los estímulos térmicos (temperatura) y táctiles comienzan a formarse en los animales ya en los primeros días después del nacimiento, especialmente en los animales maduros.

Manipulación. По К. Фабри, манипулирование - это "активное обращение с различными предметами при преимущественном участии передних, реже - задних конечностей, а также других эффекторов: челюстного аппарата, хобота (у слона), хватательного хвоста (у широконосых обезьян), щупалец (у головоногих моллюсков), клешней (у раков) и т. д.". [21]

En primer lugar, la actividad manipuladora del animal se manifiesta en la actividad de obtención de alimentos y construcción de nidos. En estos procesos, el animal interactúa activamente con varios componentes del medio ambiente, recibe información sobre el medio externo; hay una mejora en las reacciones motoras del animal.

La manipulación es la forma más elevada de actividad orientadora-exploratoria de los animales. Se manifiesta completamente en el animal en el período posnatal tardío de la ontogenia, sin embargo, el momento del inicio de la manipulación y su forma dependen del tipo de animal. En este caso, el grado de madurez del animal es de gran importancia.

En el período postnatal temprano, la manipulación se desarrolla solo en su forma más simple, especialmente si el animal es inmaduro. Por ejemplo, los cachorros, antes de que los órganos de la vista y el oído comiencen a funcionar, pasan todo el tiempo en un sueño o en busca de un pezón y chupando. Sus primeros movimientos son de naturaleza manipulativa: gatean, tocan a sus padres y a sus compañeros, hacen movimientos insuficientemente claros de agarrar el pezón con la boca, etc. Según las observaciones del zoólogo soviético N.N. Meshkova, el cachorro de zorro desarrolla antes la actividad manipuladora de las mandíbulas, y más tarde se forma la actividad motora de las extremidades anteriores. Así, se manifiesta claramente la relación entre varios órganos que pueden "reemplazarse" entre sí.

La dirección principal de la actividad manipuladora de un cachorro nacido inmaduro en el período posnatal temprano es el cuerpo de la madre. Los hermanos y hermanas son percibidos pasivamente por el cachorro, siendo biológicamente neutrales para él durante este período.

Por lo tanto, el valor cognitivo de la manipulación en el período posnatal temprano en bebés inmaduros es pequeño. En los animales maduros, los órganos de la vista y el oído funcionan desde las primeras horas de vida. Esto les permite interactuar activamente con el medio ambiente.

Запечатление. Запечатление (импринтинг) - важный момент раннего постнатального периода онтогенеза. Оно относится к формам облигатного научения, но включает в себя и элементы факультативного научения.

Los primeros estudios de impronta fueron realizados por Spaulding. Observó el comportamiento de los pollos en los primeros días después de la eclosión. El científico señaló que a la edad de dos o tres días, los pollos comienzan a perseguir cualquier objeto en movimiento, es decir, describió por primera vez el fenómeno de la impronta. Sin embargo, el término "impronta" y las primeras descripciones detalladas de este fenómeno pertenecen a otro etólogo, O. Heinrot (1871-1945, Birds of Central Europe, 1912).

Heinroth realizó una investigación sobre el comportamiento de los pollitos y patitos recién nacidos, sentando así las bases para el método comparativo en etología. Se dio cuenta de que si los pichones de incubadora en un estado adulto se colocaban con otras aves, y antes de que una persona los cuidara, esos polluelos ignoraban a otros gansos y seguían a las personas a todas partes. A partir de estas observaciones, Heinroth concluyó que para la adaptación normal de la oruga a la vida entre parientes, debe protegerse del contacto con las personas inmediatamente después del nacimiento. Para esto, la oruga después de la incubadora debe colocarse en una bolsa y luego liberarse a las aves. En este caso, el pollito no imprimirá la apariencia de una persona y su comportamiento no se verá afectado.

Las ideas de Heinrot se ampliaron y complementaron con las observaciones de K. Lorenz, quien notó una cualidad de impronta tan importante como la irreversibilidad. Lorentz realizó una investigación sobre el comportamiento de los polluelos de ánade real, palomas, grajillas y otras especies de aves. Confirmó la opinión de Heinroth de que las aves que han impreso la apariencia de una persona continuarán dirigiendo su comportamiento sexual hacia él. Como evidencia, Lorenz cita un ejemplo de la vida de una paloma egipcia.

El pájaro se imprimió en una persona, es decir, se imprimió en una persona. Después de eso, la paloma comenzó a mostrar un comportamiento de cortejo hacia la mano humana. Si la mano estaba colocada de cierta manera, la tórtola intentaba aparearse con ella. Lorentz señaló que el reconocimiento del objeto de la impronta no tiene una base innata, aunque el comportamiento en sí mismo en relación con el objeto se fija hereditariamente. Entonces, en el ejemplo dado, el ritual del cortejo como elemento del comportamiento sexual es innato, y el objeto del cortejo depende de la impronta. Según Lorenz, la impronta está ligada a un cierto período de la vida del animal, sensible, y posteriormente dirige su comportamiento sexual, "filial" y social.

Los individuos parentales, otros cachorros de la camada, futuras parejas sexuales pueden actuar como objetos de impronta. En este caso, se imprimen signos típicos de individuos de la misma especie o, por el contrario, signos externos de enemigos. En este último caso, la reacción de defensa se forma como resultado de una combinación de estos signos y gritos de advertencia u otros elementos del comportamiento de los individuos parentales. Algunos científicos señalan que la impronta puede contribuir a la formación de una reacción a los alimentos y hábitats característicos de la especie.

Lorentz creía que casi cualquier objeto puede ser capturado, incluso si tiene una apariencia muy diferente al animal mismo. Por ejemplo, un científico cita el caso de un loro que capturó una pelota de ping-pong. El loro adulto exhibió en relación con la pelota todos los mismos elementos de comportamiento que en el caso de una hembra de su propia especie. Sin embargo, en realidad, la gama de objetos que potencialmente pueden ser impresos es limitada. Por ejemplo, los polluelos de cuervo no mostrarán una respuesta de seguimiento a un humano porque no tienen algunas de las características específicas de un cuervo adulto. Tales características incluyen la capacidad de volar y la coloración negra, posiblemente también la forma del cuerpo.

El fenómeno de la llamada "impresión múltiple" es muy interesante. R. Hind, W.G. Thorpe y T. Wiene describen tal impronta en polluelos de focha y polla de agua. En estas aves, a la edad de tres a seis días, se pueden imprimir varios objetos muy diferentes. Al mismo tiempo, la siguiente reacción no se desarrolla en relación con ningún objeto, sino con cualquiera de ellos. Pero si los pollitos durante los primeros días de vida no vieron un objeto en movimiento para seguirlo, posteriormente se perturba en ellos la siguiente reacción. Estos polluelos huyen al ver cualquier modelo en movimiento.

Las observaciones muestran que ciertos detalles de un objeto, y no su apariencia completa, pueden imprimirse en un animal. Por ejemplo, se conocen observaciones del comportamiento de un pavo que fue alimentado por un asistente masculino del zoológico. Hasta la edad de un año, este pavo no vio ningún pájaro. Ya en la edad adulta, comenzó a mostrar un dominio sexual, o más bien una reacción de cortejo en relación con la cuidadora que lo crió. Es curioso que al ver a las mujeres, así como a los hombres vestidos con pisos revoloteantes, el pavo se escapó. Aparentemente, además de imprimir la apariencia del educador, tal reacción se debió a que el aleteo de la ropa provocó una reacción defensiva innata en el ave, ya que era similar a la pose que toma un pavo cuando es amenazado con un ataque: extiende sus alas, las extiende por el suelo y las arrastra. En este ejemplo, se puede rastrear la combinación de una reacción innata y la impresión de un objeto inusual.

La mayoría de las veces, la impronta ocurre poco después del nacimiento, mientras que se limita a un período corto de tiempo con límites de tiempo claros: sensible o sensato. Lorentz creía que el proceso de impronta en este caso está determinado exclusivamente por factores internos (factores de naturaleza endógena), pero luego se supo que la duración y el tiempo de inicio del período sensitivo dependían de la experiencia de vida del animal. Se ha sugerido que estos períodos están asociados con la aparición de nuevos movimientos en el animal, así como con la maduración de los órganos de la visión y algunas áreas del cerebro.

Inmediatamente después de salir del huevo, los polluelos, por regla general, no tienen miedo de ningún objeto que sea nuevo para ellos y tienden a explorarlos. Sin embargo, ya después de unos días, comienzan a mostrar una reacción de miedo en tales encuentros y tratan de evitar los objetos desconocidos. Es interesante que el momento en que ocurre tal cambio en el comportamiento depende de las condiciones en que se mantienen los pollitos. Se nota que los pollos tienen menos miedo a los objetos pintados en los mismos colores que las paredes de la incubadora donde se mantuvieron. Por lo tanto, en los primeros días después de la eclosión, cuando todavía no hay división en objetos familiares y desconocidos para los pollitos, distinguen del entorno cualquier característica inherente a él. Estas características les ayudan a distinguir lo "familiar" de lo "desconocido". Como resultado, tal pollito ya puede distinguir objetos familiares, mientras evita los desconocidos. Por ejemplo, cuando los pollos se mantienen juntos con una gallina, muy pronto tanto el padre como los hermanos se convierten en objetos familiares y la reacción de miedo hacia ellos no se desarrolla.

El biólogo, antropólogo y filósofo inglés G. Bateson (1904-1980) propuso un modelo interesante (el modelo de Bateson), que se basa en la analogía del desarrollo de un organismo con el movimiento de un tren. La estación inicial a partir de la cual comienza el movimiento está asociada con el momento de la concepción. Cada compartimiento de este tren representa un sistema específico de comportamiento. Las ventanas de compartimiento abiertas indican la sensibilidad del comportamiento a los factores ambientales en una determinada etapa de desarrollo. Al comienzo del viaje, las ventanas del tren están cerradas, todavía no hay conexión con el mundo exterior. Luego, las ventanas comienzan a abrirse ligeramente, los pasajeros pueden familiarizarse con el mundo exterior. Las ventanas pueden entonces cerrarse o permanecer abiertas. Al mismo tiempo, los propios pasajeros pueden cambiar durante el viaje y el entorno externo cambia constantemente. Los diferentes sistemas de comportamiento que se forman en la ontogénesis (compartimento) pueden cambiar su esencia, su naturaleza, es decir, pasajeros. Estas formas de comportamiento pueden programarse para responder a factores externos (para familiarizarse con el mundo exterior a través de ventanas abiertas) en varios momentos de ontogenia (camino).

Puede haber más de un período sensible, el animal puede pasar por varias variantes del período sensible. Por ejemplo, los experimentos con pollos han demostrado que los períodos sensibles para el comportamiento sexual y "filial" no coinciden en el tiempo. La impronta sexual ocurre más tarde. Se llevaron a cabo experimentos en los que se les mostró un modelo en movimiento a gallos jóvenes de diferentes edades. Los pollos a la edad de 31-45 días, a los que se les presentó un modelo de este tipo, mostraron un comportamiento sexual hacia él, mientras que el comportamiento "filial" fue débil. Por el contrario, los pollos de 1 a 30 días de edad, impresos en el mismo modelo, mostraron un fuerte comportamiento "filial" hacia él.

K. Lorentz creía que la impronta se refiere a formas de comportamiento que son fundamentalmente diferentes de otras formas de aprendizaje. La mayoría de los investigadores modernos consideran que la impresión es una forma de aprendizaje. Impresión: enseñar al cuerpo cómo debe reaccionar ante el objeto que está impreso. La impronta está relacionada con formas de aprendizaje perceptivo. Esta afirmación está respaldada por experimentos en los que un animal recibe una experiencia específica con la ayuda de estímulos específicos. Como ejemplo, considere el desarrollo de una canción en un pinzón. Para que el canto se forme normalmente, es necesario que el ave lo escuche en la ontogénesis temprana y también tenga la oportunidad de practicarlo en las etapas posteriores de desarrollo. La fase en la que el pájaro imprime un nuevo canto puede considerarse un aprendizaje perceptivo. Otro ejemplo es la impronta de los pinzones cebra de la apariencia de los pinzones de bronce que los criaron. En este caso, los pinzones cebra, tras varios años de aislamiento, responderán a ella como pareja sexual. Un ejemplo de la participación del aprendizaje perceptivo en el proceso de impresión también puede servir como observaciones de pollos, que imprimen más fácilmente los objetos que encontraron anteriormente.

Además, la impronta también está relacionada con el aprendizaje instrumental. Por ejemplo, a los patitos se les mostró un tren de juguete en movimiento un día después de nacer. Posteriormente, se podría enseñar a estos polluelos a picotear en los postes si este tren pasa inmediatamente después del picoteo. Es importante notar que durante la demostración del tren en las últimas etapas de desarrollo, tal reacción no se desarrolló en los patitos. G. Bateson y K. Reese describieron observaciones de patitos y pollos que pueden aprender a presionar el pedal para encender la luz parpadeante. Esta formación es importante para tener lugar en un período sensible para la impronta.

Bateson y Wainwright estudiaron el comportamiento de los pollos en un dispositivo especial que les permitía cuantificar el grado de preferencia por determinados estímulos. Demostraron experimentalmente que a medida que el pollito se familiariza con el estímulo impreso por él, comienza a dar preferencia a otros estímulos que no le son familiares. Los científicos han sugerido que, en condiciones naturales, esto ayuda al pollo a estudiar exhaustivamente a la madre, a familiarizarse con todos sus signos. Como resultado, en base a todas las características del pollito, se construye su complejo retrato.

Нельзя однозначно сказать, что импринтинг необратим, вероятно, у некоторых видов животных он может быть обратимым. Так, К. Лоренц приводит пример с попугаями, у которых произошло запечатление облика самого ученого. Птиц долгое время держали в изоляции от людей, они нормально спаривались с особями своего вида, растили птенцов. Однако через два года, оказавшись с Лоренцем в одной комнате, попугаи тут же принялись "ухаживать" за ним, бросив самок своего вида. Николаи отмечает, что снегирь, которого вырастил человек, ведет себя с ним, как с половым партнером, но осенью или зимой, при встрече со снегирем противоположного пола, он может нормально общаться с ним и не проявляет никаких реакций по отношению к человеку. Однако если птица не видит особей своего вида, половое запечатление на человека сохраняется.

Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно - друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Например, самка гоголя перед вылуплением птенцов покидает свое гнездо, которое расположено в дупле дерева на высоте около 15 м от земли и улетает. По возвращении она, уже не влетая в дупло, издает призывные крики, побуждающие птенцов покинуть гнездо. Птенцы приближаются к входу, а затем бросаются вниз. Они приземляются, тут же начинают активно передвигаться и следуют за матерью. Мать ждет, пока весь выводок окажется на земле, после чего направляется к водоему, среднее расстояние до которого около 2 км. Птенцы неотступно следуют за ней, двигаясь с достаточно большой скоростью. Когда птицы достигнут водоема, мать входит в воду, а птенцы следуют за ней. Такая же реакция следования присуща и другим птицам. Например, пеганки, которые гнездятся в норах на высоте 3-4 м от земли, подзывают к себе птенцов, которые спрыгивают к ним с этой высоты. Птенцы чистиковых птиц спрыгивают с мест гнездования (высокие скалы) уже в возрасте 19 дней.

La siguiente reacción también se observa en los mamíferos. Se expresa bien en animales maduros, especialmente en ungulados. Sus cachorros adquieren la capacidad de moverse en unas pocas horas o incluso menos de una hora después del nacimiento. Por ejemplo, un camello recién nacido ya 10 minutos después del nacimiento hace los primeros intentos de ponerse de pie, y después de 90 minutos ya puede pararse libremente sobre sus pies; la siguiente reacción se forma en él durante el día. La impronta en los mamíferos ocurre tanto en los signos ópticos y acústicos como en los olfativos: el olor del padre. En los cachorros aislados de la madre, la impronta puede ocurrirle a su cuidador en cautiverio si el cachorro lo ve por primera vez durante el período sensible. (Sin embargo, se cree que otros factores además de la impronta subyacen a la formación del apego a la madre). La siguiente reacción se expresa no solo en ungulados, sino también en roedores, por ejemplo, en cobayos maduros. La siguiente reacción también se ha descrito en detalle en otros mamíferos, como las focas, así como en los peces.

Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, "быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки". [22]

Al igual que otros casos de impronta, la siguiente reacción está sincronizada con un período sensible durante el cual se forma. Por ejemplo, los pollitos goldeneye saltan del hueco dentro de las 12 horas desde el momento de la eclosión, estas son horas del período sensible. En pollitos de pollos y patos, el período sensible comienza inmediatamente después de la eclosión y termina después de unas 10-15 horas. En algunos animales, este período es más largo, por ejemplo, en los conejillos de indias, se extiende desde el sexto hasta el 30-40 día de vida. La impresión ocurre muy rápidamente, a menudo una reunión con el objeto es suficiente para esto.

El refuerzo no es necesario para formar una reacción siguiente. E. Hess cita los resultados de sus experimentos, cuando se impedía artificialmente el seguimiento de cualquier objeto en los pollitos, por ejemplo, mediante la aplicación de estímulos dolorosos. En este caso, la reacción no solo no desapareció, sino que, por el contrario, se hizo más intensa.

La impronta es una forma obligada de aprendizaje, por lo que no depende de ningún componente del entorno, ni siquiera de aquellos que podrían servir como refuerzo de la reacción. La impronta es demasiado importante para el individuo, su actividad vital, debe llevarse a cabo en cualquier condición, incluso en ausencia de la posibilidad de refuerzo. Sin embargo, es probable que se produzca un refuerzo propioceptivo "interno" durante la impronta. En este caso, la fuente de refuerzo son las sensaciones de los propios movimientos.

Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером.

La diferencia entre la impronta sexual y todas las demás formas de impronta es que su resultado aparece mucho más tarde. En este caso, el animal aprende a reconocer las características distintivas típicas de la futura pareja sexual en las primeras etapas del desarrollo posnatal.

Muy a menudo, la impronta sexual ocurre en los machos, ellos "recuerdan" los signos del individuo materno como modelo de un individuo de su especie. Por lo tanto, hay, por así decirlo, una "clarificación" del comportamiento sexual futuro. Al mismo tiempo, el reconocimiento de los caracteres típicos de la especie femenina se superpone al reconocimiento innato de los caracteres típicos de la especie común.

La impronta sexual se ha establecido en varios animales, pero es especialmente pronunciada en las aves. Por ejemplo, Warriner y sus colaboradores realizaron experimentos con variedades blancas y negras de palomas domésticas. Los experimentos utilizaron 64 palomas que no se habían apareado previamente y fueron criadas por padres negros o blancos. Los resultados mostraron que en 26 casos de 32 machos se aparearon con hembras del mismo color que los padres adoptivos. En los cinco casos restantes de los seis casos, las hembras prefirieron aparearse con machos que tenían la coloración de los padres adoptivos. Así, los resultados del estudio mostraron que las preferencias de los hombres son más significativas que las preferencias de las mujeres.

El etólogo F. Schugz demostró que en los patos salvajes machos el período óptimo de impronta sexual se limita a 10-40 días. Fue en este momento cuando la familia de los patos se separa naturalmente. Schutz notó que los patos machos eligen una pareja sexual que se parece a la hembra que lo crió en apariencia. Las hembras, por otro lado, prefieren aparearse con machos de su propia especie, independientemente de la experiencia temprana. Esto ha sido confirmado experimentalmente. De 34 machos de ánade real criados por pájaros de una especie diferente, 22 se aparearon con hembras pertenecientes a la especie de los padres adoptivos y 12 se aparearon con hembras de su propia especie. Por el contrario, de las 18 hembras de ánade real criadas por otras especies de aves, todas menos tres se aparearon con machos de su propia especie. Al mismo tiempo, se observa que los machos de especies con dimorfismo sexual (la diferencia entre animales de diferentes sexos en apariencia) deberían confiar más en la experiencia temprana para reconocer aves de su propia especie.

La impronta sexual también se ha estudiado en mamíferos, especialmente en ungulados y roedores. Los estímulos olfativos juegan un papel importante en la impronta sexual. Los experimentos se llevaron a cabo en ratones: durante los experimentos se rociaron con sustancias olorosas. Como resultado, los cachorros de tales ratones, cuando alcanzaron la madurez sexual, no pudieron distinguir el sexo de otros individuos, por lo que no encontraron pareja sexual. Se han realizado experimentos similares con otros roedores, como ratas y cobayos. Si los roedores machos se separan de sus madres durante la primera semana de vida y se alimentan a individuos de otra especie, pueden observar el efecto de la impronta sexual en la especie exótica.

La impronta sexual no siempre ocurre en la infancia, también se puede observar en la edad adulta. Por ejemplo, según los etólogos suecos A. Ferne y S. Sjelander, los peces cola de espada machos prefieren hembras del color que vieron dentro de los dos meses posteriores al inicio de la madurez.

Así, en el curso de la impronta, hay una rápida finalización posnatal del mecanismo innato del comportamiento debido a los componentes adquiridos individualmente. Debido a esto, se refina el comportamiento instintivo, lo que asegura la ejecución efectiva de las acciones instintivas.

5.3. El desarrollo de la actividad mental en el período juvenil (juego). juegos de animales

En la ontogénesis de los animales superiores, por regla general, se distingue claramente un período como juvenil o de juego. Se rastrea claramente en cachorros nacidos en la madurez, en los que se lleva a cabo la maduración del comportamiento durante los juegos, y esto ocurre mucho antes del inicio de la pubertad.

Hay dos conceptos principales para explicar la naturaleza de los juegos y su importancia en la ontogenia de las respuestas conductuales. El primer concepto pertenece a G. Spencer. En el marco de este concepto, la actividad lúdica se presenta como el consumo de cierta energía, que en las condiciones dadas es excesiva para el organismo. Esta energía no es necesaria para realizar las acciones necesarias para asegurar la vida. En este caso, se puede establecer una analogía con las llamadas "acciones ociosas" (ver Tema 2. Instinto). En esta situación, también se realizan algunos movimientos instintivos en ausencia de estímulos clave. Sin embargo, el mismo Lorentz señaló una serie de diferencias significativas entre la actividad de juego y las actividades ociosas.

El segundo concepto de actividad lúdica fue formulado por K. Groos. El juego es descrito por él como una especie de ejercicio del animal en aquellas áreas de actividad que son especialmente importantes para él, es decir, como una especie de práctica para el animal. Posteriormente, Lloyd-Morgan agregó que la ventaja de aprender el animal durante el juego es que en este caso existe la posibilidad de cometer errores. Ningún error en la acción será dañino o mortal para el animal, mientras que al mismo tiempo, las acciones fijadas hereditariamente tienen la oportunidad de mejorar.

Ahora ha quedado claro que ninguna de estas hipótesis puede describir completamente la esencia del comportamiento de juego. Ambas teorías tienen partidarios y detractores. No hay acuerdo ni siquiera sobre la importancia de los juegos para moldear el comportamiento de un animal adulto. Como argumento que confirma que los juegos no tienen un significado funcional para esto, los científicos citan el hecho de que se puede formar un comportamiento normal incluso en ausencia de ejercicios en el período juvenil de la ontogénesis. Por ejemplo, el concepto del zoopsicólogo holandés F. Buytendijk se basa en el hecho de que la conducta de juego beneficia al animal solo en la esfera emocional en el momento del juego, mientras que la conducta instintiva en todo caso madura ya que se fija hereditariamente, los ejercicios son no es necesario para este proceso. Sin embargo, si los cachorros están completamente privados de la oportunidad de jugar en la infancia, la psique de un animal adulto en la mayoría de los casos se desarrolla de forma distorsionada. Por ejemplo, en los conejillos de Indias, las reacciones a los parientes se vuelven anormales y se observan características infantiles en el comportamiento sexual. Los cachorros de coyote en ausencia de un comportamiento de juego en el período juvenil se vuelven agresivos. Estas características son especialmente pronunciadas en los monos. Se observa que si se les priva de la oportunidad de jugar con sus compañeros, en la edad adulta no pueden comunicarse normalmente con sus parejas sexuales, así como realizar deberes maternos. Al mismo tiempo, es importante que el comportamiento sexual se forme adecuadamente si otro animal o persona fue un compañero en el juego.

Las ideas de otro conocido etólogo G. Tembrok también se basan en la idea del juego como una acción autónoma e independiente. Sin embargo, el científico enfatiza que el comportamiento de juego contribuye a que aumente el número de opciones de comportamiento para un individuo en relación con los factores y estímulos del mundo exterior. Durante el juego, se llevan a cabo elementos de aprendizaje, se mejoran varias acciones, se forman nuevos sistemas en la esfera motora del comportamiento.

Tembrok señala la diferencia entre la actividad de juego y los "movimientos ociosos". Las reacciones del juego son bastante variables en sus manifestaciones y dependen tanto de factores externos como internos. Por el contrario, los "movimientos ociosos" surgen bajo la influencia de una poderosa motivación interna y siempre se manifiestan dentro de límites claros, es decir, son absolutamente inalterables. Tembroke considera que los juegos son una especie de acción instintiva con su propio mecanismo de motivación. Al igual que los instintos, las acciones de juego tienen una fase preparatoria de comportamiento de búsqueda y estímulos clave. Sin embargo, a diferencia de los instintos, las acciones de juego se pueden realizar repetidamente y, a menudo, se dirigen a estímulos biológicamente neutrales.

El científico suizo G. Hediger discrepó fundamentalmente con la hipótesis de G. Tembrok. Creía que la actividad de juego es opcional y diferente del instinto. Un animal no tiene ningún órgano de trabajo especial para realizar movimientos de juego, como es el caso de las acciones instintivas. Para probar sus suposiciones, Hediger citó los resultados de los experimentos del fisiólogo inglés V.R. Hess. Este científico, al introducir microelectrodos en el cerebro del gato, no encontró ninguna estructura responsable de las reacciones de juego en el animal.

INFIERNO. Slonim sugirió que en el período posnatal, debido a la acción sobre el cuerpo del animal de estímulos externos o internos que no alcanzan el valor umbral, surgen en él reacciones instintivas. Es esta actividad la que se manifiesta en forma de actividad lúdica.

La mayoría de los científicos todavía consideran la actividad lúdica como un ejercicio en las esferas sensitiva y motora, que ayuda al animal a prepararse para la edad adulta. En este sentido, la retroalimentación es de gran importancia. Desde los sistemas motores, se recibe constantemente información sobre el éxito del comportamiento del juego, se corrige. El psicólogo ruso D.B. Elkonin sugirió que la actividad de juego crea obstáculos para la fijación temprana de reacciones instintivas en forma acabada. Esto le da al animal la oportunidad de orientarse en un entorno cambiante, "sintonizar" los sistemas de los órganos de los sentidos y los sistemas motores. VG Thorp ve el juego como un ejercicio en el que el animal adquiere habilidades útiles y también amplía información sobre el mundo. Al mismo tiempo, según Thorp, los juegos relacionados con la manipulación de diversos objetos ambientales son de particular importancia.

La importancia del comportamiento de juego para la formación y desarrollo del comportamiento de un animal adulto ha sido comprobada experimentalmente. G. Bingham en la década de 1920 mostró que para el apareamiento normal de los chimpancés adultos en la infancia, necesitan juegos sexuales. Según G. Harlow y S.J. Suomi otros juegos de manera similar ayudan a los monos a desarrollar la capacidad de vivir en manada.

Los juegos son de tal importancia no solo en los monos, sino también en otros mamíferos. Por ejemplo, se observó que para el desarrollo normal del comportamiento reproductivo en los visones machos, es necesario que los animales reciban una experiencia de juego adecuada con hembras sexualmente maduras.

D. Nissen junto con K.L. Chau y J. Semmes realizaron experimentos con crías de chimpancé a las que se les privó de la oportunidad de jugar con objetos a una edad temprana. En los adultos, estos animales mostraban una coordinación muy pobre de los movimientos de las extremidades anteriores: los chimpancés no podían determinar con precisión el lugar del contacto con las manos, palpaban y tomaban objetos con torpeza. Los cachorros normales se aferran voluntariamente a un sirviente que se les acerca, pero los cachorros en el experimento no solo no agarraron su ropa, sino que tampoco le extendieron las manos. Un elemento importante del comportamiento de los chimpancés, la "respuesta de búsqueda", tampoco se manifestó en tales cachorros.

По концепции К. Фабри, игровая деятельность одновременно охватывает множество функциональных сфер и при этом постоянно развивается. Фабри указывает, что "игровая активность наполняет основное содержание процесса развития поведения в ювенильном периоде. Игра представляются не какой-то особой категорией поведения, а совокупностью специфически ювенильных проявлений обычных форм поведения... Игра является ювенильной фазой развития поведения в онтогенезе". [23]

Así, en el período juvenil, la principal vía de formación de la conducta son los juegos. Sin embargo, aquellos componentes de la ontogénesis de la conducta que actuaron en etapas anteriores no desaparecen. En el período juvenil, estos factores también permanecen, pero a menudo de forma modificada, fusionándose con la actividad lúdica. El juego se lleva a cabo de forma instintiva, tiene elementos de aprendizaje, tanto opcionales como obligatorios. Es importante notar que en el curso del comportamiento de juego, no son los actos de comportamiento del adulto los que se mejoran como un todo, sino sus componentes individuales. En el proceso de la actividad lúdica, el animal acumula experiencia individual, que pondrá en práctica mucho más tarde.

Juegos de manipulación - estos son juegos con objetos, durante los cuales se manipulan los objetos del entorno. K. Fabry describió los juegos de manipulación de los mamíferos depredadores jóvenes, en cuyo ejemplo se puede ver lo que el juego aporta al comportamiento de un animal adulto.

Un cachorro de zorro, hasta los doce días de edad, realiza movimientos de manipulación con dos extremidades anteriores. Son muy primitivos, no involucran las mandíbulas y no hay movimientos que se realicen solo con una pata delantera. La actividad lúdica la manifiestan los caracoles después de que se les abren los ojos, a la edad de unos 16-23 días. Después de esto, el desarrollo intensivo de la esfera motora del comportamiento comienza abruptamente, aumenta el número de formas de manipulación y aumenta la variedad de objetos ambientales con los que se lleva a cabo la manipulación. Los cachorros tienen "juguetes", que pueden ser diversos objetos del entorno. Los cachorros son muy activos, móviles.

Фабри так описывает типичные движения лисят: "поддевание объекта носом (часто с последующим подбрасыванием), удерживание объекта частично или целиком на весу в зубах (в первом случае объект опирается одним концом на субстрат), придерживание объекта ртом или носом на вытянутых вперед передних конечностях, которые неподвижно лежат на субстрате (объект при этом покоится на них, как на подставке), подгребание объекта передними лапами к себе, прижимание объекта к телу, лежа на спине, с одновременным обкусыванием, подталкиванием и передвиганием по поверхности тела носом или передними конечностями. В других случаях объект прижимается конечностями к субстрату, и одновременно часть объекта оттягивается вверх или в сторону зубами. Часто производятся роющие движения и другие". [24]

Es a esta edad que los cachorros de zorro comienzan a comportarse en movimientos asociados con manipulaciones con una extremidad (tocar o presionar objetos con una pata, acariciar o tocar objetos con el borde de la mano simultáneamente con movimientos de abducción o aducción de la extremidad, tirar de objetos hacia uno mismo con una pata con su pellizco simultáneo con los dedos doblados o enganchándolos a los bordes con garras).

Por lo tanto, la actividad motora en el período juvenil se enriquece considerablemente. Las acciones primarias cambian, debido a la finalización de la construcción, se forman nuevas acciones sobre su base. Los cambios cualitativos en las reacciones de comportamiento se desarrollan debido a la maduración de los componentes motores (motores) y sensoriales (sensibles) de esta manipulación primaria. Por ejemplo, al principio, en la ontogénesis temprana, se desarrolla la reacción de agarrar el pezón con los labios, y en el período juvenil, se forma sobre la base la capacidad de tomar juguetes con la boca. Las funciones primarias del aparato bucal y las extremidades anteriores se expanden e intensifican durante los movimientos de juego, es decir, el juego es una actividad de desarrollo.

Todas las regularidades descritas se manifiestan no solo en el ámbito de las funciones adicionales, sino también en el ámbito de las funciones principales de los sistemas efectores. Esto se puede ver claramente en el desarrollo de la manipulación de alimentos. El consumo inicial de leche materna requiere el desarrollo de una sola reacción por parte del cachorro: la succión. Sin embargo, con el tiempo, los objetos de comida cambian, la reacción de succión ya no puede garantizar su consumo. El animal debe dominar otras formas de actuación, nuevas para él, que le permitan adaptarse a tales cambios en la alimentación. Estos movimientos se forman y mejoran en el curso de los juegos de manipulación. Por ejemplo, un zorro comienza a lamer y luego a agarrar varios objetos con sus fauces. Inicialmente, los movimientos de agarre de las mandíbulas le servían exclusivamente para juegos, y su participación en el proceso de comer se asocia con un cambio en las funciones de la reacción conductual.

Los juegos de manipulación se observan no solo en perros, sino también en otros mamíferos. Por ejemplo, en el curso de las actividades de juego, los cachorros de tejón desarrollan acciones como cavar y transportar tierra con la ayuda de sus extremidades anteriores, así como también rastrillar material de cama.

Las acciones manipulativas de los ungulados son extremadamente monótonas, debido a que su aparato locomotor está especializado principalmente en funciones motoras y de apoyo, lo que minimiza la capacidad de manipulación. Los ungulados carecen de manipulaciones que realizan conjuntamente las mandíbulas y las extremidades, o simultáneamente ambas extremidades anteriores, pero desarrollan acciones de manipulación realizadas por la cabeza o las extremidades anteriores, como empujar objetos con la nariz y golpear.

Los juegos de manipulación se están desarrollando muy bien en los monos. En estos animales, las extremidades anteriores no se especializan en ninguna función, sino que realizan muchas funciones adicionales. Es por eso que los monos no solo amplían el abanico de posibles manipulaciones, sino que también adquieren nuevas formas.

La actividad de juego es típica de la especie. Por ejemplo, en los juegos de cachorros de dingo predominan acciones asociadas a la persecución de un individuo por parte de otros. Esto está en buen acuerdo con la forma de vida de los dingos adultos, que cazan arreando presas. Los cachorros de zorro a menudo saltan y se esconden durante los juegos. Esto se debe a las técnicas de caza específicas de la especie, como el "ratón".

Совместные игры. Часто игровая деятельность осуществляется несколькими животными одновременно, т. е. приобретает характер совместных игр. В ходе таких игр помимо уже указанных функций, выполняется еще одна очень важная функция - формирование общения и группового поведения животных. Совместные игры - это игры, при которых происходит согласованное действие как минимум двух партнеров. Групповое поведение не только формируется в процессе игр, но и закладывается наследственно, т. е. оно инстинктивно. Если животное с раннего возраста изолировано от других особей, во взрослом состоянии у него все равно проявятся некоторые элементы группового поведения.

Los juegos conjuntos pueden ser manipulativos o no manipulativos, es decir, pueden realizarse en ausencia total de objetos extraños. La segunda opción es la más utilizada. En los juegos conjuntos, se manifiestan las características de la vida de los animales de esta especie. Por ejemplo, en los conejillos de indias, los juegos son muy activos, consisten principalmente en trotar y saltar juntos, sus juegos carecen de técnicas de lucha, que aparecen en la ontogenia del comportamiento solo al inicio de la pubertad. En otra especie de roedores, las marmotas, se observa la situación opuesta. Los jóvenes de estos animales tienen un método de juego favorito: pelear, empujar y correr juntos como parte del juego. Sin embargo, en general, sus juegos no son tan móviles como los de los conejillos de Indias.

Los juegos están muy extendidos entre los mamíferos depredadores. En los mustélidos, por ejemplo, a menudo asumen el carácter de caza y lucha posterior, mientras que el animal perseguido cambia de lugar con el perseguidor. Como resultado, cada individuo tiene la oportunidad de adquirir habilidades motoras. En los cachorros de oso, la actividad de juego también se manifiesta en la pelea, además, los cachorros nadan y corren en una carrera, y también se esconden entre sí, "ensayan" y practican técnicas de caza oculta.

En el curso de los juegos conjuntos, especialmente en el curso de la lucha del juego, a menudo se desarrollan las relaciones jerárquicas más simples entre los individuos. Por el momento, los animales parecen estar adquiriendo la habilidad de establecer este tipo de relaciones, pero ellos mismos no establecen relaciones directas de subordinación. Por ejemplo, en los perros, los primeros ataques mutuos aparecen a la edad de menos de un mes, y en 1-1,5 meses, las relaciones de subordinación entre los cachorros ya comienzan a establecerse. Al mismo tiempo, los cachorros exhiben un comportamiento agresivo que no tiene un carácter ritualizado: escabullirse y saltar sobre un compañero. En contraste con estas formas, que tienen un valor de señal, la agresión ritualizada, que sirve para establecer una jerarquía en los cánidos adultos, aparece en su comportamiento mucho más tarde.

Durante los juegos de manipulación conjunta, los animales no se comunican directamente, porque las acciones conjuntas de los jóvenes en esta situación no se dirigen entre sí, sino a los objetos del entorno. Dichos juegos son de gran importancia para la formación de la comunicación animal, su capacidad para realizar acciones conjuntas para cambiar el entorno. A menudo, los juegos de manipulación conjunta tienen la naturaleza de los llamados juegos de trofeos. El objetivo de tal juego es tomar posesión de algún objeto quitándoselo a los compañeros en el juego. En los juegos de trofeos, los elementos del comportamiento demostrativo están claramente trazados: se demuestra la posesión de un objeto, además, hay una lucha de juego, una comparación de fuerzas y el establecimiento de relaciones jerárquicas primarias simples.

De gran importancia en los juegos conjuntos es la coordinación de las acciones de los animales, que se logra mediante señalización mutua. Tal señalización es innata, es una especie de estímulo clave para la actividad de juego, por lo que es comprensible para todos los animales. Posturas, movimientos o sonidos específicos pueden actuar como señales, juegan un papel estimulante. Por ejemplo, los cachorros caninos tienen una especie de ritual de “invitación a jugar”: el cachorro cae sobre sus patas delanteras, da saltos bruscos hacia un lado, mueve la cola, ladra brevemente con voz aguda, toca a su compañero con la pata delantera, mientras las comisuras de la boca se estiran, las orejas se dirigen hacia adelante y aparecen pliegues longitudinales en la frente. El juego también incluye señales de "apaciguamiento", que deben mostrarle al compañero que la actividad es de naturaleza lúdica. De lo contrario, como sucede a veces con los animales adultos, el juego puede convertirse en una verdadera pelea con lesiones graves.

El comportamiento del juego en el ámbito de la comunicación también se caracteriza por un cambio de funciones. Así, las señales que estimulan a un compañero a jugar, fuera de la situación de juego, tienen el carácter de una amenaza genuina y señalan un comportamiento agresivo.

La actividad lúdica está íntimamente relacionada con la actividad exploratoria del animal. Sin embargo, algunos científicos, como L. Hamilton y G. Marler, creen que la similitud entre el juego y el comportamiento exploratorio es solo externa y no esencial. Lo más probable es que las actividades de investigación durante este período se combinen con el juego, durante el cual también se recopila información sobre el medio ambiente. Cualquier juego tiene un elemento de actividad de investigación, pero la investigación en un animal joven no siempre se lleva a cabo en forma de juego. La forma más elevada de actividad de orientación e investigación son los juegos de manipulación con objetos biológicamente neutros.

Se observa que la manipulación del juego es especialmente intensa cuando al animal se le presentan objetos desconocidos o nuevos. Es en tales juegos que el animal influye activamente en el objeto. En los juegos que no tienen un carácter manipulativo, como las carreras, la actividad exploratoria es mínima. Con juegos de trofeos conjuntos, podemos hablar sobre la actividad de investigación general de los animales, que es de gran importancia para la formación de la comunicación.

En el proceso de desarrollo individual, la actividad cognitiva y exploratoria del animal se vuelve más compleja, es decir, la función de esta forma de comportamiento se amplía. Después de que el animal abandona el nido, su actividad exploratoria se dirige a objetos cualitativamente diferentes, es decir, además de ampliar funciones, también cambian.

En varios juegos, se desarrollan las habilidades físicas generales del animal, por ejemplo, ojo, fuerza, destreza, velocidad y otras cualidades. Además, se mejoran los elementos de las reacciones conductuales relacionadas con la nutrición, la reproducción y otras acciones vitales y biológicamente significativas, se forman habilidades de comunicación y se establece una jerarquía.

У обезьян можно наблюдать особый род манипуляционных игр. Этот тип игр характеризуется сложностью форм обращения животных с предметами, а подвижность при этом невысока. Животное манипулирует предметами, подолгу оставаясь на одном месте, причем действия его несут в основном деструктивный характер. Животное производит такие игровые действия в одиночестве. Такие игры, по мнению К. Фабри, следует относить к играм высшего ранга. Он пишет: "При подобных сложных играх с предметами совершенствуются высокодифференцированные и тонкие эффекторные способности (прежде всего пальцев) и развивается комплекс кожно-мышечной чувствительности и зрения. Познавательный аспект приобретает здесь особую значимость: животное обстоятельно и углубленно знакомится со свойствами предметных компонентов среды, причем особое значение приобретает исследование внутреннего строения объектов манипулирования в ходе их деструкции. Особое значение приобретает и то обстоятельство, что объектами манипулирования являются чаще всего „биологически нейтральные" предметы. Благодаря этому существенно расширяется сфера получаемой информации: животное знакомится с весьма различными по своим свойствам компонентами среды и приобретает при этом большой запас разнообразных потенциально полезных „знаний"". [25]

Интересные данные получены при сопоставлении игрового поведения животных и детей. Так, в некоторых играх детей младшего возраста можно четко выявить определенные компоненты, соответствующие формам игровой активности детенышей высших животных. Однако уже на этой стадии онтогенеза в играх детей прослеживается социально обусловленное содержание. В более старшем возрасте ребенка эта особенность игр только усиливается, а игра становится специфичной для "детеныша человека". Так, российский зоопсихолог А.Н. Леонтьев писал, что "специфическое отличие игровой деятельности животных от игры, зачаточные формы которой мы впервые наблюдаем у детей предшкольного возраста, прежде всего в том, что игры последних представляют собой предметную деятельность. Последняя, составляя основу осознания ребенком мира человеческих предметов, определяет собой содержание игры ребенка". [26]

En los juegos de niños, como en los juegos de animales, se lleva a cabo una compleja reestructuración de conexiones con factores y estímulos del medio externo. En el curso de la ontogénesis, las acciones en relación con estos estímulos también cambian. En ambos casos, durante la transición del período previo al juego al período del juego, la actividad motora cambia drásticamente, especialmente la actividad manipuladora, los métodos y objetos de manipulación cambian. Sin embargo, la formación y desarrollo de la actividad lúdica en los niños es más compleja que en los animales, incluso superiores.

Тема 6. Общая характеристика психики животных. Эволюция психики

6.1. Características generales de la actividad mental de los animales.

La evolución de la actividad mental es una parte integral del proceso de evolución del mundo animal y ocurre de acuerdo con las leyes determinadas por este proceso. Con un aumento en el nivel de organización de los animales, su interacción con el mundo exterior se vuelve más complicada, existe la necesidad de contactos más intensos con un número cada vez mayor de componentes del medio ambiente, así como para mejorar la maniobra entre estos componentes y manejo activo de los mismos. Solo en este caso, se restablece el equilibrio entre el consumo creciente de componentes vitales del medio ambiente y el nivel de organización del organismo, y se lleva a cabo una evitación más exitosa de peligros y efectos desagradables o dañinos. Pero el proceso es extremadamente complejo y largo, requiere la mejora de la orientación en el tiempo y el espacio, que se logra principalmente por el progreso de la reflexión mental.

Se puede considerar que fueron las diversas formas de movimiento las que se convirtieron en el factor decisivo en la evolución de la psique. Al mismo tiempo, existe una relación inversa: sin el desarrollo progresivo de la psique, la actividad motora de los organismos no puede mejorar, las reacciones motoras biológicamente adecuadas no pueden llevarse a cabo y el desarrollo evolutivo posterior del organismo se ralentiza. El reflejo psíquico mismo no permanece invariable en el proceso de evolución, sino que sufre profundas transformaciones cualitativas. Inicialmente, la reflexión psíquica primitiva proporcionó solo un escape de las condiciones desfavorables. Luego vino la búsqueda de condiciones favorables al organismo, no percibidas directamente. Tal búsqueda es ahora un componente permanente del comportamiento instintivo desarrollado.

En niveles más altos de desarrollo, cuando ya existe la percepción de objetos y las acciones sensoriales de los animales aseguran el desarrollo de imágenes, la reflexión mental es capaz de orientar y regular completamente el comportamiento de los animales. En primer lugar, la reflexión es necesaria para que un animal supere varios tipos de obstáculos, lo cual es necesario para que surjan formas lábiles de comportamiento individual en condiciones ambientales cambiantes: en la mayoría de los animales, habilidades y en animales altamente desarrollados, intelecto. Los cambios cualitativos más profundos en la psique en el proceso de evolución ayudaron a identificar varias etapas del desarrollo evolutivo. La línea más clara corre entre la psique sensorial y la perceptual.

По определению российского зоопсихолога А. Н. Леонтьева, элементарная сенсорная психика - это стадия, на которой деятельность животных "отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанное с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдельным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элементарного ощущения". [27]

Перцептивная психика, по определению А.Н. Леонтьева, "характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форме отражения вещей". [28]

Dentro de la psique sensorial elemental, así como dentro de la psique perceptiva, se pueden distinguir niveles significativamente diferentes de desarrollo mental: el inferior y el superior, y también, según varios científicos, algunos niveles intermedios. Dentro de los taxones grandes, siempre hay animales en diferentes etapas de desarrollo mental, y todas las cualidades de un nivel mental superior siempre se establecen en el nivel inferior anterior.

Debe recordarse que el comportamiento innato y el adquirido no se reemplazan en la escala de la evolución, sino que se desarrollan juntos, como dos componentes de un solo proceso. No hay un solo animal en el que las habilidades reemplacen por completo todos los instintos. El desarrollo progresivo de un comportamiento instintivo preciso, genéticamente fijado, corresponde al progreso en el campo del comportamiento individualmente variable. El comportamiento instintivo alcanza su mayor complejidad precisamente en los animales superiores, y este progreso conlleva el desarrollo y complicación de formas de aprendizaje.

6.2. Niveles de desarrollo de la psique sensorial.

El nivel más bajo de desarrollo mental. característica de un número bastante grande de animales. Entre ellos, los representantes más típicos son los más simples. Sin embargo, este grupo también tiene excepciones. Por ejemplo, los ciliados, como protozoos bastante altamente organizados, han alcanzado un nivel más alto en el desarrollo de la psique sensorial elemental que la mayoría de los otros protozoos.

El comportamiento de los animales que se encuentran en el nivel más bajo de desarrollo de la psique sensorial puede ser extremadamente diverso, pero todas las manifestaciones de actividad mental en ellos aún son primitivas. La actividad mental aparece en ellos en relación con el surgimiento de la capacidad de sentir, de sentir. Es la sensación, la reacción al mundo circundante, sus factores y estímulos, esa es la forma elemental de reflexión mental, que es inherente a la más simple. Estos animales interactúan activamente con el medio ambiente, reaccionan a sus cambios. Es importante enfatizar que los protozoos no solo muestran ciertas reacciones a cambios en el ambiente que son biológicamente significativos para ellos, sino que también reaccionan a factores biológicamente insignificantes. En este caso, los estímulos que no inciden directamente en el éxito de la actividad vital del individuo actúan como una señal que marca la aparición de cambios en el entorno que son vitales para los más simples.

El nivel más bajo de desarrollo de la psique sensorial está precedido por el nivel de reflexión prepsíquica, que es característico, por ejemplo, de los organismos vegetales. En esta etapa de desarrollo, solo los procesos de irritabilidad son inherentes al cuerpo. Con el logro del nivel más bajo de desarrollo de la psique sensorial, el reflejo prepsíquico en lo más simple no desaparece, sus elementos se conservan. Un ejemplo es la reacción de los protozoos a un componente tan vital del medio ambiente como el régimen de temperatura. En este caso, también se puede hablar de la identidad de un factor vital y de un factor que actúa como señal indirecta sobre la presencia de un factor ambiental importante. Los protozoos no tienen termorreceptores específicos responsables de la percepción del régimen de temperatura por parte del cuerpo. Sin embargo, durante mucho tiempo se ha demostrado que muestran reacciones a los cambios de temperatura, y muy diferenciadas. Así, a principios del siglo XX. M. Mendelssohn llamó la atención sobre el hecho de que las reacciones de los ciliados a los cambios de temperatura se diferencian cada vez más cuando se acercan a un determinado óptimo térmico. Por ejemplo, para ciliados-zapatos, la temperatura óptima del agua es de 24-28 ° C. A una temperatura de 6 a 15 °C, el zapato reacciona a una diferencia de temperatura de 0,06 a 0,08 °C, y a 20-24 °C, a una diferencia de 0,02 a 0,005 °C. G. Jennings sugirió que la sensibilidad de los ciliados-zapatos a los cambios de temperatura está asociada con una mayor sensibilidad a este factor del extremo anterior del cuerpo protozoario. Sin embargo, los experimentos con el corte de ciliados en dos partes del cuerpo mostraron que ambas mitades del cuerpo muestran la misma respuesta a las fluctuaciones de temperatura. Es posible que la reacción de tales protozoos al régimen de temperatura esté determinada por las propiedades de todo el protoplasma del animal. En este caso, las reacciones pueden ser similares a reacciones bioquímicas, por ejemplo, con procesos enzimáticos. Así, en los protozoos, junto con la reflexión mental, continúa existiendo la reflexión prepsíquica, y esto es característico tanto de los representantes del tipo altamente organizados (ciliados) como de los poco desarrollados (por ejemplo, euglena).

La reflexión mental y sus cualidades están determinadas por el grado de desarrollo de la capacidad del animal para moverse, así como para orientarse en el espacio y el tiempo, para cambiar el comportamiento innato.

Los modos de movimiento de los protozoos son extremadamente diversos. Por lo tanto, pueden elevarse pasivamente en la columna de agua o pueden moverse activamente. Este grupo de animales tiene modos específicos de movimiento que están ausentes en los organismos multicelulares. Algunos ejemplos son el movimiento mediante el movimiento del protoplasma y la formación de seudópodos (típico de la ameba), así como el método de locomoción "reactivo": se libera moco desde el extremo posterior del cuerpo bajo alta presión, lo que empuja al animal hacia adelante (típico de gregarinas) . Además, los protozoos pueden tener estructuras especializadas para el movimiento: cilios y flagelos. Estas estructuras motoras son excrecencias de plasma que realizan movimientos de rotación, oscilatorios y similares a ondas, y los cilios son un aparato efector más complejo que los flagelos. Debido a la especialización del aparato ciliar (la formación de una acumulación y fusión de varios cilios, su agrupación en ciertas áreas del cuerpo), los movimientos de los protozoos pueden volverse más complejos. Por ejemplo, los infusorios del género Stilonychia, junto con la natación, pueden moverse a lo largo del fondo, mientras cambian la dirección del movimiento.

El aparato motor de la mayoría de los protozoos está representado por mionemas, fibras que consisten en miofibrillas. Los mionemas se ubican en el organismo de los más simples en forma de anillos, hilos longitudinales o cintas. Pueden tener tanto una estructura homogénea (homogénea) como una estría transversal. Los mionemas permiten que los animales más simples lleven a cabo contracciones corporales, así como movimientos locomotores y no locomotores especializados más complejos. Los mionemas están ausentes en protozoos como amebas, rizopodos, la gran mayoría de los esporozoos, etc. Estos protozoos se mueven debido a procesos contráctiles en el citoplasma.

Todas las formas de actividad motora de los protozoos están al nivel del comportamiento instintivo - kinesis (ver también 2.3). Al mismo tiempo, se llevan a cabo reacciones conductuales en forma de taxis positivos o negativos que surgen en base a la sensación y permiten que el animal responda adecuadamente a las condiciones ambientales - para evitar condiciones adversas y avanzar hacia la acción de cosas positivas y biológicamente favorables. unos. El comportamiento instintivo de los protozoos es todavía muy primitivo, ya que o bien carece de la fase exploratoria o esta fase está muy poco desarrollada. La reflexión mental en esta etapa también es extremadamente pobre en contenido, ya que su contenido está determinado por una búsqueda activa y evaluación de estímulos en la fase de búsqueda. El comportamiento de búsqueda en los protozoos existe en una etapa embrionaria. Por ejemplo, los ciliados depredadores son capaces de buscar presas activamente. Sin embargo, en general, se puede notar que en el nivel más bajo de la psique sensorial, por regla general, solo los componentes negativos del entorno se reconocen a distancia. Los factores biológicamente neutros aún no tienen un valor de señal, por lo tanto, los animales no los perciben a distancia. Se puede decir que la reflexión mental en este nivel de desarrollo de la psique desempeña exclusivamente el papel de un "vigilante": el cuerpo percibe los componentes biológicamente insignificantes del medio ambiente solo si van acompañados de componentes negativos biológicamente significativos.

En el comportamiento de los protozoos se puede notar la integración en las esferas motora y sensorial. Un ejemplo es el fenómeno de una reacción fóbica (reacción de miedo) en protozoos, por ejemplo, en Euglena. El más simple, al encontrar un obstáculo, se detiene y realiza movimientos circulares con la parte delantera del cuerpo. Luego, la euglena se aleja nadando en dirección opuesta al obstáculo. Tal integración puede llevarse a cabo con la ayuda de estructuras funcionales especiales, que serían similares al sistema nervioso de los organismos multicelulares. Para los más simples, tales estructuras se encontraron solo en ciliados. Quizás, además de esto, un sistema de gradientes en el protoplasma esté involucrado en la conducción de los impulsos nerviosos.

Los más simples tienen una capacidad de aprendizaje débilmente expresada. Por ejemplo, si un infusorio flotó a lo largo de las paredes en un recipiente triangular durante mucho tiempo, retiene esa trayectoria de movimiento en un recipiente de forma diferente. Como resultado de N.A. Tushmalova descubrió fenómenos en el comportamiento de los ciliados, que el investigador interpretó como ejemplos de reacciones de trazas elementales. Entonces, los ciliados, que estuvieron sujetos a vibraciones rítmicas durante mucho tiempo, inicialmente reaccionaron a este factor con una contracción, y después de un tiempo dejaron de mostrar una reacción. Tushmalova sugirió que tales reacciones de rastreo representan la forma más simple de memoria a corto plazo, que se formó sobre la base de interacciones moleculares. Muchos científicos han discutido la cuestión de si tal cambio en el comportamiento es la forma más simple de aprendizaje. Probablemente, en este caso, se produzca una forma de aprendizaje tan elemental como la habituación. En el nivel más bajo de desarrollo de la psique sensorial, la adicción se basa únicamente en las sensaciones: el animal se acostumbra a los efectos de estímulos específicos, que incorporan propiedades específicas del entorno. Al mismo tiempo, las reacciones instintivas típicas de la especie dejan de manifestarse en el animal si su repetición no produce un efecto biológicamente significativo.

La adicción en apariencia es muy similar a la fatiga. A diferencia de esta última, la habituación no está asociada al derroche de reservas energéticas, sino al ahorro de las mismas, a la prevención del gasto energético en la realización de movimientos biológicamente inútiles para el animal. En experimentos con ciliados, la fatiga se manifestó en el hecho de que después de que el animal estuvo irritado por fuertes estímulos durante varias horas, dejó por completo de responder a los estímulos.

En representantes de protozoos altamente desarrollados, además de la habituación, el nivel de desarrollo de la psique sensorial también se caracteriza por los comienzos del aprendizaje asociativo. En este caso, se establecen conexiones temporales entre un estímulo biológicamente significativo y un estímulo biológicamente neutro. Por ejemplo, en los experimentos del científico polaco S. Vavrzhinchik, se enseñó a los ciliados a evitar nadar en un área oscurecida de un tubo de vidrio con agua, en el que se irritaban con una corriente eléctrica. Gradualmente, los protozoos dejaron de nadar hacia la sombra incluso en ausencia de descargas eléctricas durante 50 minutos. Tales experimentos fueron realizados posteriormente por otro investigador polaco, J. Dembowski, quien sugirió que en este caso se podría hablar más bien del desarrollo de reacciones condicionadas primitivas en ciliados, lo cual es controvertido.

Como evidencia de la capacidad de los ciliados para el aprendizaje asociativo, se consideraron los resultados de los experimentos con la colocación de ciliados en capilares con un extremo doblado. Se colocó un protozoario en este extremo del capilar y luego se registró el tiempo que tardaron los ciliados en salir. Se observó que con la repetición del experimento, este tiempo se redujo significativamente. Sin embargo, más tarde F.B. Applewhite y F.T. Gardner repitió estos experimentos y, después de cada experimento, se lavó a fondo el capilar. En este caso, el tiempo de salida después de cada repetición del experimento no disminuyó. Los científicos concluyeron que la disminución del tiempo de salida no está asociada con la capacidad de aprendizaje asociativo de los ciliados, sino con su orientación en el capilar de acuerdo con los productos metabólicos allí acumulados.

En general, podemos decir que el comportamiento de los más simples es débilmente plástico, porque está casi completamente determinado por componentes instintivos, y la posibilidad de modificación radica en el fenómeno de la habituación, que aún no puede llamarse una forma completa de aprendizaje. . La habituación proporciona plenamente la labilidad de las reacciones conductuales necesarias para los más simples. El hábitat de los protozoos es bastante estable, la acumulación de experiencia individual no es tan importante para ellos, porque la vida útil de los protozoos es extremadamente corta.

El más alto nivel de desarrollo de la psique sensorial elemental. alcanzado por la mayoría de los invertebrados multicelulares. Sin embargo, algunos de ellos (las esponjas, la mayoría de los celentéreos y los gusanos inferiores) son una excepción en este sentido, su psique sensorial es comparable en cuanto a su nivel de desarrollo con el desarrollo mental de los protozoos. Sin embargo, en general, para todos los invertebrados multicelulares, se pueden observar cambios fundamentales en el comportamiento debido a la aparición de un sistema especial para coordinar tejidos, órganos y sistemas de órganos: el sistema nervioso. En este caso, en primer lugar, la velocidad de conducción de los impulsos nerviosos aumenta significativamente: si en el protoplasma de los más simples no supera las 1-2 micras / s, ya en el sistema nervioso primitivo, que tiene una estructura celular, aumenta a una velocidad de 0,5 m/s. El sistema nervioso de los organismos multicelulares inferiores puede tener una estructura diferente: reticulada (hidra), anular (medusa), radial (estrella de mar) y bilateral.

En el proceso de desarrollo filogenético, el sistema nervioso se sumergió en el tejido muscular, y los cordones nerviosos longitudinales se hicieron cada vez más pronunciados, se observó el proceso de cefalización del sistema nervioso (la aparición de una cabeza separada del cuerpo, y con ello la acumulación y posterior compactación de estructuras nerviosas en la cabeza). En los gusanos superiores (anélidos), el sistema nervioso adopta la forma de una "escalera nerviosa". Su cerebro está ubicado sobre el tracto digestivo en el extremo anterior del cuerpo, hay un anillo nervioso cerca de la faringe y troncos nerviosos abdominales emparejados con ganglios nerviosos ubicados simétricamente conectados por cordones transversales. Es en los anélidos donde se expresan plenamente los signos del nivel más alto de la psique sensorial elemental. Es importante señalar que el nivel de desarrollo mental está determinado no solo por el desarrollo del sistema nervioso, sino también por la complejidad de las condiciones para la existencia del organismo.

El comportamiento de los anélidos (anélidos) todavía no va más allá de los límites de la psique sensorial elemental, porque se compone de movimientos orientados solo de acuerdo con las propiedades individuales de los objetos basados ​​​​solo en sensaciones. Las habilidades para la percepción objetiva, es decir, para la percepción, todavía están ausentes en los anillos. Es posible que los comienzos de tales habilidades aparezcan por primera vez en moluscos depredadores que nadan libremente, así como en algunos poliquetos. Por ejemplo, un molusco terrestre puede comenzar a eludir un obstáculo incluso antes de que entre en contacto táctil directo. Sin embargo, tales habilidades del molusco también son limitadas: no reacciona de esta manera ni a los objetos pequeños ni a los demasiado grandes, cuya imagen ocupa toda la retina.

Como en el caso de los protozoos, evitar los factores ambientales desfavorables es de suma importancia en el comportamiento de los animales pluricelulares inferiores. Sin embargo, también muestran signos de un mayor nivel de psique sensorial, es decir, están buscando activamente estímulos positivos. Junto con la kinesis y los taxis elementales, el comportamiento de estos invertebrados contiene los inicios de formas complejas de comportamiento instintivo (especialmente en algunos poliquetos, sanguijuelas y también gasterópodos) y aparecen taxis superiores. Los taxis más altos proporcionan un aumento en la precisión y eficiencia de la orientación del animal en el espacio, así como el uso completo de los recursos tróficos. Los taxis superiores incluyen tropotaxis, telotaxis, menotaxis y mnemotaxis (para más detalles, véase 2.3, pp. 51-52).

En el comportamiento de los representantes superiores del grupo de los invertebrados multicelulares, se observan una serie de elementos que son característicos del comportamiento de los animales más organizados. En los poliquetos, a diferencia de otros invertebrados, existen complicaciones del comportamiento innato típico de la especie que ya van más allá de la psique sensorial elemental. Por lo tanto, los poliquetos marinos pueden llevar a cabo acciones constructivas, que se expresan en el hecho de que los gusanos recolectan activamente material para estructuras futuras con la ayuda de cerdas y luego trabajan activamente en la construcción de "casas" a partir de él. El proceso de construcción es una acción compleja que consta de varias fases sucesivas que pueden cambiar, adaptando el proceso a factores ambientales externos. Por ejemplo, la estructura de una casa puede cambiar según la naturaleza del suelo y la velocidad de la corriente, la topografía del fondo, la cantidad de partículas que se hunden en el fondo y su composición, y el material de construcción también puede cambiar. . Polychaete busca activamente material para la construcción y lo selecciona según el tamaño. Por ejemplo, los gusanos jóvenes eligen gránulos de menor diámetro para este propósito, mientras que los animales mayores prefieren partículas grandes.

En los poliquetos se perfilan los inicios del comportamiento de apareamiento y agresión, lo que significa que aparece la comunicación. El verdadero comportamiento de apareamiento y la agresión comienzan a desarrollarse solo en el nivel más bajo de la psique perceptual (en artrópodos y cefalópodos) y se caracterizan por un cierto grado de ritualización. Sin embargo, incluso en los poliquetos (en particular, en el gusano marino Nereida), se puede observar la lucha por el derecho a poseer una casa. Durante tales "batallas", los animales generalmente no se causan daños severos entre sí, pero muerden y pueden expulsar al individuo de la casa. Al mismo tiempo, la ritualización del comportamiento y cualquier señalización están completamente ausentes. SM observó el comportamiento agresivo de un macho poliqueto hacia otro macho durante la formación de parejas. Evans y colaboradores en Harmothoe imbricata. Se ha observado comportamiento de apareamiento en gasterópodos y poliquetos. Entonces, en los caracoles de uva, el apareamiento directo está precedido por largos "bailes nupciales", durante los cuales los compañeros se pinchan entre sí con las llamadas "flechas de amor": agujas de lima. Así, las formas superiores de comportamiento aparecen en forma primitiva y rudimentaria incluso en las etapas inferiores del desarrollo de la psique.

El sistema nervioso de los organismos pluricelulares inferiores es todavía muy primitivo. Su función primaria y principal es la coordinación interna de todos los procesos vitales del organismo. Esto se vuelve necesario en relación con la estructura multicelular desarrollada, la aparición de nuevas estructuras que deben funcionar en concierto, las funciones "externas" del sistema nervioso son "secundarias" para él. Están determinados por el grado de actividad externa del animal, que es todavía muy débil y rara vez supera la actividad de los protozoos. Por lo tanto, la actividad "externa" del sistema nervioso, así como la estructura y funciones de sus receptores, se desarrollan significativamente en los invertebrados que llevan un estilo de vida activo. Como regla general, estas son formas de vida libre capaces de moverse activamente en el medio ambiente.

La plasticidad del comportamiento de los organismos multicelulares inferiores, incluidos los anélidos, sigue estando mal expresada. El comportamiento está dominado por componentes instintivos, reacciones estereotipadas. Prácticamente no se acumula experiencia individual, y el aprendizaje en estos invertebrados se expresa extremadamente débilmente. Sus resultados no pueden persistir durante mucho tiempo y lleva mucho tiempo construir vínculos asociativos.

Todos los anillos se caracterizan por la habituación: después de la exposición repetida a un estímulo que no va acompañado de un efecto biológicamente significativo, se pierde la reacción innata típica de la especie del animal a este estímulo. Por ejemplo, las lombrices de tierra, después de la sombra repetida sin efectos adversos para ellas, dejan de responder a este fenómeno por el deseo de arrastrarse hacia un lugar iluminado. La habituación se observa no solo en la actividad física, sino también en el ámbito de la conducta alimentaria. Por ejemplo, se realizaron experimentos con anélidos depredadores, a los que se les dieron trozos de papel empapados en el jugo de la víctima del anillo. Inicialmente, el gusano se comió varias veces el papel ofrecido, pero después de una serie de repeticiones dejó de aceptarlo. El experimento fue complicado: al anillo se le dio papel y una víctima real alternativamente, en este caso, después de numerosas repeticiones, el gusano aprendió a distinguir entre objetos, comiendo comida y rechazando papel con el olor de la víctima. Los mismos experimentos se llevaron a cabo en animales con el nivel más bajo de psique sensorial elemental (pólipos intestinales). Después de varias repeticiones similares, los pólipos también comenzaron a rechazar objetos no comestibles incluso antes de que entraran en contacto con la boca. Por lo tanto, los invertebrados inferiores tienen habilidades que les permiten distinguir un objeto comestible de un objeto no comestible por cualidades físicas secundarias. Tenga en cuenta que las cualidades gustativas (cualidades físicas directas) de ambos objetos eran las mismas. Al determinar la idoneidad para la alimentación del objeto propuesto, el animal se guía por su propiedad específica. Esta propiedad actúa como señal, y la sensibilidad del animal actúa como intermediaria entre el componente vital del entorno y el propio organismo. Esto indica que ya en el nivel más bajo de desarrollo en los animales aparece un reflejo psíquico en su forma verdadera.

У плоских червей (и более высокоразвитых червей) в зачаточной форме проявляется научение путем "проб и ошибок", а также формирование индивидуальных двигательных реакций. Например, если на пути движения молочной планарии положить полоску наждачной бумаги, она приостановится, но затем переползет через бумагу. Если же при переползании сотрясать поверхность стола, червь перестанет переползать через бумагу даже в том случае, если сотрясания в данный момент не происходит. В этом случае, однако, еще отсутствует настоящая, истинная ассоциация двух раздражителей, т. е. шероховатости бумаги и сотрясания поверхности. Такой эффект объясняется общим повышением возбудимости животного, которое происходит в результате сочетания двух отрицательных раздражителей.

Las planarias también pueden desarrollar reacciones complejas a dos estímulos, uno de los cuales es biológicamente neutral para el animal. Por ejemplo, L. G. Voronin (1908-1983) y N. A. Tushmalov desarrolló reflejos defensivos y condicionados por la comida en platelmintos (planarias de leche) y anélidos. Los reflejos condicionados de las planarias eran extremadamente primitivos y no persistían durante mucho tiempo, mientras que en los poliquetos podían recuperarse de forma independiente después de la extinción y tenían suficiente estabilidad. Esto atestigua el desarrollo filogenético progresivo de la actividad mental de los animales (en particular, los gusanos), que se acompaña de una complicación de las características morfológicas, anatómicas y funcionales del sistema nervioso.

La plasticidad del comportamiento de los oligoquetos (gusanos de cerdas bajas) se estudió a principios del siglo XX. Zoopsicólogo estadounidense R. Yerks. Señaló que para enseñar a la lombriz de tierra a encontrar un "nido" en el laberinto en forma de T y para evitar descargas eléctricas en el otro callejón sin salida del laberinto, el experimento debe repetirse entre 120 y 180 veces. Los gusanos se pueden volver a entrenar intercambiando los callejones sin salida del laberinto con corriente y "nido". Tales experimentos también se llevaron a cabo con gusanos en los que se eliminaron los segmentos anteriores del cuerpo, en este caso, los resultados del aprendizaje no cambiaron. VIRGINIA. Wagner concluyó que en los anélidos los ganglios de cada segmento del cuerpo son capaces de trabajar de forma autónoma para asegurar el desempeño de las funciones mentales elementales. El proceso de cefalización en los oligoquetos aún no ha alcanzado un desarrollo tal como para determinar el comportamiento del animal, sin embargo, ya en esta etapa de desarrollo, el cerebro tiene un efecto orientador en los actos conductuales. Por lo tanto, si una lombriz de tierra se corta a través del cuerpo, su parte trasera no podrá moverse a propósito, mientras que la parte delantera se hundirá en el suelo.

Los vínculos asociativos de los poliquetos son mucho más pronunciados. Por ejemplo, se llevaron a cabo experimentos para cambiar el signo de la respuesta conductual de los poliquetos a la iluminación. En condiciones normales, es negativo, pero con la combinación repetida con refuerzo alimentario, puede reconstruirse en positivo. En este caso, cuando la casa está iluminada, el poliqueto no se esconde en sus profundidades, sino que, por el contrario, se arrastra activamente fuera del refugio.

6.3. Psique perceptivo. El problema de la inteligencia en los animales.

Низший уровень развития перцептивной психики. Перцептивная психика является высшей стадией развития психического отражения. Эта стадия психического развития уже характеризуется наличием подлинных навыков и восприятий. Компоненты среды отражаются организмом как целостные единицы, тогда как на предыдущем уровне развития отражались лишь отдельные свойства или сумма предметных компонентов среды. Именно на этой стадии развития психики появляются чувственные представления. Сама перцептивная психика, которая наблюдается у множества живых организмов, обнаруживает большие различия. Поэтому возникла необходимость провести более дробную классификацию, согласно которой первый уровень развития перцептивной психики назван низшим.

El nivel más bajo de desarrollo de la psique perceptiva es característico principalmente de los invertebrados superiores: cefalópodos y artrópodos. Entre los artrópodos, la caracterización de este nivel de desarrollo mental se considera mejor utilizando el ejemplo de los insectos, la clase más numerosa de artrópodos.

Un estilo de vida específico, diversas formas de actividad motora y una variedad de agentes ambientales cualitativamente diferentes que controlan el comportamiento determinaron el desarrollo de numerosos órganos de los sentidos dispuestos de manera peculiar en los insectos. Entre ellos, el más importante es el aparato visual, ya que fue una visión bien desarrollada la que contribuyó a la percepción óptica de las formas como un componente necesario de la psique perceptual. Debe recordarse que al nivel de la psique sensorial elemental todavía es imposible para los animales distinguir entre formas.

Hasta hace poco, se creía que los insectos eran capaces de percibir formas, pero solo dentro de límites específicos. En los primeros experimentos, se demostró que las abejas pueden percibir solo aquellos objetos que se asemejan remotamente a una flor en su estructura (círculos, estrellas). Pero más tarde, en los experimentos del zoólogo soviético Mazokhin-Porshnyakov, se demostró que las abejas inicialmente pueden ser entrenadas para percibir formas que les son inusuales, como un triángulo o un círculo, como resultado de lo cual se concluyó que las abejas son capaces de reconocer figuras directamente por sus características gráficas.

N. Tinbergen, uno de los fundadores de la etología moderna, llevó a cabo experimentos similares con avispas individuales. Entrenó a las avispas hembras para que reconocieran un círculo de piñas dispuestas alrededor de la entrada de una madriguera. Después de que la avispa se fue volando en busca de una presa, el círculo se movió 30 cm hacia un lado. Al regresar, la avispa primero buscó un agujero en el centro del círculo. En los siguientes experimentos (además de mover el círculo), los conos se reemplazaron con guijarros negros, y se construyó un triángulo o incluso una elipse alrededor del visón de estos guijarros, pero la avispa voló dentro del círculo, aunque se sabía de experimentos anteriores que era bastante capaz de distinguir guijarros de conos. Por lo tanto, la orientación espacial se llevó a cabo aquí solo de acuerdo con la forma (círculo).

La capacidad de percepción de objetos en los insectos superiores es notablemente menor que en los vertebrados, lo que puede explicarse por la estructura específica de los órganos de la visión. Además, los insectos están más orientados no por los componentes objetivos del entorno, sino por sus características individuales, lo cual es más típico de la etapa elemental de la psique sensorial.

Quizás más importante que en los insectos, la visión también juega en los cefalópodos. Para ellos, la visión es la principal recepción, como lo indica la estructura compleja y el gran tamaño de los ojos. Los tamaños relativos de los ojos de los calamares superan en decenas de veces los tamaños relativos de los ojos de la mayoría de los mamíferos acuáticos (ballenas, delfines). El enorme poder de resolución (vigilancia) del ojo de cefalópodo también es sorprendente: por 1 mm2, diferentes representantes de cefalópodos tienen de 40 a 162 mil palos, en humanos, de 120 a 400 mil, en un búho con el ojo más agudo del mundo. - 680 mil.

Los cefalópodos son capaces de una percepción genuina de los objetos, que se expresa principalmente en su discriminación de la forma de los objetos. Esto fue probado en los experimentos de B.B. Boicot y J. Z. Young. Resultó que los pulpos no solo pueden percibir la forma de los objetos, sino también distinguir su tamaño relativo, así como su posición en el espacio (por ejemplo, distinguieron un rectángulo vertical de uno horizontal). En total, estos cefalópodos distinguieron más de 46 formas diferentes.

En los invertebrados superiores ya aparecen los rudimentos de la comunicación, que se desarrolla especialmente en los animales que llevan un estilo de vida en grupo (abejas, hormigas). Fueron estos insectos los que tuvieron la oportunidad de transmitir información mediante acciones de señales especiales. Muy pronunciado en invertebrados y comportamiento territorial. Sus inicios se pueden encontrar ya en las lombrices de tierra. En los invertebrados superiores, el marcado de un sitio individual, una combinación peculiar de comportamiento territorial y transferencia de información, están bien expresados.

Ya en el nivel más bajo de desarrollo de la psique perceptiva, todos esos rasgos progresivos que caracterizan a la psique perceptiva en general están presentes, pero en muchos aspectos el comportamiento de los animales pertenecientes a esta categoría también tiene rasgos primitivos que lo acercan al comportamiento de los animales. animales inferiores. El comportamiento todavía se centra en las propiedades individuales de los objetos, la percepción del objeto se expresa pobremente. El comportamiento está dominado por elementos codificados y tiene muy poca flexibilidad. Al mismo tiempo, en este nivel de desarrollo de la psique, aparece una búsqueda activa claramente expresada de estímulos positivos, y el comportamiento de taxis se desarrolla poderosamente. Hay todo tipo de taxis superiores, incluidos los mnemotaxis. Es la mnemotaxis la que juega un papel importante en la orientación espacial, y en la memorización de puntos de referencia, ya se manifiesta la capacidad de cambiar el comportamiento, es decir, aprender.

Aunque en los invertebrados, en particular en los insectos, la acumulación de experiencia individual y el aprendizaje juegan un papel importante, también existen ciertas inconsistencias en los procesos de aprendizaje, una combinación de características progresivas y primitivas. Es claramente visible la etapa de transición entre el comportamiento instintivo y el verdadero aprendizaje, que sitúa este nivel de desarrollo de la psique entre la psique sensorial elemental y la perceptiva desarrollada.

El comportamiento instintivo en sí mismo está representado por nuevas categorías ya desarrolladas, como comportamiento grupal, comunicación. En la etapa actual del desarrollo de la ciencia, el lenguaje de las abejas se ha estudiado mejor, se ha demostrado que las formas complejas de comunicación están bien desarrolladas en estos insectos. Las formas más complejas de comportamiento instintivo se combinan naturalmente en ellas con las más diversas y complejas manifestaciones de aprendizaje, lo que asegura no solo la excepcional coordinación de las acciones de todos los miembros de la colonia de abejas, sino también la máxima plasticidad del comportamiento del individuo. Las habilidades psíquicas de las abejas (así como de algunos otros insectos superiores) en algunos aspectos, obviamente, ya van más allá del nivel inferior de la psique perceptiva.

En el nivel más bajo de la psique perceptiva, también hay una serie de representantes de los vertebrados inferiores. La razón principal de esto es su tamaño relativamente pequeño. Todos los invertebrados viven en condiciones (temperatura, iluminación) que son fundamentalmente diferentes a las de los grandes vertebrados. Sólo por esta razón, el reflejo psíquico de la realidad en los insectos, como en la mayoría de los demás invertebrados, no puede sino ser fundamentalmente diferente del de los vertebrados. De acuerdo con los signos generales de reflexión mental inherentes a este nivel, podemos concluir que los insectos tienen una manifestación típica del nivel inferior de la psique perceptiva, pero en formas que corresponden a esas condiciones especiales de vida de estos animales, que se mencionaron anteriormente. .

Высший уровень развития перцептивной психики. Доказано, что в ходе эволюционного процесса в животном мире образовались как бы три отдельно стоящие вершины: позвоночные, насекомые и головоногие моллюски. Все эти группы довольно рано отмежевались от общего эволюционного ствола и независимо друг от друга достигли вершин развития. Именно у этих животных наблюдаются наиболее сложные формы поведения и психического отражения, обусловленные высоким развитием уровня строения и жизнедеятельности. Представители всех названных групп способны к предметному восприятию, но лишь у позвоночных оно получило полное развитие. Неудивительно, что высшего уровня развития перцептивной психики в ходе эволюции достигли только позвоночные, да и то далеко не все представители этого типа. Лишь у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые вообще встречаются в мире животных.

El alto desarrollo de la actividad mental de los vertebrados está directamente relacionado con la complicación de su organización, la variedad de movimientos, la complicación de la estructura del sistema nervioso y los órganos de los sentidos. Todas las principales manifestaciones de actividad mental características de los animales, descritas en otras secciones del libro, son características de los vertebrados. Consideremos la más importante de estas manifestaciones.

La primera es la manipulación. Las extremidades de los animales, que inicialmente solo realizaban funciones locomotoras y de soporte, adquirieron una serie de funciones adicionales a medida que se desarrollaban, una de las cuales es la manipulación. Para un zoopsicólogo, de particular interés es la manipulación de las extremidades anteriores, que en última instancia condujo a la aparición de la actividad de herramientas en los primates y sirvió como un requisito biológico previo para la aparición de acciones laborales en los pueblos antiguos. La manipulación es característica principalmente de los primates, con mucha menos frecuencia se observa en representantes de otras órdenes de mamíferos. Al manipular el animal de manera integral se familiariza con el objeto, aprende más sobre sus propiedades. En condiciones apropiadas, los animales reciben la información más completa y variada necesaria para el desarrollo de formas superiores de actividad mental. Resultó que los osos tienen tres formas de fijar un objeto en el peso, los mapaches, seis, los monos inferiores y los semimonos, ¡tres docenas de esas formas! Además, solo los monos tienen varias habilidades motoras suficientes para producir un análisis destructivo genuino (desmembramiento) de un objeto en peso. Una variedad de manipulación es también un comportamiento cómodo, que está bien desarrollado en muchos vertebrados superiores.

En esta etapa del desarrollo de la psique perceptiva, también se desarrollan las generalizaciones visuales y la formación de representaciones. Se sabe que la verdadera percepción de los componentes del entorno del sujeto es posible solo sobre la base de la capacidad de analizar y generalizar, ya que solo de esta manera se pueden reconocer los componentes del entorno en constante cambio. Todos los vertebrados, empezando por los peces, son capaces de percibir objetos, en particular, de percibir formas. Los vertebrados superiores son capaces de generalizar, es decir, en los experimentos reconocen un objeto si no solo ha cambiado de lugar, sino que también ha cambiado de posición en el espacio. Por ejemplo, los mamíferos pueden reconocer rápidamente triángulos de varios tamaños y orientaciones en un plano. Con un aprendizaje apropiado, los vertebrados superiores son capaces, incluso en situaciones muy difíciles, de aislar detalles esenciales en los objetos percibidos y reconocer estos objetos en una forma muy alterada. Esto lleva a la conclusión de que los vertebrados tienen ideas generales bastante complejas.

La presencia en los vertebrados de representaciones expresadas en reacciones retardadas y la capacidad de encontrar desvíos (incluidos los fenómenos de extrapolación) otorga a su comportamiento una flexibilidad excepcional y aumenta considerablemente la eficiencia de sus acciones en las etapas de búsqueda de los actos conductuales. Sin embargo, la capacidad de generalización no indica un alto nivel de desarrollo mental del organismo. Esta habilidad sirve principalmente como un requisito previo para el desarrollo de habilidades complejas, que constituyen el contenido principal de la acumulación de experiencia individual no solo en la esfera sensorial, sino también en la esfera efectora de la actividad del cuerpo.

En los vertebrados superiores, los procesos de comunicación son notablemente más complicados. Poseen medios de comunicación muy diversos, que incluyen elementos de diversas modalidades, como el olfativo, el táctil. Heredaron la comunicación olfativa del comportamiento territorial, cuando los animales marcaban activamente los límites de sus propios territorios.

Los componentes del comportamiento instintivo de los vertebrados que sirven para la comunicación están ritualizados en mayor o menor grado. La comunicación óptica se lleva a cabo con la ayuda de posturas características, movimientos corporales, que se simplifican notablemente y tienen una secuencia clara de acciones. En primer lugar, sirven para la diferenciación biológica de especies y son más pronunciados en especies estrechamente relacionadas. Las formas específicas de comunicación óptica en los vertebrados superiores son muy diversas y diferenciadas. En los mamíferos, la comunicación óptica a menudo se combina con la comunicación olfativa, y la asignación de los sistemas de comunicación según las modalidades individuales en estos animales es en gran medida arbitraria. Hasta cierto punto, esto también se aplica a las señales acústicas, que en los mamíferos suelen ir acompañadas de posturas características. La señalización sonora más desarrollada en las aves, cubre casi todas las esferas de su vida. De gran importancia son no solo las claras diferencias entre especies en la comunicación acústica, sino también las diferencias individuales, por las cuales los individuos se reconocen entre sí.

Por lo tanto, se puede decir que en el nivel más alto de desarrollo de la psique perceptual se forman todas las formas básicas del comportamiento animal, y las más antiguas de estas formas, que surgieron en las primeras etapas de la evolución de la psique, alcanzan su mayor desarrollo.

Las habilidades complejas son sistemas motores-receptores exclusivamente dinámicos que aseguran el desarrollo de programas motores muy plásticos sobre la base de una actividad orientadora muy desarrollada. En los animales superiores, el proceso de orientación se fusiona con la actividad motora y se toman decisiones correctas en condiciones ambientales cambiantes sobre la base de una generalización sensorial altamente desarrollada. Tales habilidades complejas, características de los vertebrados superiores, se han convertido en requisitos previos para el desarrollo de formas superiores de actividad mental animal: acciones intelectuales.

Проблема интеллекта животных. Общепризнано, что интеллектуальное поведение является вершиной психического развития животных. В ходе многочисленных экспериментов доказано, что интеллектуальная деятельность характерна только для высших позвоночных, но, в свою очередь, не ограничивается одними приматами. Следует помнить, что интеллектуальное поведение животных является не чем-то обособленным, из ряда вон выходящим, это лишь одно из проявлений единой психической деятельности с ее врожденными и благоприобретаемыми аспектами. По мнению К. Фабри, "...интеллектуальное поведение не только теснейшим образом связано с разными формами инстинктивного поведения и научения, но и само складывается (на врожденной основе) из индивидуально-изменчивых компонентов поведения. Оно является высшим итогом и проявлением индивидуального накопления опыта, особой категорией научения с присущими ей качественными особенностями. Поэтому интеллектуальное поведение дает наибольший приспособительный эффект... при резких, быстро протекающих изменениях в среде обитания". [29]

El principal requisito previo para el desarrollo de la inteligencia es la manipulación. En primer lugar, esto se aplica a los monos, para quienes este proceso sirve como fuente de la información más completa sobre las propiedades y la estructura de los componentes objetivos del medio ambiente. En el curso de la manipulación, especialmente cuando se realizan manipulaciones complejas, la experiencia de la actividad del animal se generaliza, se forma un conocimiento generalizado sobre los componentes del sujeto del entorno, y es esta experiencia motora-sensorial generalizada la que forma la base principal de la inteligencia. de monos Durante la manipulación, el animal recibe información simultáneamente a través de varios canales sensoriales, pero en los monos predomina la combinación de la sensibilidad piel-muscular de las manos con las sensaciones visuales. Además, el examen del objeto de manipulación involucra el olfato, el gusto, la sensibilidad táctil de las vibrisas periorales y, a veces, la audición. Los animales reciben información compleja sobre el objeto como una sola entidad con propiedades de diferente calidad. Este es precisamente el significado de la manipulación como base del comportamiento intelectual.

Первостепенное значение для интеллектуального поведения имеют зрительные обобщения, также хорошо представленные у высших позвоночных. По экспериментальным данным, кроме приматов, зрительное обобщение хорошо развито у крыс, некоторых хищных млекопитающих, из птиц - у врановых. У этих животных зрительное обобщение зачастую близко к абстрагированию, свойственному мыслительным процессам.

Otro elemento del comportamiento intelectual, dirigido a la esfera motriz, se estudia en detalle en los vertebrados mediante el método de la caja de problemas. Los animales se ven obligados a resolver problemas objetivos complejos, encontrar la secuencia para desbloquear varias cerraduras y válvulas para salir de la jaula o llegar a la golosina. Se ha comprobado que los vertebrados superiores resuelven mucho peor las tareas objetivas que las basadas en el uso de funciones locomotoras. Esto puede explicarse por el hecho de que la actividad mental de los animales está dominada por la cognición de las relaciones espaciales, comprendidas por ellos con la ayuda de acciones locomotoras. Solo en los monos y algunos otros mamíferos, debido al desarrollo de la actividad manipuladora, las acciones locomotoras dejan de dominar, los animales se abstraen más fácilmente y, en consecuencia, resuelven mejor los problemas objetivos.

Важной предпосылкой интеллектуального поведения, по мнению К. Фабри, является способность к широкому переносу навыков в новые ситуации. Эта способность вполне развита у высших позвоночных, хотя и проявляется у разных животных в разной степени. Основные лабораторные эксперименты в данном направлении проводились на обезьянах, собаках и крысах. По словам К. Фабри, "способности высших позвоночных к разнообразному манипулированию, кширокому чувственному (зрительному) обобщению, к решению сложных задач и переносу сложных навыков в новые ситуации, к полноценной ориентации и адекватному реагированию в новой обстановке на основе прежнего опыта являются важнейшими элементами интеллекта животных. И все же сами по себе эти качества еще недостаточны, чтобы служить критериями интеллекта, мышления животных". [30]

¿Cuáles son los principales criterios para el comportamiento intelectual de los animales? Una de las principales características del intelecto es que durante esta actividad, además del habitual reflejo de los objetos, también se refleja un reflejo de sus relaciones y conexiones. En sus formas rudimentarias, esto se presentó durante la formación de habilidades complejas. Cualquier acción intelectual consta de al menos dos fases: la fase de preparación de la acción y la fase de implementación de la acción. Es la presencia de la fase de preparación lo que es un rasgo característico de la acción intelectual. Según A. N. Leontiev, el intelecto aparece por primera vez donde surge el proceso de preparar la posibilidad de realizar tal o cual operación o habilidad.

En el transcurso del experimento, es posible distinguir claramente entre las principales fases de la acción intelectual. Por ejemplo, un mono toma un palo y en el momento siguiente, con su ayuda, empuja un plátano hacia él, o primero construye una pirámide con cajas vacías para arrancar un cebo suspendido del techo con una cuerda. N. N. Ladygina-Kots estudió en detalle en chimpancés el proceso de preparación e incluso la fabricación de herramientas necesarias para resolver una tarea técnicamente simple: sacar un cebo de un tubo estrecho. Ante los ojos del chimpancé, el cebo se colocó en la pipa de tal manera que no pudiera alcanzarse simplemente con los dedos. Simultáneamente con el tubo, al animal se le dieron varios objetos adecuados para empujar la comida. Después de que se hicieron algunas mejoras en el objeto utilizado para obtener comida, el mono experimental hizo frente por completo (aunque no siempre de inmediato) a todas las tareas asignadas.

En todos estos experimentos, dos fases de acción intelectual son claramente visibles: la primera fase preparatoria: preparar la herramienta, la segunda fase: obtener el cebo con la ayuda de esta herramienta. La primera fase, sin conexión con la siguiente fase, está desprovista de cualquier significado biológico. La segunda fase, la fase de implementación de actividades, en su conjunto tiene como objetivo satisfacer una determinada necesidad biológica del animal (en los experimentos descritos, alimentos).

Otro criterio importante del comportamiento intelectual es el hecho de que al resolver un problema, el animal no utiliza un método estereotipado, sino que prueba diferentes métodos que son el resultado de la experiencia acumulada previamente. Los animales intentan realizar no acciones diferentes, sino operaciones diferentes, y al final pueden resolver el problema de diferentes maneras. Por ejemplo, puede construir una pirámide con cajas para recoger un plátano colgante, o puede desarmar la caja e intentar derribar el manjar con tablones separados. La operación deja de estar fijamente conectada con la actividad que cumple una tarea específica. Esto es lo que la inteligencia es notablemente diferente de cualquier habilidad, incluso de las más complejas. Dado que el comportamiento intelectual de los animales se caracteriza por un reflejo no solo de los componentes objetivos del medio ambiente, sino que refleja la relación entre ellos, aquí la transferencia de la operación se lleva a cabo no solo de acuerdo con el principio de similitud de las cosas (por ejemplo , barreras) con las que se asoció, sino también según el principio de similitud de relaciones, conexiones, cosas a las que ella responde.

A pesar del alto nivel de desarrollo, la inteligencia de los mamíferos, en particular de los monos, tiene una clara limitación biológica. Junto con otras formas de comportamiento, está completamente determinado por la forma de vida y las leyes biológicas, más allá de las cuales el animal no puede pasar. Así lo demuestran numerosas observaciones de grandes simios en la naturaleza. Entonces, los chimpancés construyen nidos de mimbre bastante complejos en los que pasan la noche, pero nunca construyen ni siquiera los más simples toldos de la lluvia y se mojan sin piedad durante los aguaceros tropicales. En condiciones naturales, los monos rara vez usan herramientas, prefiriendo, si es necesario, obtener alimentos más asequibles que dedicar tiempo y esfuerzo a la extracción de alimentos difíciles de alcanzar.

Ограниченность интеллектуального поведения была показана и в многочисленных экспериментах, проводимых Ладыгиной-Котс над человекообразными обезьянами. Например, самец шимпанзе допускал порой глупые ошибки при употреблении предметов, предоставленных ему для выталкивания приманки из трубы. Он пытался втолкнуть в трубу кусок фанеры вопреки явному несоответствию ее ширины диаметру трубы и принимался обгрызать его лишь после ряда таких неудачных попыток. По мнению Ладыгиной-Котс, шимпанзе "не в состоянии схватить сразу существенные особенности в новой ситуации". [31]

Incluso las manifestaciones más complejas de la inteligencia de los monos no son en última instancia más que la aplicación de un modo de acción desarrollado filogenéticamente en nuevas condiciones. Los monos pueden atraer la fruta con un palo solo porque, en condiciones naturales, a menudo tienen que doblar una rama con una fruta colgando de ella. Es la condicionalidad biológica de toda la actividad mental de los monos, incluidos los antropoides, la razón de la limitación de sus capacidades intelectuales, la incapacidad de establecer una conexión mental entre las meras representaciones y su combinación en imágenes. La incapacidad de operar mentalmente con representaciones lleva a los monos a la incapacidad de comprender las verdaderas relaciones de causa y efecto, ya que esto solo es posible con la ayuda de conceptos de los que los monos, como todos los demás animales, carecen por completo.

Mientras tanto, en esta etapa del desarrollo de la ciencia, el problema de la inteligencia animal no ha sido suficientemente estudiado. En esencia, los estudios experimentales detallados hasta ahora se han llevado a cabo solo en monos, principalmente en los superiores, mientras que la posibilidad de acciones intelectuales en otros vertebrados prácticamente no está confirmada por datos experimentales concluyentes. Sin embargo, es un error suponer que la inteligencia es inherente solo a los primates. Lo más probable es que la investigación objetiva de los futuros zoopsicólogos ayude a arrojar luz sobre esta pregunta difícil pero muy interesante.

Тема 7. Психика человека

7.1. La evolución de la psique humana en la filogénesis. El origen de la actividad laboral, las relaciones sociales y el habla articulada

En las primeras etapas de la evolución, el hombre, prestando atención a las diferencias y similitudes en el comportamiento de los animales, trató de darse cuenta de su actitud hacia el mundo animal. Este hecho está respaldado por el papel especial que el hombre asignó al comportamiento de los animales, reflejándolo en varios rituales, cuentos de hadas y leyendas. Leyendas y rituales de este tipo fueron creados de forma independiente en diferentes continentes y fueron de gran importancia en la formación de la conciencia del hombre primitivo.

Mucho más tarde, con la aparición del pensamiento científico, los problemas del comportamiento animal, su psique, la búsqueda de un "alma" se convirtieron en parte integral de muchos conceptos filosóficos. Algunos pensadores antiguos reconocieron la estrecha relación entre el hombre y los animales, colocándolos en el mismo nivel de desarrollo mental, mientras que otros negaron categóricamente la más mínima conexión entre la actividad mental humana y la actividad animal similar. Fueron las opiniones ideológicas de los científicos antiguos las que determinaron la interpretación de la actividad conductual y mental de los animales durante muchos siglos.

La subsiguiente oleada de interés en la actividad mental del hombre en comparación con la actividad mental de los animales se asoció con el desarrollo de la doctrina evolutiva. Ch. Darwin y sus seguidores enfatizaron unilateralmente la similitud y el parentesco de todos los fenómenos mentales, desde los organismos inferiores hasta el hombre. Darwin negó categóricamente el hecho de que existan diferencias entre la psique humana y la psique de los animales. En sus obras, muy a menudo atribuía pensamientos y sentimientos humanos a los animales. Tal comprensión unilateral de la relación genética entre la psique de un animal y una persona fue criticada por V.A. Wagner.

Wagner insistió en que no es la psique del hombre y la de los animales lo que debe compararse, sino la psique de las formas inherentes al grupo de animales anterior y posterior. Señaló la existencia de leyes generales de la evolución de la psique, sin cuyo conocimiento es imposible comprender la conciencia humana. Solo tal enfoque, según este científico, podría revelar de manera confiable la prehistoria de la antropogénesis y comprender correctamente los requisitos biológicos previos para el surgimiento de la psique humana.

En la actualidad, podemos juzgar el proceso de antropogénesis, así como el origen de la conciencia humana, solo indirectamente, por analogía con los animales vivos. Pero no debemos olvidar que todos estos animales han recorrido un largo camino de evolución adaptativa y su comportamiento ha estado profundamente marcado por la especialización a las condiciones de existencia. Así, en los vertebrados superiores, en la evolución de la psique, se observa una serie de ramas laterales que no están relacionadas con la línea que conduce a la antropogénesis, sino que reflejan solo la especialización biológica específica de grupos individuales de animales. Por ejemplo, en ningún caso se debe comparar el comportamiento de los ancestros humanos con el comportamiento de las aves o el comportamiento de muchos mamíferos altamente desarrollados. Incluso los primates vivos probablemente siguieron un camino regresivo de evolución, y todos ellos se encuentran actualmente en un nivel de desarrollo más bajo que el ancestro humano. Todas las habilidades mentales de los monos, incluso las más complejas, por un lado, están completamente determinadas por las condiciones de su vida en el entorno natural, su biología y, por otro lado, solo sirven para adaptarse a estas condiciones.

Todos estos hechos deben recordarse al buscar las raíces biológicas de la antropogénesis y los requisitos biológicos previos para el surgimiento de la conciencia humana. Sobre la base del comportamiento de los monos que existen ahora, así como de otros animales, solo podemos juzgar la dirección del desarrollo mental y las leyes generales de este proceso en el largo camino de la antropogénesis.

Происхождение трудовой деятельности. Общеизвестно, что основными факторами развития человеческого сознания являются трудовая деятельность, членораздельная речь и созданная на их основе общественная жизнь. На современном этапе для зоопсихологов наиболее важной задачей представляется изучение путей развития трудовой деятельности человека на примере использования орудийной деятельности высшими животными. Труд с самого своего зарождения был ручным. Человеческая рука - это в первую очередь орган труда, но и развилась она благодаря труду. Развитие и качественные преобразования руки человека занимают центральное место в антропогенезе как в физическом, так и в психическом отношении. Важнейшую роль играют ее хватательные способности - явление, довольно редкое в животном мире.

Todos los prerrequisitos biológicos para la actividad laboral deben buscarse en las características de las funciones de agarre de las extremidades anteriores de los mamíferos. A este respecto, surge una pregunta razonable: ¿por qué los monos, y no otros animales con extremidades delanteras para agarrar, se convirtieron en antepasados ​​​​humanos? Este problema fue estudiado durante mucho tiempo por K.E. Fabry, estudiando en un aspecto comparativo la relación entre las funciones principal (locomotora) y adicional (manipuladora) de las extremidades anteriores en monos y otros mamíferos. Como resultado de numerosos experimentos, llegó a la conclusión de que la relación antagónica entre las funciones principal y adicional de las extremidades anteriores juega un papel importante en el proceso de antropogénesis. La capacidad de manipulación surgió a expensas de las funciones básicas, en particular, la ejecución rápida. En la mayoría de los animales con extremidades anteriores prensiles (osos, mapaches), las acciones de manipulación se desvanecen en el fondo, son, por así decirlo, un apéndice sin importancia, sin el cual el animal, en principio, puede vivir. La mayoría de estos animales llevan un estilo de vida terrestre, y la función principal de sus extremidades anteriores es motora.

La excepción son los primates. Su principal forma de locomoción es trepar agarrando ramas, y esta forma constituye la principal función de sus extremidades. Con este método de movimiento, los músculos de los dedos se fortalecen, aumenta su movilidad y, lo más importante, el pulgar se opone al resto. Esta estructura de la mano determina la capacidad de manipulación de los monos. Solo en primates, según Fabry, las funciones principales y adicionales de las extremidades anteriores no están en relaciones antagónicas, sino que se combinan armoniosamente entre sí. Como resultado de una combinación armoniosa de locomoción y acciones manipulativas, se hizo posible el desarrollo de la actividad motora, lo que elevó a los monos por encima de otros mamíferos y luego sentó las bases para la formación de capacidades motoras específicas de la mano humana.

Эволюция кисти приматов шла одновременно в двух направлениях:

1) увеличение гибкости и вариабельности хватательных движений;

2) увеличение полного обхватывания предметов. В результате этого двустороннего развития кисти стало возможным использование орудий труда, что можно считать первой ступенью антропогенеза.

Simultáneamente a los cambios progresivos en la estructura de las extremidades anteriores, también hubo profundos cambios correlativos en el comportamiento de los ancestros humanos. Desarrollan sensibilidad musculoesquelética de la mano, que después de un tiempo adquirirá una importancia primordial. La sensibilidad táctil interactúa con la visión, existe una interdependencia de estos sistemas. A medida que la visión comienza a transferir parcialmente sus funciones a la sensibilidad de la piel, los movimientos de las manos con su ayuda se controlan y corrigen, se vuelven más precisos. En el mundo animal, solo los monos tienen una relación entre la visión y los movimientos de las manos, que es uno de los requisitos previos más importantes para la antropogénesis. De hecho, sin tal interacción, sin control visual sobre las acciones de las manos, es imposible imaginar el origen de incluso las operaciones laborales más simples.

La interacción de la visión y la sensibilidad táctil-kinestésica de las manos se materializa concretamente en la actividad manipuladora extremadamente intensa y diversa de los monos. Muchos zoopsicólogos soviéticos (N.N. Ladygina-Kots, N.Yu. Voitonis, K.E. Fabry y otros) estudiaron la actividad laboral de los monos. Como resultado de numerosos experimentos, se reveló que tanto los monos inferiores como los superiores realizan un análisis práctico del objeto en el curso de la manipulación. Por ejemplo, intentan romper el objeto que cayó en sus manos, examinar sus diversos detalles. Pero en los simios superiores, en particular en los chimpancés, también hay acciones para la síntesis de objetos. Pueden tratar de torcer partes individuales, torcerlas, torcerlas. Se observan acciones similares en los grandes simios y en la naturaleza, al construir nidos.

Además de la actividad constructiva, en algunos monos, en particular los chimpancés, se distinguen otros tipos de actividad que se manifiestan al manipular objetos: estas son actividades de orientación-observación, procesamiento, juego motor, herramientas, así como la preservación o el rechazo de un objeto. objeto. Los objetos de orientación-examen, procesamiento y actividad constructiva son, en la mayoría de los casos, objetos que no se pueden utilizar para la alimentación. La actividad de las herramientas en los chimpancés está bastante mal representada. Esta separación de las formas de varias actividades se puede explicar analizando las características de la vida de estos monos en condiciones naturales. La actividad de orientación-observación y procesamiento ocupa un lugar importante en el comportamiento de los chimpancés, lo que se explica por la variedad de alimentos vegetales y las difíciles condiciones en las que hay que distinguir entre comestibles y no comestibles. Además, los alimentos de los monos pueden tener una estructura compleja, y para llegar a las partes comestibles (quitar las larvas de insectos de los tocones, quitar la cáscara de las frutas de los árboles), requerirá esfuerzo.

La actividad constructiva de los chimpancés, además de la construcción de nidos, está muy poco desarrollada. En cautiverio, estos monos pueden torcer ramitas y cuerdas, hacer rodar bolas de arcilla, pero este comportamiento no tiene como objetivo obtener el resultado final, sino que, por el contrario, la mayoría de las veces se convierte en uno destructivo, en el deseo de romper algo, desenredar . Este tipo de comportamiento se explica por el hecho de que, en condiciones naturales, la actividad de herramienta de un chimpancé está extremadamente mal representada, ya que el mono no necesita este tipo de comportamiento para lograr sus objetivos. En condiciones naturales, las herramientas se usan muy raramente. Se han observado casos de extracción de termitas de sus estructuras utilizando ramitas o pajillas, o recolectando humedad de las depresiones en el tronco de un árbol con un grupo de hojas masticadas. En acciones con ramitas, de mayor interés es el hecho de que antes de usarlas como herramientas, los chimpancés (como en los experimentos descritos anteriormente por Ladygina-Kots) rompen las hojas y los brotes laterales que interfieren con ellas.

En condiciones de laboratorio, los chimpancés pueden formar acciones de herramientas bastante complejas. Esto sirve como prueba de que los datos obtenidos en condiciones experimentales dan testimonio solo de las capacidades mentales potenciales de los monos, pero no de la naturaleza de su comportamiento natural. El uso de herramientas puede considerarse un individuo y no una característica específica del comportamiento de los monos. Solo bajo condiciones especiales, tal comportamiento individual puede convertirse en propiedad de todo el grupo o manada. Uno debe tener constantemente en cuenta las limitaciones biológicas de las acciones de herramientas de los antropoides y el hecho de que aquí estamos claramente tratando con los rudimentos de habilidades anteriores, con un fenómeno de reliquia extinguida que puede desarrollarse completamente solo en las condiciones artificiales de un experimento zoopsicológico.

Se puede suponer que el uso de herramientas estaba mucho mejor desarrollado entre los antropoides fósiles, los ancestros del hombre, que entre los simios antropoides modernos. De acuerdo con el estado actual de la actividad de las herramientas en los simios inferiores y superiores, podemos juzgar las direcciones principales de la actividad laboral de nuestros ancestros fósiles, así como las condiciones en las que se originaron las primeras acciones laborales. El requisito previo para la actividad laboral fue, aparentemente, las acciones realizadas por los antropoides modernos, a saber, la limpieza de ramas de hojas y nudos laterales, la división de una antorcha. Pero entre los primeros antropoides, estas herramientas aún no actuaban como herramientas, sino que eran un medio de adaptación biológica a determinadas situaciones.

Según K. E. Fabry, la actividad objetiva en las formas ordinarias no podía salir del marco de las leyes biológicas y convertirse en actividad laboral. Incluso las manifestaciones más elevadas de actividad manipuladora (herramienta) en los simios fósiles no serían para siempre más que formas de adaptación biológica, si los ancestros inmediatos del hombre no experimentaran cambios fundamentales en el comportamiento, análogos de los que descubrió Fabry en los simios modernos bajo ciertas condiciones extremas. . Este fenómeno se llama "manipulación compensatoria". Su esencia radica en el hecho de que en una jaula de laboratorio, con un mínimo de objetos de estudio, se observa una notable reestructuración de la actividad manipuladora en los monos, y el animal comienza a "crear" muchos más objetos que en condiciones naturales, donde hay un montón de objetos para la manipulación destructiva ordinaria. En condiciones de jaula, cuando los objetos para manipulación están casi completamente ausentes, la actividad de manipulación normal de los monos se concentra en los pocos objetos que pueden tener (o que les da el experimentador). La necesidad natural de los monos de manipular numerosos objetos diversos se compensa en un entorno marcadamente reducido en componentes de objetos por una forma cualitativamente nueva de manipulación: la manipulación compensatoria.

Sólo como resultado de la reestructuración fundamental de las acciones objetivas, en el proceso de evolución, podría desarrollarse la actividad laboral. Si nos dirigimos a las condiciones naturales del origen de la humanidad, se puede notar que en realidad se caracterizaron por un fuerte agotamiento del hábitat de nuestros ancestros animales. Los bosques tropicales se reducían rápidamente y muchos de sus habitantes, incluidos los monos, se encontraban en áreas escasas o completamente abiertas, en un entorno más monótono y pobre en objetos para manipular. Entre estos monos también había formas cercanas al ancestro humano (Ramapithecus, Paranthropus, Plesianthropus, Australopithecus), y también, obviamente, nuestro ancestro inmediato del Plioceno superior.

La transición de los animales, cuya estructura y comportamiento se formó en las condiciones de la vida del bosque, a un hábitat cualitativamente diferente estuvo asociada con grandes dificultades. Casi todos los antropoides están extintos. En las nuevas condiciones de hábitat, esos antropoides obtuvieron una ventaja, en la que, sobre la base de la forma original de moverse entre los árboles, se desarrolló el bipedalismo. Los animales con extremidades anteriores libres se encontraron en una posición biológicamente más ventajosa, ya que podían usar sus extremidades libres para el desarrollo y mejora de la actividad de las herramientas.

De todos los antropoides de espacios abiertos, solo sobrevivió una especie, que luego se convirtió en el antepasado del hombre. Según la mayoría de los antropólogos, pudo sobrevivir en condiciones ambientales cambiantes solo mediante el uso exitoso de objetos naturales como herramientas, y luego el uso de herramientas artificiales.

No debe olvidarse, sin embargo, que la actividad de herramientas pudo cumplir su papel salvador solo después de una profunda reestructuración cualitativa. La necesidad de tal reestructuración se debió al hecho de que había que compensar la actividad manipulativa (vital para el normal desarrollo y funcionamiento del aparato motor) en un entorno de espacios abiertos fuertemente agotado. Surgieron formas de "modelado compensatorio", que eventualmente condujeron a una alta concentración de elementos de la esfera psicomotora, lo que elevó la actividad de herramienta de nuestro ancestro animal a un nivel cualitativamente nuevo.

No se puede imaginar un mayor desarrollo de la actividad laboral sin el uso de diversas herramientas, así como la aparición de herramientas especiales. Cualquier objeto utilizado por un animal para resolver una tarea específica puede servir como una herramienta directa, pero una herramienta ciertamente debe estar hecha especialmente para ciertas operaciones laborales y requiere conocimiento de su uso futuro. Este tipo de herramienta se fabrica con antelación, antes de que sea necesario su uso. La fabricación de herramientas sólo puede explicarse previendo la ocurrencia de situaciones en las que es indispensable.

En los monos modernos, a cualquier herramienta no se le asigna su significado especial. El objeto sirve como herramienta solo en una situación específica y, al perder la necesidad de uso, también pierde su significado para el animal. La operación realizada por el mono con la ayuda de una herramienta no está fijada detrás de esta herramienta; fuera de su aplicación directa, la trata con indiferencia y, por lo tanto, no la almacena permanentemente como una herramienta. La fabricación de herramientas y su almacenamiento presupone la previsión de posibles relaciones causales en el futuro. Los monos modernos no son capaces de comprender tales relaciones incluso cuando preparan una herramienta para uso directo en el curso de la resolución de un problema.

В отличие от обезьян человек хранит изготовленные им орудия. Более того, в самих орудиях сохраняются осуществляемые человеком способы воздействия на объекты природы. Даже при индивидуальном изготовлении орудие является общественным предметом. Употребление его выработано в процессе коллективного труда и особым образом закреплено. По мнению К. Фабри, "каждое орудие человека является материальным воплощением определенной общественно выработанной трудовой операции". [32]

La aparición del trabajo reconstruyó radicalmente todo el comportamiento de los antropoides. De la actividad general dirigida a la satisfacción inmediata de una necesidad, se destaca una acción especial, no dirigida por un motivo biológico directo y que gana su significado solo con el uso posterior de sus resultados. Este cambio de comportamiento marcó el comienzo de la historia social humana. En el futuro, las relaciones sociales y las formas de acción que no están dirigidas por motivos biológicos se vuelven fundamentales para el comportamiento humano.

La fabricación de una herramienta (por ejemplo, tallar una piedra con la ayuda de otra) requiere la participación de dos objetos a la vez: el primero, al que se realizan cambios, y el segundo, al que se dirigen estos cambios y que como un el resultado se convierte en una herramienta de trabajo. El impacto de un objeto sobre otro, que potencialmente podría convertirse en una herramienta, también se observa en los monos. Sin embargo, estos animales prestan atención a los cambios que ocurren con el objeto de influencia directa (la herramienta), y no a los cambios que ocurren con el objeto procesado, que no sirve más que como sustrato. En este sentido, los monos no son diferentes de otros animales. Sus acciones instrumentales son directamente opuestas a las acciones instrumentales de una persona; para él, los cambios más importantes ocurren con el segundo objeto, del cual, después de una serie de operaciones, se obtiene una herramienta de trabajo.

Han pasado cientos de miles de años desde la creación de las primeras herramientas de trabajo como el hacha de mano de Sinanthropus hasta la creación de varias herramientas de trabajo perfectas de tipo humano moderno (neoanthrope). Pero debe tenerse en cuenta que ya en las etapas iniciales del desarrollo de la cultura material, se puede ver una gran variedad de tipos de herramientas, incluidas las compuestas (cabezas de dardos, insertos de pedernal, agujas, lanzadores). Más tarde aparecieron herramientas de piedra, como un hacha o una azada.

Junto con el rápido desarrollo de la cultura material y la actividad mental desde el comienzo de la era del Paleolítico tardío, el desarrollo biológico del hombre se ha ralentizado drásticamente. Entre los pueblos más antiguos y antiguos, la proporción se invirtió: con una evolución biológica extremadamente intensa, expresada en una gran variabilidad de rasgos morfológicos, la técnica de fabricación de herramientas se desarrolló con extrema lentitud. Hay una teoría bien conocida de Ya.Ya. Roginsky, que se llamó "un solo salto con dos vueltas". Según esta teoría, simultáneamente con el surgimiento de la actividad laboral (el primer turno), los pueblos más antiguos desarrollaron nuevos patrones sociohistóricos. Pero junto con esto, las leyes biológicas también actuaron sobre los ancestros del hombre moderno durante mucho tiempo. La acumulación gradual de una nueva cualidad en la etapa final de este desarrollo condujo a un (segundo) giro brusco, que consistió en el hecho de que estos nuevos patrones sociales comenzaron a desempeñar un papel decisivo en la vida y el desarrollo posterior de las personas. Como resultado del segundo giro en el Paleolítico tardío, surgió el hombre moderno, un neoantropista. Tras su aparición, las leyes biológicas finalmente perdieron su protagonismo y dieron paso a las leyes sociales. Roginsky enfatiza que solo con el advenimiento del neoántropo los patrones sociales se convierten en un factor verdaderamente dominante en la vida de los grupos humanos.

Si seguimos este concepto, las primeras acciones laborales de una persona se realizaban bajo la forma de una combinación de manipulación compensatoria y actividad instrumental enriquecida por ella, que Fabry menciona en sus obras. Después de mucho tiempo, el nuevo contenido de la actividad objetiva adquirió una nueva forma bajo la forma de movimientos de trabajo específicamente humanos que no son característicos de los animales. Así, al principio, la actividad objetiva aparentemente sencilla y monótona de las primeras personas correspondía a la gran influencia de las leyes biológicas heredadas de los antepasados ​​animales del hombre. En última instancia, como al amparo de estas leyes biológicas, surgió la actividad laboral, que formó una persona.

Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи. Уже в самом начале трудовой деятельности зародились и первые общественные отношения. Труд изначально был коллективным, общественным. С момента своего появления на земле обезьяны жили крупными стадами или семьями. Все биологические предпосылки общественной жизни человека следует искать в предметной деятельности их предков, выполняемой в условиях коллективного образа жизни. Но необходимо помнить и еще об одной особенности трудовой деятельности. Даже самая сложная орудийная деятельность не имеет характера общественного процесса и не определяет собой отношений между членами сообщества. Даже у животных с наиболее развитой психикой структура сообщества никогда не формируется на основе орудийной деятельности, не зависит от нее, а тем более не опосредуется ею.

Человеческое общество не подчиняется законам группового поведения животных. Оно возникло на основе других мотиваций и имеет свои законы развития. К.Э. Фабри по этому поводу писал: "Человеческое общество не просто продолжение или усложнение сообщества наших животных предков, и социальные закономерности не сводимы к этологическим закономерностям жизни обезьяньего стада. Общественные отношения людей возникли, наоборот, в результате ломки этих закономерностей, в результате коренного изменения самой сущности стадной жизни зарождающейся трудовой деятельностью". [33]

Durante mucho tiempo, N.I. Voitonis. Sus numerosos estudios tenían como objetivo estudiar las peculiaridades de la estructura de la manada y el comportamiento de la manada de varios monos. Según N. I. Voitonis y NA Tych, la necesidad de monos en una forma de vida de manada se originó en el nivel más bajo de la evolución de los primates y alcanzó su punto máximo en los babuinos modernos, así como en los grandes simios que viven en familias. En los antepasados ​​animales del hombre, el desarrollo progresivo del pastoreo también se manifestó en la formación de fuertes relaciones intra-rebaño, que, en particular, resultaron ser especialmente útiles cuando se cazaba en conjunto con la ayuda de herramientas naturales. De los antepasados ​​directos de una persona, los adolescentes obviamente tenían que aprender las tradiciones y habilidades que se habían formado en las generaciones anteriores, aprender de la experiencia de los miembros mayores de la comunidad, y estos últimos, especialmente los varones, no solo debían mostrar tolerancia mutua, pero también poder cooperar, coordinar sus acciones. Todo esto fue requerido por la complejidad de la caza conjunta con el uso de diversos objetos (piedras, palos) como herramientas de caza. Al mismo tiempo, en esta etapa, por primera vez en la evolución de los primates, surgieron condiciones en las que se hizo necesario designar objetos: sin esto, era imposible asegurar la coordinación de acciones de los miembros de la manada durante la caza conjunta.

Según Fabry, un fenómeno especial, al que llamó "manipulación demostrativa", desempeñó un papel importante en las primeras etapas de la formación de la sociedad humana. En varios mamíferos, se describen casos en los que algunos animales observan las acciones de manipulación de otros animales. Este fenómeno es más típico de los monos, que en la mayoría de los casos reaccionan rápidamente a las acciones manipuladoras de otro individuo. A veces, los animales se burlan entre sí con objetos de manipulación, a menudo la manipulación se convierte en juegos y, en algunos casos, en peleas. La manipulación de demostración es característica principalmente de los monos adultos, pero no de los cachorros. Contribuye al hecho de que los individuos pueden familiarizarse con las propiedades y la estructura del objeto manipulado por el "actor" sin siquiera tocar el objeto. Tal conocimiento se hace indirectamente: la experiencia de otra persona se asimila a distancia al observar las acciones de los demás.

La manipulación demostrativa está directamente relacionada con la formación de "tradiciones" en los monos, que ha sido descrita en detalle por varios investigadores japoneses. Tales tradiciones se forman dentro de una población cerrada y abarcan a todos sus miembros. En una población de macacos japoneses que vivían en una pequeña isla, se encontró un cambio general gradual en el comportamiento alimentario, que se expresó en el desarrollo de nuevos tipos de alimentos y la invención de nuevas formas de su preprocesamiento. La base de este fenómeno fue el juego de los cachorros, así como la manipulación demostrativa y las acciones imitativas de los monos.

В демонстрационном манипулировании сочетаются коммуникативные и познавательные аспекты активности: наблюдающие животные получают информацию не только о манипулирующей особи, но и о свойствах и структуре объекта манипулирования. По мнению К.Э Фабри, "демонстрационное манипулирование служило в свое время, очевидно, источником становления чисто человеческих форм общения, так как последние зародились вместе с трудовой деятельностью, предшественником и биологической основой которой и являлось манипулирование предметами у обезьян. Вместе с тем именно демонстрационное манипулирование создает наилучшие условия для совместной коммуникативно-познавательной деятельности, при которой основное внимание членов сообщества обращено на предметные действия манипулирующей особи". [34]

Un hito importante en la antropogénesis, que cambió en gran medida el curso posterior de la evolución, fue el desarrollo del habla articulada en una determinada etapa de las relaciones sociales.

En los monos modernos, los medios de comunicación, las comunicaciones se distinguen no solo por su diversidad, sino también por su pronunciado direccionamiento, una función incitadora destinada a cambiar el comportamiento de los miembros de la manada. Pero a diferencia de las acciones comunicativas de una persona, las acciones comunicativas de los monos no sirven como instrumento de pensamiento.

Изучение коммуникативных способностей обезьян, особенно человекообразных, ведется уже давно и во многих странах. В США ученый Д. Премак длительное время пытался с помощью различных оптических сигналов обучить шимпанзе человеческому языку. У животных вырабатывались ассоциации между отдельными предметами, в качестве которых использовались куски пластика, и пищей. Для того чтобы получить лакомство, обезьяна должна была выбрать из различных предметов нужный и показать его экспериментатору. В основу экспериментов была заложена методика "выбора на образец", разработанная Ладыгиной-Котс. С помощью этих методов вырабатывались реакции на категории объектов и формировались обобщенные зрительные образы. Это были представления типа "большее" и "меньшее", "одинаковое" и "различное" и сопоставления разного типа, на что животные, стоящие ниже антропоидов, скорее всего, неспособны.

Este y otros experimentos similares demostraron claramente las habilidades excepcionales de los grandes simios para generalizaciones y acciones simbólicas, así como su gran habilidad para comunicarse con una persona que se presenta bajo condiciones de entrenamiento intensivo por su parte. Sin embargo, tales experimentos no prueban que los antropoides tengan un lenguaje con la misma estructura que el de los humanos. Los chimpancés literalmente “impusieron” el lenguaje humano en lugar de intentar establecer contacto en el lenguaje de este primate. En este sentido, los experimentos de este tipo son poco prometedores y no pueden conducir a una comprensión de la esencia del lenguaje de un animal, ya que solo brindan una imagen fenomenológica del comportamiento de comunicación artificial que exteriormente se parece a la operación de las estructuras del lenguaje humano. Los simios desarrollaron solo un sistema de comunicación con los humanos, además de los muchos sistemas de comunicación humano-animal que creó desde la época de la domesticación de los animales salvajes.

По мнению К.Э. Фабри, долгое время занимавшегося проблемой языка человекообразных обезьян, "несмотря на подчас поразительное умение шимпанзе пользоваться оптическими символическими средствами при общении с человеком и, в частности, употреблять их в качестве сигналов своих потребностей, было бы ошибкой толковать результаты подобных опытов как доказательства якобы принципиального тождества языка обезьян и языка человека или вывести из них непосредственные указания на происхождение человеческих форм коммуникации. Неправомерность таких выводов вытекает из неадекватного истолкования результатов этих экспериментов, при котором из искусственно сформированного экспериментатором поведения обезьян выводятся заключения о закономерностях их естественного коммуникационного поведения". [35]

Как отмечал Фабри, "вопрос о семантической функции языка животных еще во многом не ясен, но нет сомнений в том, что ни у одного животного, включая и человекообразных обезьян, нет понятийного мышления. Как уже подчеркивалось, среди коммуникативных средств животных немало „символических" компонентов (звуков, поз, телодвижений и пр.), но нет абстрактных понятий, нет слов, членораздельной речи, нет кодов, обозначающих предметные компоненты среды, их качества или отношения между ними вне конкретной ситуации. Такой в корне отличный от животного способ общения мог появиться лишь при переходе с биологической на социальную плоскость развития". [36]

El lenguaje de los animales en sentido general es un concepto muy condicional, en las primeras etapas de desarrollo se caracteriza por una gran generalización de las señales transmitidas. Más tarde, durante la transición a una forma de vida social, fue la condicionalidad de las señales la que sirvió como requisito biológico para el surgimiento del habla articulada en el curso de su actividad laboral conjunta. Al mismo tiempo, sólo las relaciones sociales y laborales emergentes podrían desarrollar plenamente este requisito previo. Según la mayoría de los científicos, las señales del primer idioma llevaban información sobre los temas incluidos en la actividad laboral conjunta. Esta es su diferencia fundamental con el lenguaje de los animales, que informa principalmente sobre el estado interno del individuo. La función principal del lenguaje animal es la cohesión social, el reconocimiento de individuos, la señalización de ubicación, la señalización de peligro, etc. Ninguna de estas funciones va más allá de los patrones biológicos. Además, el lenguaje de los animales es siempre un sistema genéticamente fijado, constituido por un número limitado de señales, definidas para cada especie. Por el contrario, el lenguaje humano se enriquece constantemente con nuevos elementos. Al crear nuevas combinaciones, una persona se ve obligada a mejorar constantemente el idioma, estudiar sus valores de código, aprender a comprenderlos y pronunciarlos.

El lenguaje humano ha recorrido un largo camino de desarrollo en paralelo con el desarrollo de la actividad laboral humana y el cambio en la estructura de la sociedad. Los sonidos iniciales que acompañaban a la actividad laboral aún no eran palabras genuinas y no podían denotar objetos individuales, sus cualidades o acciones realizadas con la ayuda de estos objetos. A menudo, estos sonidos iban acompañados de gestos y se entretejían en actividades prácticas. Fue posible entenderlos solo observando la situación específica durante la cual se pronunciaron estos sonidos. Poco a poco, de los dos tipos de transferencia de información -no verbal (mediante gestos) y de voz-, este último se convirtió en una prioridad. Esto marcó el comienzo del desarrollo de un lenguaje sonoro independiente.

Sin embargo, los sonidos innatos, los gestos, las expresiones faciales han conservado su significado desde los pueblos primitivos y han llegado hasta nuestros días, pero solo como una adición a los medios acústicos. Sin embargo, durante mucho tiempo la conexión de estos componentes permaneció tan estrecha que un mismo complejo sonoro podía designar, por ejemplo, el objeto señalado por la mano, la mano misma y la acción realizada con este objeto. Pasó mucho tiempo antes de que los sonidos del lenguaje se alejaran bastante de las acciones prácticas y surgieran las primeras palabras genuinas, que al principio, obviamente, denotaban objetos, y sólo mucho más tarde aparecieron las palabras que denotaban acciones y cualidades.

В дальнейшем язык стал постепенно отдаляться от практической деятельности. Значения слов становились все более абстрактными, и язык все больше выступал не только в качестве средства общения, но и как средство человеческого мышления. При своем зарождении речь и общественно-трудовая деятельность составляли единый комплекс, и его разделение коренным образом повлияло на развитие человеческого сознания. К. Фабри писал: "То, что мышление, речь и общественно-трудовая деятельность составляют в своем зарождении и развитии единый комплекс, что при этом мышление человека могло развиваться лишь в единстве с общественным сознанием, и составляет основное качественное отличие человеческого мышления от мышления у животных. Деятельность животных и в высших ее формах всецело подчиняется естественным связям и отношениям между предметными компонентами окружающей среды. Деятельность же человека, выросшая из деятельности животных, претерпела коренные качественные изменения и подчиняется уже не столько природным, сколько общественным связям и отношениям. Это общественно-трудовое содержание и отражают слова, понятия человеческой речи". [37]

Incluso en los animales superiores, la psique es capaz de reflejar únicamente conexiones y relaciones espacio-temporales entre los componentes objetivos del entorno, pero no relaciones causales profundas. La psique humana está en un nivel completamente diferente. Es capaz de reflejar directa o indirectamente los vínculos y relaciones sociales, las actividades de otras personas, sus resultados: esto es lo que le permitió a una persona comprender incluso las relaciones de causa y efecto que son inaccesibles para la observación. Como resultado, se hizo posible reflejar la realidad objetiva en el cerebro humano fuera de la relación directa del sujeto con él, es decir, en la mente humana, la imagen de la realidad ya no se fusiona con la experiencia del sujeto, pero el objetivo, se reflejan propiedades estables de esta realidad.

La mayoría de los principales psicólogos tienden a pensar que el desarrollo del pensamiento humano hasta su nivel actual sería imposible sin el lenguaje. Todo pensamiento abstracto es pensamiento lingüístico, verbal. El conocimiento humano presupone la continuidad de los conocimientos adquiridos, las formas de su fijación, realizadas con la ayuda de las palabras. Los animales están privados de la posibilidad tanto de comunicación verbal como de fijación verbal del conocimiento adquirido y su transmisión a la descendencia con la ayuda del lenguaje. Esto, en primer lugar, determina el límite de las capacidades de pensamiento y comunicación de los animales y, en segundo lugar, caracteriza el papel biológico puramente adaptativo de su comunicación. Los animales no necesitan palabras para comunicarse; pueden estar bien sin ellas, viviendo en un círculo estrecho limitado por necesidades y motivaciones biológicas. La comunicación de una persona sin palabras, que son los objetos ideales más elevados del pensamiento abstraídos de las cosas, es imposible.

Así, hay una línea claramente definida entre el intelecto de un animal y la conciencia de una persona, y así esta línea también pasa entre un animal y una persona en general. La transición a través de él se hizo posible solo como resultado de un impacto activo y radicalmente diferente en la naturaleza en el curso de la actividad laboral. Esta actividad, realizada con la ayuda de herramientas, medía la relación de su ejecutante con la naturaleza, que servía como el requisito previo más importante para la transformación de la psique preconsciente en conciencia.

Los primeros elementos de una relación mediada con la naturaleza se remontan a las acciones manipulativas de los monos, especialmente durante la manipulación compensatoria y en las acciones con herramientas, así como en la manipulación demostrativa. Pero, como se discutió anteriormente, en los monos modernos, incluso las acciones manipulativas más altas sirven a otras razones y no son capaces de desarrollarse más en una actividad laboral compleja. Las acciones de herramientas genuinas que tuvieron lugar entre los antepasados ​​del hombre moderno están determinadas por la situación, por lo tanto, su valor cognitivo está extremadamente limitado por el significado específico y puramente adaptativo de estas acciones. Estas acciones instrumentales recibieron su desarrollo solo después de la fusión de la manipulación compensatoria con las acciones instrumentales, cuando la atención se cambia al objeto que se procesa (herramienta futura), lo que sucede durante la actividad laboral. Fue esta actitud indirecta hacia la naturaleza la que permitió al hombre revelar las interdependencias internas esenciales y las leyes de la naturaleza que eran inaccesibles a la observación directa.

La siguiente etapa importante en el desarrollo de la conciencia humana fue la formación de la actividad laboral social. Al mismo tiempo, se hizo necesario comunicarse entre sí, lo que condujo a la consistencia de las operaciones laborales conjuntas. Así, el habla articulada se formó simultáneamente con la conciencia en el proceso de actividad laboral.

A pesar del hecho de que el desarrollo histórico de la humanidad es fundamentalmente diferente de los patrones generales de la evolución biológica, que los psicólogos han enfatizado repetidamente en sus trabajos, fue la evolución biológica de los animales la que creó la base biológica y los requisitos previos para una transición sin precedentes a un mundo completamente nuevo. nuevo nivel de desarrollo en la historia del mundo orgánico. Esto se puede ver examinando cuidadosamente todas las etapas en el desarrollo de la actividad mental de los animales. Sin el desarrollo de los instintos más simples, su mejora a largo plazo como resultado de la evolución, sin las etapas inferiores del desarrollo de la psique, el surgimiento de la conciencia humana hubiera sido imposible.

Тема 8. Этология

8.1. La etología como una de las áreas de estudio del psiquismo de los animales

La etología (del griego ethos - carácter, temperamento y logos - enseñanza) es una ciencia que estudia las bases biológicas del comportamiento animal, así como su significado en el proceso de ontogénesis y filogénesis para la adaptación al medio.

El tema de la etología son los actos directos de la actividad externa: acciones completas y coordinadas de los animales, conectadas por alguna conveniencia. Los etólogos se interesan por las formas encarnadas del comportamiento animal, a diferencia de los zoopsicólogos, evitan recurrir a la psique.

La investigación etológica se basa principalmente en la observación del comportamiento de los animales en el medio natural (es decir, en la llamada "naturaleza salvaje"), así como en el curso de diversos experimentos y experimentos en el laboratorio. Los resultados de tales observaciones permiten compilar los llamados "etogramas". La comparación de los etogramas de animales pertenecientes a diferentes especies nos permite acercarnos a comprender la evolución de su comportamiento. Otro problema importante es identificar la importancia del comportamiento animal para el proceso de su adaptación a las condiciones de vida.

Los primeros trabajos sobre el estudio de las reacciones conductuales de los animales se remontan al siglo XVIII, cuando D. Blanco и Sh.Zh. Leroy fue pionera en el enfoque científico para el estudio del comportamiento animal. El fundador del estudio del comportamiento animal es c darwin. Своей теорией естественного отбора он заложил основу эволюционной точки зрения на поведение животных. Кроме того, Дарвин провел многочисленные наблюдения за поведением животных, доказывающие эволюционное единство человека как биологического вида с другими животными. Он впервые сформулировал представление об инстинкте, которое было с успехом использовано в классической этологии. Деятельность Дарвина по изучению поведению животных продолжил его последователь Г. Романее. Его работа "Умственные способности животных" (1882) была первой попыткой обобщить данные по сравнительной психологии. Романее, однако, не всегда критично оценивал факты, в частности приписывал животным разум и такие чувства, как ревность. Его результаты были опровергнуты работой c morgan "Introducción a la Psicología Comparada", que más tarde condujo a un control más cuidadoso sobre la realización de experimentos y una evaluación estricta de los resultados.

La formación de la etología como ciencia independiente se remonta a la década de 1930. siglo XNUMX Su origen está asociado a la obra del científico austriaco K. Lorenz y científico holandés N. Tinbergen. Вместе со своим учителем O.Heinroth fundaron la escuela "objetivista". Su investigación se basó en observaciones en condiciones naturales. Se estudiaron principalmente vertebrados superiores, en menor medida invertebrados. Los científicos de esta escuela formularon una idea sobre los liberadores (ver 2.3, p. 34), sobre su importancia en los actos de comportamiento. Sobre la base de estas ideas, se desarrolló una teoría del comportamiento. Lorentz y Tinbergen prestaron especial atención al estudio de los mecanismos internos de los actos conductuales, estableciendo así una conexión entre etología y fisiología. Los estudios de Lorentz y Tinbergen fueron preparados por el trabajo de científicos estadounidenses. Whitman и craig y científico alemán О. Хейнрота.

Lorentz y Tinbergen enfatizaron la especial importancia de estudiar el comportamiento de los animales en condiciones naturales. Intentaron combinar la comprensión funcional (evolutiva) y mecanicista (causal) del comportamiento. Al mismo tiempo, el enfoque científico de Lorentz se distinguió por una orientación filosófica.

Junto con Lorentz y Tinbergen, uno de los fundadores de la etología como ciencia independiente es considerado un científico alemán. К. Фриш. Его исследования имеют в своей основе тщательные наблюдения за поведением животных и отличаются тонким пониманием биологических функций живых организмов. Основным вопросом научных исследований Фриша было выяснение способов получения животными сведений об окружающей среде. Его научные интересы были связаны с изучением поведения медоносных пчел и рыб. Самым значительным вкладом Фриша в развитие этологии стал его труд о коммуникации медоносных пчел.

En 1973, K. Lorentz, N. Tinbergen y K. Frisch recibieron el Premio Nobel de Medicina.

Los etólogos modernos al estudiar el comportamiento animal se guían por cuatro preguntas formuladas por N. Tinbergen en el artículo "Problemas y métodos de la etología" (1963).

1. ¿Cuáles son las razones por las que un animal realiza un determinado acto de comportamiento?

2. ¿Cómo es la formación de un acto conductual en el proceso de desarrollo individual de un individuo?

3. ¿Cuál es el significado de este acto conductual para la supervivencia del individuo?

4. ¿Cómo fue el desarrollo evolutivo de este acto conductual?

En general, se puede señalar que la etología, como ciencia del comportamiento animal, implica una serie de problemas que deben ser resueltos al estudiar cada acto conductual específico. El objetivo de tal investigación no debe ser una simple fijación de formas de comportamiento, sino la identificación de relaciones entre ellas y eventos en el cuerpo y fuera de él. Estos eventos preceden a este acto conductual, lo acompañan o lo siguen.

En primer lugar, cuando se estudia el comportamiento de los animales, es sumamente importante realizar el llamado "análisis causal". La esencia de tal análisis es aclarar la relación entre las reacciones de comportamiento estudiadas y los eventos que las precedieron en el tiempo. Al mismo tiempo, las conexiones temporales entre estos dos eventos sucesivos pueden ser complejas y diversas, limitándose solo en ocasiones al esquema "causa - efecto".

Причинный анализ поведения сложен и всегда состоит из нескольких этапов. Предварительный этап заключается в определении места поведенческого акта в этологической классификации. После того как это место определено, необходимо установить собственно связи между условиями, которые предваряли поведенческий акт, и самим актом. В ходе такого анализа могут быть получены определенные причинные факторы. В качестве таких факторов могут выступать реальные факторы среды, переменные, которые связывают эти факторы с конкретным поведенческим актом, или взаимозависимости самих поведенческих актов. Примером может служить изучение демонстрационных поз у птицы. Если эти позы сочетаются с ударами и нападением на другую особь того же вида, то эти поведенческие акты следует отнести к агрессивному поведению. Если же подобная реакция возникает у птицы при рассматривании своего отражения в зеркале, становится понятным, что причиной поведенческих актов являются определенные зрительные стимулы, которые нужно выявлять в дальнейших исследованиях. Может быть установлена и зависимость данной поведенческой реакции от определенного времени года или времени суток. В этом случае следует обратить внимание на установление внутренних факторов поведения. Однако на современном этапе развития науки, и этологии в частности, такое описательное изучение поведенческих актов не всегда достаточно. Оптимальным будет анализ, проведенный на всех структурных уровнях организма. Необходимо не только наблюдать за поведением, но и отмечать функционирование в данный момент рецепторов, эффекторов и самой нервной системы. Такие возможности предоставляют физиология высшей нервной деятельности, сравнительная психология и другие науки, тесно контактирующие с этологией.

Otra gama de problemas en etología está relacionada con el análisis de las causas del comportamiento. Al mismo tiempo, se llama la atención sobre el aspecto ontogenético de la formación de un acto conductual y se observa la influencia que ejercen sobre su formación los cambios en el entorno. A partir de estas preguntas, surge el tercer círculo de problemas de etología: la identificación de las consecuencias de los actos de comportamiento. Tales consecuencias pueden manifestarse tanto después de un corto período de tiempo como después de un largo período de tiempo. Así, los efectos inmediatos pueden manifestarse a través de cambios en el propio organismo. En este caso, esta reacción conductual puede repetirse en el futuro. Además, el efecto de un acto conductual puede ser remoto. Por ejemplo, la formación de una determinada respuesta de comportamiento en un animal joven puede tener un impacto significativo en su participación en el proceso de reproducción en un futuro lejano. Por lo tanto, los individuos con impronta sexual "incorrecta" a menudo no pueden encontrar una pareja sexual y, en consecuencia, "se caen" del proceso de reproducción. Las diferencias individuales en las respuestas de comportamiento abren amplias oportunidades para la selección natural.

8.2. La etología en la etapa actual de desarrollo.

En el sentido moderno, la etología es la ciencia del comportamiento animal. Todos los etólogos son unánimes en sus puntos de vista sobre qué rango de problemas debería cubrir esta ciencia. Se cree que toda la variedad de problemas etológicos se puede reducir a cuatro cuestiones principales que fueron identificadas por N. Tinbergen. Sin embargo, si hay unidad entre los etólogos sobre las preguntas en sí, estallan animadas discusiones sobre las formas específicas de encontrar respuestas a estas preguntas.

Entonces, según varios etólogos, solo aquellas observaciones del comportamiento de los animales que se realizaron en su entorno natural, es decir, en la naturaleza, pueden atribuirse al tema de la etología. Otros científicos reconocen el derecho a la existencia de una rama especial de la etología: la etología antropogénica. Esta área incluye observaciones de animales, que se llevan a cabo no en condiciones naturales, sino en lugares de actividad humana.

El siguiente punto de vista sobre el tema de la etología y los métodos de obtención del conocimiento dentro de esta ciencia es la zoopsicología experimental. Su arsenal incluye métodos como el modelado de una variedad de situaciones de comportamiento que no ocurren en el hábitat natural de un animal determinado, investigación de laboratorio y experimentos. En este caso, el control sobre los resultados obtenidos y su procesamiento estadístico son muy importantes. Los seguidores de la dirección clásica de la etología no reconocen la zoopsicología experimental como parte de la etología.

Según el cuarto punto de vista, la zoopsicología es una ciencia holística que incluye la etología (observación de animales en condiciones naturales), la psicología experimental (experimentos para modelar diversas situaciones de comportamiento) y la fisiología (estudios morfológicos y funcionales del cerebro). Al mismo tiempo, en ningún caso todas estas ramas de la zoopsicología deben considerarse como partes separadas, tanto más opuestas entre sí. Complementan la información proporcionada por la otra industria. Por ejemplo, es muy importante considerar los datos de etología junto con las observaciones obtenidas por fisiología. Esto ayudará a rastrear no solo el acto de comportamiento en sí, sino también a identificar sus causas, los mecanismos que lo subyacen, simplificar y sistematizar los hechos y hacer que los resultados de las observaciones sean más visuales.

La etología en la etapa actual de desarrollo incluye muchas hipótesis y teorías. Recientemente, los conceptos comunicativos y sociobiológicos en etología se han desarrollado intensamente. La sociobiología como ciencia a menudo se opone a la etología misma. Los partidarios de tales ideas creen que la gama de problemas de la etología incluye el estudio de solo los aspectos biológicos de las reacciones del comportamiento de los animales, mientras que la sociobiología estudia los problemas de las relaciones sociales de los animales y la etología del comportamiento. En este caso, la etología es exclusivamente teórica, “contemplativa”, es una especie de sistema de conceptos filosóficos que tiene un carácter explicativo. La sociobiología es considerada como una dirección "computacional" asociada al análisis de las reacciones conductuales a nivel de mecanismos, es una ciencia más exacta que la etología. Sin embargo, la sociobiología no puede oponerse a la etología, porque al estudiar una serie de formas de comportamiento es difícil dividir el comportamiento en momentos "etológicos" y "sociobiológicos".

Al respecto, algunos autores destacan la denominada hipótesis "no lingüística" del comportamiento. Esta hipótesis se basa en la idea de la equivalencia de las formas en que los animales responden a diversos estímulos. En este caso, la misma naturaleza de la reacción servirá como forma de establecer lazos sociales. Al mismo tiempo, se introduce el concepto de formación de una clase equivalente, respondiendo de la misma manera a diferentes estímulos (se supone que estos estímulos pertenecen a la misma clase. En este caso, se produce una especie de combinación de claves sensoriales). , que sirven para el reconocimiento individual de individuos y situaciones.Tal equivalencia de estímulos ayudará a describir la formación de representaciones abstractas en animales, tales como similitud, simetría, transitividad o equivalencia.Las representaciones abstractas pueden ser utilizadas por animales en una variedad de situaciones sociales y comunicativas. relaciones, por ejemplo, en señales de peligro, rivalidad por territorio, lazos jerárquicos en grupos, interacciones de parentesco o amistad.En la etapa actual de desarrollo, sugiere la posibilidad de la formación de imágenes abstractas en animales basadas en la generalización de las propiedades de diferentes objetos.Sin embargo, los datos fiables sobre este tema son aún insuficientes.

En la etología moderna, está muy extendido un enfoque comparativo del estudio de las reacciones de comportamiento de los animales. Muy a menudo, se consideran las diferencias entre especies en las formas de comportamiento. El extenso material acumulado hasta la fecha sobre el comportamiento de los animales pertenecientes a varios grupos sistemáticos se está refinando y procesando estadísticamente. El enfoque comparativo permite identificar los tipos y formas de comportamiento que son comunes a los representantes de diferentes grupos sistemáticos, para determinar las diferencias en su comportamiento, es decir, para identificar variables de comportamiento independientes. Además, sobre la base de un análisis comparativo, se pueden presentar, refinar y probar hipótesis sobre la formación evolutiva de formas de comportamiento.

El enfoque comparativo también tiene sus propias características, que deben tenerse en cuenta a la hora de aplicarlo. En primer lugar, es muy difícil aislar datos sobre el comportamiento de los animales en diferentes niveles de desarrollo histórico. Algunas habilidades de los animales en un alto nivel de desarrollo evolutivo pueden parecer simples en comparación con propiedades similares de animales más primitivos. Además, es de suma importancia prestar especial atención a la variabilidad intraespecífica en el comportamiento de los animales de una misma especie. El nivel de desarrollo de cualquier forma de comportamiento en un individuo de un nivel evolutivo puede exceder el desarrollo de la misma habilidad en un individuo particular de un nivel superior.

También hay que tener en cuenta que la similitud en el comportamiento de animales pertenecientes a distintas especies puede estar asociada a la aparición de adaptaciones evolutivas paralelas y basarse en razones completamente distintas. Por eso, para realizar un análisis profundo de las similitudes y diferencias en las formas de comportamiento, se debe comenzar con un estudio de los actos de comportamiento de especies estrechamente relacionadas, y luego pasar a especies más distantes. En este caso, la generalización y la comparación servirán como métodos principales.

Como ejemplo de los problemas de la etología comparada, podemos considerar el problema de establecer el estatus jerárquico de los animales según el grado de desarrollo de sus capacidades intelectuales. En este caso, la dificultad radica principalmente en encontrar formas de evaluar adecuadamente las capacidades de inteligencia del animal. Las clasificaciones basadas en una evaluación aproximada, sin el desarrollo de métodos especiales de evaluación, pueden ser erróneas y subjetivas. Sin embargo, se han desarrollado una serie de métodos experimentales para evaluar las capacidades mentales de los animales, por ejemplo, determinando el nivel de desarrollo de la inteligencia al resolver tareas de aprendizaje establecidas experimentalmente. Se le pide al animal que resuelva un problema de aprendizaje, mientras los científicos determinan las diferencias en la actividad mental de los animales, en la estrategia de toma de decisiones. Es importante tener en cuenta las características del hábitat de los animales en condiciones naturales, y las habilidades de comportamiento que posee un individuo. Al mismo tiempo, al resolver tareas adicionales sobre la elección de una regla general de un conjunto de varios estímulos, es posible aumentar la precisión de las conclusiones experimentales en un orden de magnitud. Como ejemplo de la aplicación de este enfoque para evaluar las habilidades intelectuales de animales de diferentes especies, se pueden citar los resultados de experimentos con aves: cuervos y palomas. Como resultado de los experimentos, se reveló que si las palomas memorizan la solución al resolver problemas, los cuervos pueden aprender la regla general de solución. Por lo tanto, de acuerdo con este enfoque de evaluación, los cuervos son superiores a las palomas en términos de inteligencia.

Otro problema de la etología comparada es la selección de tales tareas para los animales que serían adecuadas para muchas especies y, además, serían comparables entre sí.

Современная теоретическая этология уделяет большое внимание проблеме исследования когнитивных способностей животных. Когнитивный подход позволяет интерпретировать конкретные поведенческие акты и способствует созданию новых теорий поведения. В рамках такого подхода происходит интеграция результатов социологического, психологического, кибернетического, лингвистического и философского исследований мышления. В целом когнитивный подход полностью разработан в рамках психологии человека, однако он может применяться и для изучения поведения животных, т. е. в этологии. Однако в этом случае возникает ряд проблем.

Un análisis del comportamiento animal desde el punto de vista de cualquier modelo del proceso cognitivo es muy difícil. Por lo tanto, es extremadamente difícil probar correctamente el uso de la deducción o la inducción por parte de los animales como métodos de razonamiento para resolver un problema. La demostración de un método similar de razonamiento es más sencilla, pero el modelo del proceso cognitivo se simplifica inevitablemente. El uso de modelos semánticos y sintácticos es aún más irreal, porque están muy lejos de las formas de contacto animal. La idea de pensar como una manipulación de modelos del entorno externo puede utilizarse como base del enfoque cognitivo en etología.

El enfoque cognitivo implica el estudio del aspecto ontogenético del aprendizaje en animales. Se introduce el concepto del mecanismo del desarrollo cognitivo. Estos son varios procesos mentales que mejoran la capacidad de un organismo en desarrollo para procesar información. Se han identificado varios tipos de tales mecanismos de desarrollo cognitivo. Todos ellos se manifiestan en la actividad cognitiva tanto de animales como de humanos. Según los psicólogos, el desarrollo cognitivo se basa en mecanismos neurales como la competencia asociativa, la codificación, las analogías y la elección de una estrategia de comportamiento. Sin embargo, para los animales no se ha probado de manera concluyente la existencia de tales mecanismos.

Para la etología, la teoría es de gran importancia, según la cual una característica constante de cualquier mecanismo neural es la interacción competitiva entre los procesos psicológicos y fisiológicos que ocurren en el cuerpo animal. Tal interacción permite que el comportamiento sea cambiante, capaz de adaptarse a condiciones ambientales cambiantes. Además, debido a la competencia de estos procesos en el cuerpo, existe una selección constante de los mecanismos de aprendizaje cognitivo más efectivos en un entorno determinado.

Hay tres conceptos principales en la etología moderna, cada uno de los cuales tiene sus partidarios. El más popular de ellos es el concepto de conductismo. La base teórica del conductismo es el positivismo científico, mientras que el comportamiento de los animales en el marco del concepto conductista se estudia utilizando métodos objetivos. Los experimentos científicos se construyen sobre la base del positivismo científico, y las explicaciones de los actos de comportamiento también se construyen en consecuencia. Se introducen variables internas en las explicaciones, con la ayuda de las cuales se establece una conexión entre la reacción y el estímulo que la provoca.

La segunda tendencia común en la etología moderna es el funcionalismo. El funcionalismo implica el estudio de la actividad y la estructura de un organismo desde un punto de vista tanto biológico como filogenético. Al mismo tiempo, se cree que el conocimiento sobre su estructura es suficiente para predecir el comportamiento de un animal. El comportamiento se considera de naturaleza adaptativa, durante la vida de un individuo, la estructura y la función pueden cambiar.

El tercer concepto, opuesto a los dos primeros, es la psicología cognitiva. Estudia los diversos procesos de procesamiento de la información, permitiéndose el procesamiento interno de la información externa. Los métodos para demostrar las estructuras de la conciencia que utiliza la psicología cognitiva a menudo no son aceptados por los etólogos, ya que estos métodos son más aplicables al estudio y descripción del comportamiento humano.

Todas estas tendencias se complementan entre sí, no tienen diferencias fundamentales, sino que solo afectan los métodos metodológicos de descripción.

El sustrato material de la etología son los datos de anatomía funcional, fisiología, endocrinología y otras secciones de las ciencias naturales. Todos estos datos son extremadamente importantes para el análisis y la predicción de muchas formas de comportamiento animal y humano. La etología en la etapa actual de desarrollo tiene una base neurobiológica. El estudio del sistema nervioso es extremadamente importante para explicar los resultados de las observaciones de animales en condiciones naturales o experimentales. Existe una relación directa entre el comportamiento de un animal y el desarrollo de su sistema nervioso. Cuanto más alto es el animal en términos de desarrollo, más complejas son las formas de su interacción con el mundo exterior y más complejo es su sistema nervioso.

La neurobiología incluye muchas disciplinas biológicas: fisiología y psicología humana y animal, embriología, anatomía, genética, biología molecular, citología, biofísica y bioquímica. La neurobiología considera el tema del control del sistema nervioso de todos los procesos de la vida animal. Incluye neurociencia molecular, neuroquímica, neurogenética y neuroembriología. Todas estas ramas de la neurociencia recopilan información sobre los mecanismos y la ubicación del almacenamiento de información en el sistema nervioso, su origen y propiedades.

La etología moderna coopera estrechamente con ramas biológicas como la fisiología de la actividad nerviosa superior, la bioquímica y la biofísica. Estas ciencias complementan la etología con el conocimiento sobre las leyes por las cuales funciona el sistema nervioso durante la realización de actos de comportamiento, qué patrones los sustentan. A menudo, en estrecha colaboración con la etología y la neurociencia se encuentran la morfología evolutiva y la antropología. La antropología nos permite considerar el desarrollo evolutivo del cerebro humano, y la morfología evolutiva implica el estudio del desarrollo evolutivo y la formación del sistema nervioso de los animales, desde los protozoos hasta los humanos.

Los límites de la neurobiología son confusos, pero es posible determinar con precisión el sustrato material común de todas las ramas del conocimiento que la componen. Este sustrato es la morfología funcional del sistema nervioso. Al estudiar cualquier proceso a nivel molecular, bioquímico o fisiológico, es importante como base estructural prestar atención a la organización del sistema nervioso central y periférico en todos los niveles de su organización: anatómico, histológico y citológico. Sin embargo, no se debe olvidar que si la estructura del sistema nervioso en general no se considera en el estudio de los actos de comportamiento de los animales, las causas de estas formas de comportamiento permanecerán sin explicación. Por lo tanto, la neurobiología no es solo la base de la etología moderna, sino también un tema independiente.

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Autores: Stupina S.B., Filipechev A.O.

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